Лекция Биофизика. Лекции по биофизике. Лекции по биофизике учебнометодическое пособие
 Скачать 1.98 Mb.
|
|
, а, ) ( 0 T I I R U , где – количество электричества, накапливаемое за время Т, U – напряжение электрического поля (разница потенциалов) в разные моменты времени. 94 Виды поляризации в биологических тканях Поляризация в биологических тканях подразделяется на различные виды согласно времени релаксации ( ), которое характеризует время развития поляризации: А.электронная поляризация – =10 -16 -10 -14 сек. Б.ионная поляризация – =10 -14 -10 -12 сек. В.дипольная поляризация – =10 -12 -10 -8 сек. Г.макроструктурная поляризация- =10 -8 - 10 -3 сек. Проявление каждого из выше названных видов поляризации соответствует смещению под действием внешнего поля: А – электронных орбиталей относительно атомного ядра; Б – ионов относительно кристаллической решетки; В – дипольных молекул, согласно формулы Стокса: 3 0 4 k T , где: – радиус молекулы, – вязкость, k 0 – постоянная Больцмана,T – температура. Г – положительных и отрицательных зарядов в макроструктурах с различной для них проводимостью. Проводимость биологических объектов для переменного тока Таким образом, действие постоянного электрического тока на биологические объекты всегда сопровождается явлением поляризации. Это, с одной стороны, вносит дополнительные трудности при определении их сопротивления, а с другой – повышает вероятность повреждающего действия тока на клетки. Эти недостатки менее выражены при действии переменного тока. Используемый впервые Кольраушем (Kohlrausch) для измерения сопротивления электролитов, переменный ток широко используется в настоящее время для изучения омических и емкостных свойств тканей. Было установлено, что: А. Сопротивление биологических объектов переменному току ниже, чем постоянному. Б. Сопротивление не зависит от величины тока, если эта величина ниже физиологической нормы. В. Сопротивление биологических объектов при данной частоте постоянно, если не меняется их физиологическое состояние. Г. Сопротивление биологических объектов при данной частоте падает, если изменяется физиологическое состояние в сторону отмирания тканей. Дисперсия электропроводности. При исследовании биологических объектов было установлено, что с увеличением частоты тока их электропроводность растет. Зависимость электропроводности от частоты переменного тока получила название дисперсии электропроводности. 95 Диапазон частот проявляющейся дисперсии располагается в интервале 10 2 - 10 8 Гц, и характерна эта зависимость для всех тканей (Рис. 16). Рис. 16. Зависимость электропроводности от частоты переменного тока По оси абсцисс – круговая частота переменного тока; По оси ординат – сопротивление биологического объекта Рост электропроводности связан с тем, что при малых частотах проявляются эффекты поляризации, которые по мере увеличения частот переменного тока сказываются меньше. Коэффициент жизнеспособности (поляризации) Б.Н. Тарусова. Дисперсия электропроводности характерна только для живых объектов (она отсутствует у растворов электролитов). По мере отмирания тканей резко увеличивается низкочастотная (при той же высокочастотной) компонента. Для оценки жизнеспособности тканей Б.Н. Тарусовым был предложен коэффициент: 6 4 10 10 R R K ,где: R 10 4 – сопротивление при частоте тока 10 4 Гц R 10 6 – сопротивление при частоте тока 10 6 Гц. При отмирании тканей К стремится к 1. Импеданс – суммарное сопротивление тканей. Сопротивление биологических объектов определяется прохождением тока через активную (омическую) и реактивную (емкостную) составляющие. Эквивалентные электрические схемы биологических объектов (последовательное и параллельное соединение и т.