Экология. Лекция 1 Цели, задачи и основные законы экологии (конспект) Цели и задачи экологии
 Скачать 38.79 Kb.
|
|
Лекция №1.1. Цели, задачи и основные законы экологии (КОНСПЕКТ) Цели и задачи экологии. Термин «Экология» был введен в науку в 1866 году немецким биологом Эрнстом Геккелем, однако получил всеобщее признание лишь к концу ХХ века. Долгое время экология была представлена всевозможными частными экологическими дисциплинами: экологией растений, экологией животных, экологией грибов и т.д., которые являлись частями соответствующих разделов биологии. По мере накопления знаний о взаимодействии живых организмов с окружающей средой исследователи поняли, что на Земле существуют своеобразные системы, которые состоят из живых организмов и неживого вещества. Для этих систем характерен высокий уровень организации, они обладают способностью к поддержанию своего состояния при всевозможных изменениях условий, в которых они находятся. Эти системы состоят из упорядоченных взаимозависимых компонентов, которые взаимодействуют друг с другом и образуют единое целое. Начиная с 70-х годов ХХ столетия, экология приобрела характер комплексной науки, настолько жизненно важной для человечества, что о ней широко узнали почти все люди Земли, а с 1995 года она была введена обязательной дисциплиной в программы всех естественнонаучных и технических вузов РФ. Экология – это наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и средой их обитания. Конечно, существуют и многие другие краткие или развернутые формулировки, с теми или иными акцентами на отдельных компонентах этого определения. За рубежом в ходу определение науки, данное Кребсом в 1972 году. «Экология – это научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов». Познание природы приобрело практическое значение еще на заре человечества. В первобытном обществе каждый должен был иметь определенные знания об окружающей его среде, о силах природы, растениях и животных. Эмпирическими знаниями о требованиях живых организмов к условиям существования располагал уже доисторический человек, накапливая их при поиске добычи, съедобных растений и убежищ. Элементы экологии отражены в древнеиндийских сказаниях, в рукописных книгах Китая и Вавилона. Далее фактический материал продолжали накапливать античные ученые Древней Греции: Гиппократ выдвинул идеи о влиянии факторов среды на здоровье людей. Аристотель в своей книге «История животных» описал более 500 видов особей, классифицируя их по образу жизни и способу питания. Его ученик, друг и приемник Теофраст описал 500 видов растений. Описание и систематизация колоссального фактического материала связана с эпохой великих географических открытий и колонизацией новых земель. В первой половине 18 века Карл Линней создал системы классификации животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне. Огромный вклад на этом этапе развития внес Жан Батист Ламарк. Он составил классификацию животных, выбрав в качестве внутреннее строение (отделил беспозвоночных от позвоночных и строение нервной системы, бесчувственные – инфузории и полипы, чувствующие – все остальные беспозвоночные и разумные – позвоночные). В 1859 году появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Это великое открытие в биологии являлось мощным толчком для развития экологических идей. У Дарвина было много последователей. Один из них – немецкий эколог Эрнст Геккель, который и ввел в историю термин «экология». Эрнст Геккель дал такое определение этой отрасли науки: «Экология – это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантогонистические и антагонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом". Одним словом, экология – это наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Дарвином как условие борьбы за существование. Предмет экологии чрезвычайно широк и носит системный иерархический характер. Предметом экологии являются объекты организменного, популяционно-видового, экосистемного и биосферного уровней организации в их взаимодействии с окружающей средой. Объектом исследования экологии являются взаимоотношения живого организма или группы взаимосвязанных живых организмов. С точки зрения экологии: Организм – это живое существо, обладающее совокупностью свойств, отличающийся от неживой материи. Популяцией называется группа организмов в пределах вида с общим генофондом, которые населяют определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Сообщество – это совокупность совместно проживающих популяций разных видов в пределах какого-либо естественного пространства. Ключевыми понятиями экологической науки являются экологические системы. Под экосистемой понимается совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их неорганической средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течении продолжительного времени. Биосфера – это глобальная экосистема Земли. В общей (классической) экологии можно выделить крупные разделы или уровни экологии: экологию особей (аутэкологию) и экологию сообщества (синэкологию). Каждый из разделов имеет свои собственные задачи. Во-первых, изучается взаимодействие отдельного со средой его обитания. Данный раздел называется аутэкологией. Иногда этот раздел называют факториальной экологией. Изучаются взаимодействия внешних факторов на организмы, а также диапазон их действия и способы приспособления (адаптации) организмов к различным условиям среды. Таким образом, объектом изучения аутэкологии является живой организм и среда его обитания. При таких исследованиях используются лабораторные эксперименты, тесты, специальное оборудование. Аутэкологические методы используются при изучении воздействия на организм вредных веществ, содержащихся в промышленных выбросах, а также вредных и опасных производственных факторов. Однако в реальной жизни ни один организм не существует вне связи с другими – себе подобными, т.