д.) были представлены ранее (см. Рис. 14). Для оценки представленных значений требуется знать суммарное сопротивление тканей, которое получило название импеданса (Z). Под импедансом биологических объектов понимают геометрическую сумму омического и емкостного сопротивлений. При последовательном соединении емкостного и омического сопротивления ток, идущий через емкость, равен току, идущему через омическое сопротивление: R C I I , а падение напряжения различно: 96 , R I U R R тогда как C C C R I U , где: R – омическое сопротивление, а C R C 1 , где: – круговая частота переменного тока в Гц, =2 ( – частота переменного тока), С – емкость Общее приложенное напряжение будет векторной суммой емкостного и омической составляющей сопротивления: C R R U U U По правилу сложения векторов: 2 2 2 C R U U U , а в этом случае импеданс (Z) будет равен: , 1 2 2 2 C R Z При параллельном соединении емкостного и омического сопротивления падение напряжения, прилагаемое к омическому сопротивлению и емкости, одинаково: C R U U , а ток складывается из суммы векторов: R C I I I В этом случае импеданс будет равен: 2 2 2 1 1 Z C R Как видно из представленных расчетов импеданса емкостная составляющая обратно пропорциональна частоте тока. Поэтому явление дисперсии электропроводности клеток и тканей есть результат уменьшения емкостного сопротивления при увеличении частоты переменного тока. Метод измерения импеданса. Общепринятым методом измерения импеданса является мостовая схема (Рис. 17). 97 Рис. 17. Мостовая схема измерения сопротивления объекта (Rоб) Параллельное включение в компенсирующее плечо переменного сопротивления и емкости достаточно хорошо моделирует живые клетки. Это позволяет, при всей приблизительности, получать достаточно хорошую компенсацию значений импеданса биологических. Диэлектрическая проницаемость /ДЭП/ биологических объектов. ДЭП ( ) показывает во сколько раз взаимодействие между зарядами в неограниченной однородной среде ( 1 ) меньше, чем в ваккуме ( 0 ): 0 1 Дисперсия ДЭП. Дисперсией ДЭП называется ее зависимость от частоты переменного тока. С увеличением частоты тока ДЭП биологических объектов снижается (Рис. 18). Рис. 18. Дисперсия диэлектрической проницаемости биологических объектов по оси абсцисс логарифм круговой частоты переменного тока; по оси ординат – диэлектрическая проницаемости биологических объектов Можно выделить следующие области дисперсии ДЭП: – дисперсия занимает область низких частот звукового диапазона. В этой области происходит сильная поляризация электродов и начинает проявляться поверхностная поляризация клеток, их органоидов, макромолекул. – дисперсия занимает область частот 10 6 - 10 8 Гц. Она в большей степени зависит от вида объекта и наряду с развитием поверхностной 98 поляризации высокополимерных соединений (макромолекул) и поляризуются молекулы и с меньшими размерами. – дисперсия занимает область частот выше 10 9 Гц. В этой области ДЭП зависит главным образом от содержания воды в тканях. Показана зависимость характера дисперсии в этой области от полярных свойств молекул воды. Снижение ДЭП при увеличении частоты тока происходит по общим механизмам. Так, если время релаксации (см. стр.) меньше значений 1/ , то молекулы успевают за изменением знака и ДЭП остается неизменной При более высоких частотах тока, когда становится больше значений 1/ , молекулы не успевают за изменением знака и ДЭП снижается. Тест–задания 1. Постоянное электрическое поле вызывает: A. Ток проводимости B. Ток смещения C. Конвекционный ток 2. Переменное электрическое поле вызывает: A. Ток проводимости B. Ток смещения C. Конвекционный ток 3. Пассивные электрические свойства присущи следующим биологическим тканям: A. Нервная B. Мышечная C. Соединительная D. Железистая E. Костная 4. Активные электрические свойства присущи следующим биологическим тканям: A. Нервная B. Мышечная C. Соединительная D. Железистая E. Костная 5. Процесс перемещения связанных зарядов во внешнем электрическом поле образует: A. ток смещения B. ток проводимости C. Э.Д.С. поляризации 6. К пассивным электрическим свойствам мембраны относятся: A. сопротивление B. амплитуда локального ответа C. емкость 7. Падение импеданса тканей при увеличении частоты переменного тока связано с: 99 A. увеличением омической составляющей B. снижением емкостной составляющей C. увеличением емкостной составляющей D. снижением омической составляющей 8. Степень поляризации тканей зависит от: A. частоты переменного тока B. времени релаксации C. омического сопротивления D. жизнеспособности 9. Причиной поляризации являются: A. Свободные заряды B. Связанные заряды C. Ионы кальция 10. Отметьте виды поляризации, присущие живым тканям: A. Ионная B. Макроструктурная C. Ориентационная D. Полупроводниковая E. Поверхностная F. Макроструктурная G. Электролитическая H. Емкостная 11. Явление поляризации наблюдается при пропускании через объект: A. Постоянного тока B. Переменного тока C. Постоянного и переменного тока 12. Дисперсия электропроводности - это: A. Зависимость электропроводности от силы тока B. Зависимость электропроводности от частоты тока C. Зависимость электропроводности от температуры 13. Коэффициент поляризации Тарусова вычисляется: A. Как отношения сопротивлений объекта на частотах 1МГц 10 кГц и B. Как отношения сопротивлений объекта на частотах 1 кГц и 10МГц C. Как отношения сопротивлений объекта на частотах 10 кГц и 1МГц 14. Коэффициент поляризации Тарусова характеризует: A. Жизнеспособность тканей B. Возбудимость тканей C. Электропроводность тканей 15. Сопротивление биологических объектов включает следующие компоненты: A. Омическое B. Емкостное C. Индуктивное 16. Разница между активным и реактивным сопротивлением заключается: A. В зависимости (независимости) от частоты тока B. В зависимости (независимости) от угла сдвига фаз между током и напряжением 100 C. В величине угла сдвига фаз между током и напряжением D. В зависимости (независимости) от силы тока 17. С увеличением частоты тока изменяется: A. Емкость B. Емкостное сопротивление C. Импеданс 18. Импеданс - это: A. Алгебраическая сумма активного и реактивного сопротивления B. Векторная сумма активного и реактивного сопротивления C. Произведение активного и реактивного сопротивления 19. Выделяют следующие зоны дисперсии диэлектрической проницаемости живой ткани: A. Альфа B. Бета C. Гамма D. Дельта E. Сигма F. Омега 20. Укажите разновидности электрохимических потенциалов: A. Электродный B. Катодный C. Диффузионный D. Мембранный E. Осмотический F. Гидростатический G. Фазовый Правильные варианты ответов 1. A, C 2. B 3. A, B, C, D, E 4. A, B, D 5. A, C 6. A, C 7. B 8. A, B, D 9. B 10. A, B, C, E, F, G 11. A 12. B 13. C 14. A 15. A, B 16. A, C 17. B, C 18. B 19. A, B, C 20. A, C, D, G 101 VIII. БИОФИЗИКА ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ Общие положения Электровозбудимыми называются ткани, которые в ответ на действие электрического стимула пороговой амплитуды отвечают физиологическим способом. К ним относят нервную, мышечную и железистую ткани. Порогом называют минимальную амплитуду раздражения, способную вызвать физиологический ответ: сокращение мышцы, нервный стимул или секрецию у желез. С XVII-XVIII века проявление этих ответов по своей природе связывают с продукцией «животного электричества», первые исследования которого были проведены Л. Гальвани. Его знаменитый научный спор с Вольтом о существовании «животного электричества» закончился двумя великими открытиями: элемента Вольта и биопотенциалов. Электрогенез является тем разделом, который изучает механизмы образования биопотенциалов. Электродный потенциал Процессы электрогенеза проще всего воспроизвести на примере физико-химические механизмов возникновения потенциалов в электролитно- коллоидных системах. Начать можно с электродного потенциала, возникающего в системе электрод-электролит. Представим, что серебряный (Ag) электрод погружен в раствор хлористого серебра (AgCl). На границе металла и раствора возникнет двойной электрический слой, напряженность которого определяется величиной химического потенциала: ) ( ) ( эл i р р i i F z , где: i(р-р) – химический потенциал i-го иона в растворе, i(эл) , ) – химический потенциал i-го иона в электроде z i – заряд иона, F – число Фарадея, – потенциал электрода по отношению к раствору. Если i(р-р) i(эл) , то для установления равновесия часть ионов серебра (Ag + ) перейдет