е. особями того же вида. Большинство организмов (растений, животных) существуют в виде особых группировок (популяций), каждая из которых обладает качественно иными реакциями на окружающую среду, нежели одна особь. Группировки меняют численность во времени и пространстве под воздействием многих условий среды (физические параметры) обладают свойством накапливать и расходовать вещество и энергию, им свойственны более сложные реакции на изменение среды, чем реакции индивидуума. Раздел экологии, изучающий взаимоотношения между организмом и средой на уровне группы особей одного вида, называется демэкологией. Хотя под термином «дем» понимают небольшую относительно изолированную группировку позвоночных животных, самостоятельно существующих в течении ограниченного числа поколений, демэкологию в ряде случаев рассматривают как экологию популяций. Но и такого подхода недостаточно. Невозможно понять биологические особенности того или иного вида, прогнозировать его динамику и поведение его дема в изменяющейся среде и тем более управлять им в интересах человека, если не рассматривать его во взаимоотношениях со всеми остальными компонентами и окружающей среды. Так, невозможно успешно проводить лесовосстановительные работы или выращивать с/х культуры, если не знать всех взаимодействий растения с другими видами животных и растений. Стабильность природной системы во времени поддерживания взаимодействиями между всеми ее живыми и неживыми составляющими. Продукцию системы создают популяции разных видов растений. Комплексное изучение «групп организмов, образующих определенные единства», является предметом синэкологии (от греч. син – вместе). Учение о биосфере изучает роль живых организмов и продуктов их жизнедеятельности в создании земной оболочки (атмосферы, гидросферы, литосферы) и ее функционировании. Современная экология является комплексной дисциплиной, объединившей в себе технические, естественные и общественные науки. Все большее внимание уделяется изучению экологических систем, как природных, так и созданных человеком. Основным практическим результатом развития экосистемной концепции явилось осознание необходимости перестраивать экономику в соответствии с экологическими законами. Сегодня экология не только изучает законы функционирования природных и антропогенных систем, но и ищет оптимальные формы взаимоотношения природы и экологического сообщества. Предотвращение разрушения биосферы возможно только на основе экологических знаний, которые помогают рационально эксплуатировать природные ресурсы, управлять естественными, аграрными, техногенными и социальными системами. К задачам экологии можно отнести следующее: Ограничение рыночных процессов с помощью которых могут распространяться факторы, опасные для среды; Выявление возможностей минимизации потребления ресурсов в результате научного изучения взаимодействия живого с окружающей средой; Минимизация потребления невозобновимых и возвращение в производственный цикл возобновимых ресурсов; Минимизация потери биологических ресурсов в результате загрязнения и нерационального использования и их дальнейшее воспроизводство; Минимизация воздействия веществ, ухудшающих санитарно-токсикологическое состояние окружающей среды; Создание новых видов технологий не загрязняющих окружающую среду и минимально потребляющих ресурсы; Минимизация опасностей, связанных с разрушением окружающей среды за счет опасных национальных проектов; Уменьшение воздействия на среду демографических изменений; Создание юридической базы, поддерживающей устойчивое развитие; А также создание мировоззрения, способствующего сбережению среды. Обобщая вышесказанное, можно отметить, что основная задача современной экологии – найти пути управления природными, антропогенными системами, человеческим обществом и биосферой в целом, в соответствии с законами природы, а не вопреки им, найти гармонию между экономическими и экологическими интересами человека. Каждая задача подразумевает постановку целого ряда дополнительных задач, связанных с каким-либо негативным фактором. Дополнительные задачи ставятся в таком порядке, чтобы их решение образовало прогрессивный цикл улучшения состояния окружающей среды. Выявление причинно-следственной связи возникновения негативного фактора на глобальном уровне. Контроль негативного фактора на всех звеньях причинно-следственного цикла. Создание разнообразных регулирующих механизмов, способствующих уменьшению влияния негативного фактора. Подготовка специалистов в области исследования, минимизации и регуляции негативных факторов. Основные экологические законы.