из раствора в металл, заряжая его положительно. Если i(р-р) i(эл) , то для установления равновесия часть ионов серебра перейдет из металла в раствор, заряжая электрод отрицательно. При i(р-р) = i(эл) заряд электрода будет равен нулю. Нернст вывел уравнение зависимости величины потенциала электрода от концентрации вещества в растворе и электроде: 102 р р эл i С C Ln F z RT где R – универсальная газовая постоянная, T – абсолютная температура При погружении в раствор двух различных металлических электродов металл, у которого электрохимическое равновесие между электродом и раствором устанавливается при более высоких разностях потенциалов между электродом и раствором, будет иметь более отрицательный потенциал. Разность потенциалов возникнет и в том случае, если два электрода из одного и того же металла погрузить в растворы солей этого металла с различной концентрацией (С 1 С 2 ). Разность потенциалов такой концентрационной цепи будет равна: 1 2 1 С C Ln F z RT эл i 2 С C Ln F z RT эл i 1 2 С C Ln F z RT i Таким образом, разность потенциалов будет определяться разницей концентраций солей этого металла в растворах, контактирующих с металлом. Диффузионный потенциал Диффузионный потенциал возникает при существовании различной подвижности ионов, проходящих через полупроницаемую мембрану. Гендерсон вывел уравнение: 1 2 С C Ln F z RT V U V U i , где U – подвижность катионов, V – подвижность анионов. Доннановское равновесие Условием установления данного равновесия будет существование фаз, изолированных друг от друга так, что один или несколько ионных компонентов не могут прейти из одной фазы в другую. Что, например, и возникает при существовании мембраны, проницаемой для растворителя и малых ионов, но не ионов с размерами коллоидных частиц. Три основных аспекта Доннановское равновесия включают: 1. неравномерное распределение ионов, 2. осмотическое давление, 3. разность потенциалов между фазами. Представим себе внутриклеточную коллоидную систему, содержащую белок альбумин, способный нести отрицательный заряд (P ), но не способных проходить через мембрану. Этот белок может связывать положительные ионы, например калия (К + ), оставаясь в цитоплазме. Допустим, что внутриклеточная концентрация (C 1 ) КCl ниже внеклеточной 103 концентрации (C 2 ). Ионы К + и Cl в количестве X начнут поступать в клетку, однако итог этого процесса будет различным для этих ионов. Наличие непроницаемого аниона P , связывающего катионы калия, приведет к превосходству в клетке количества положительных ионов К + (C 1 +X), над отрицательными ионами Cl (X),. Наступившее концентрационное равновесие: in in Cl K ex ex Cl K , где [К + ] i и [Cl ] i -концентрации внутриклеточных ионов, [К + ] e и [Cl ] e - концентрации внеклеточных ионов, в итоге будет выражать дисбаланс: ) ( 1 X C X 2 2 ) ( X C Величина этого дисбаланса будет итогом решения уравнения: 2 1 2 2C C C X Таким образом, на границе раздела фаз осуществляется возможность образования двойного электрического слоя, за счет избирательного связывания отдельных ионов гелем цитоплазмы. В результате такой гель окружен областью ионов противоположного заряда – двойным электрическим слоем. Ионная теория электрогенеза Бернштейна Современная теория электрогенеза вытекает исторически из положений Бернштейна (1940), связавшему впервые ионную проницаемость мембран с природой биопотенциалов. Ее основные положения: 1. В состоянии покоя мембрана проницаема только для ионов калия. 2. Ионы калия, выходя из клетки, создают потенциал, величина которого рассчитывается по уравнению Нернста: ex in K K K Ln F RT где [К + ] i и [К + ] e – концентрации внутриклеточных – i и внеклеточных ионов – e, соответственно. 3. Этот потенциал равновесный, так как различие концентраций [К+]i и [К+] e присутствует в клетках постоянно. В качестве доказательства своей теории Бернштейн указывал на зависимость мембранного потенциала от температуры, изменений внеклеточной концентрации ионов калия [К + ] e , т.е. от расчетных показателей уравнения Нернста. |