Рассмотрим главнейшие, экологические законы: 1) Закон биогенной миграции атомов (или закон Вернадского): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов. Этот закон имеет важное практическое и теоретическое значение. Понимание всех химических процессов, которые происходят в геосферах, невозможно без учета действия биогенных факторов, в частности — эволюционных. В наше время люди влияют на состояние биосферы, изменяя ее физический и химический состав, условия сбалансированной веками биогенной миграции атомов. 2) Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных естественных систем и их иерархии очень тесно связанные между собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемо приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы — энергетические, информационные и динамические. Закон внутреннего динамического равновесия — один из главнейших в природопользовании. Он помогает понять, что в случае незначительных вмешательств в естественную среду ее экосистемы способны саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует хорошо знать) и уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты), они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на значительных территориях и в всей биосфере. 3) Закон константности (сформулированный В. Вернадским): количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо приводит к такой же по объему изменения вещества в другом регионе, только с обратным знаком. Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. 4) Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема разрушается. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов. 5) Закон ограниченности естественных ресурсов: все естественные ресурсы в условиях Земли исчерпаемые. Планета есть естественно ограниченным телом, и на ней не могут существовать бесконечные составные части. 6) Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманом): с одного трофического уровня экологической пирамиды на другого переходит в среднем не более 10 % энергии. По этому закону можно выполнять расчеты земельных площадей, лесных угодий с целью обеспечения население продовольствием и другими ресурсами. 7) Закон равнозначности условий жизни: все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон — совокупного действия экологических факторов. Этот закон часто игнорируется, хотя имеет большое значение. 8) Закон развития окружающей среды: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно — это вывод из законов термодинамики. Очень важными являются следствия закона. 1. Абсолютно безотходное производство невозможно. 2. Любая более высокоорганизованная биотическая система в своем развитии есть потенциальная угроза для менее организованных систем. Поэтому в биосфере Земли невозможно повторное зарождение жизни — оно будет уничтожено уже существующими организмами. 3. Биосфера Земли, как система, развивается за счет внутренних и космических ресурсов. 9) Закон толерантности (закон Шелфорда): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Соответственно закону любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем. 10) Научной общественности широко известны также четыре закона экологии американского ученого Б. Коммонера: 1)все связанное со всем; 2)все должно куда-то деваться; 3)природа «знает» лучше; 4) ничто не проходится напрасно (за все надо платить). Таким образом, круг задач современной экологии очень широкий и охватывает практически все вопросы, которые затрагивают взаимоотношения человеческого общества и естественной среды, а также проблемы гармонизации этих отношений. Познание законов гармонизации, красоты и рациональности природы поможет человечеству найти верные пути выхода из экологического кризиса. Изменяя и в дальнейшем естественные условия (общество не может жить иначе), люди будут вынуждены делать это обдуманно, взвешенно, предусматривая далекую перспективу и опираясь на знание основных экологических законов. Лекция №1.2. Популяции. Экология популяций (КОНСПЕКТ)Популяции.Любой вид животного, растения, микроорганизма утверждает себя во внешней среде, приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям не как простая сумма особей, а в форме своеобразных группировок организмов, представляющих единое целое — популяцию. Каждый вид занимает тот или иной ареал, в различных частях которого наблюдаются разные условия. Чем больше ареал, тем существеннее эти различия. Часто группировки особей настолько изолированы друг от друга, что не могут вступать в контакты и не скрещиваются. Группировки особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции. Итак, запоминаем. Популяция — это совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и занимает определенную территорию. В современной экологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, которая способна реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Это понятие является одним из центральных в биологии, а генетические, экологические, эволюционные подходы к изучению популяций объединяются в особое направление — популяционную биологию. Таким образом, вид— это сложная биологическая система, состоящая из группировок организмов — популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Им свойственны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяция обладает конкретными генетическими и экологическими характеристиками. Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Николай Павлович Наумов, например, различает элементарную, экологическую и географическую популяции. Основными характеристиками популяции являются: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и тип роста. Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от плодовитости и смертности, а также от процессов миграции. Экология популяций.В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Скорость увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов обозначается как условный показатель — биотический потенциал. В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Примером могут служить многие насекомые и мышевидные грызуны. Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. А вот удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени. На основании данных, получаемых при исследовании закономерностей плодовитости и смертности популяций, появляется возможность математического моделирования динамики популяций, что имеет огромное теоретическое и практическое значение. Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к изменяющимся условиям. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Хорошо известны случаи резкого сокращения численности популяций промысловых видов животных, усиленно уничтожаемых человеком. Так, сократилась численность соболей, зубров, окапи, султанской курицы и многих других видов. Степень плодовитости и смертности популяции зависит от ее возрастной структуры. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность каждого из них сильно варьируется в связи с продолжительностью жизни особей. У многих животных и растений особенно длительным бывает предрепродуктивный период. Популяции, у особей которых этот период длится недолго, быстро восстанавливают свою численность. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный) Равномерный тип распределения в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Такой тип распределения широко представлен среди животных, у которых социальная связность в пространстве выражена относительно слабо. Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Он особенно характерен для высших животных (многие позвоночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие). Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой — соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Лекция №1.3. Биоценоз и экологические системы (КОНСПЕКТ) Биоценоз. Биоценоз (от греч. bios – жизнь, koinos – общий) – это исторически сложившаяся организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды, возникшая на основе биогенного круговорота. Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 году немецким ученым зоологом К.Мебиусом. Условно биоценоз можно разделить на отдельные компоненты: фитоценоз – растительность; зооценоз – животный мир; микробоценоз – микроорганизмы. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды.В природе складываются определенные комплексысостоящие из отдельных частей, которые поддерживаютсяи функционируют как единое целое на основе взаимной приспособленности.Параллельно с термином «биоценоз» иногда используетсятермин «сообщество». Сообщество - это любая совокупность популяций разных видов, взаимодействующих между собой и существующих совместно. В биоценозе, как в системе, можно выделить видовую, пространственную и экологическую структуры. Видовая структура характеризует разнообразие видов и соотношение их численности или массы. Видовое разнообразие биоценоза оценивается двумя показателями: видовое богатство и видовая насыщенность. Видовое богатство - это общее число видов, обитающих в данном биотопе. Видовое богатство возрастает с севера на юг, а также с увеличением площади биотопа и эволюционного времени. Чем выше видовое богатство, тем более устойчивым является биоценоз. Видовая насыщенность - это количество видов на единице площади или в единице объема биотопа. При характеристике видовой структуры для каждого отдельного вида можно определить следующие показатели: 1) богатство вида - это численность особей данного вида на единице площади территории; 2) частота встречаемости - это характеристика распределения вида в пределах биоценоза; 3) степень доминирования - это доля особей данного вида в общей численности особей биоценоза. В каждом биоценозе можно выделить виды доминанты – или виды, преобладающие по численности и виды эдификаторы; – виды средообразователи, или виды, создающие условия для жизни других видов. Например, в таком биоценозе как сосновый лес, среди доминантов можно назвать сосну. В степных биоценозах эдификатором служит ковыль. Виды, живущие в биоценозе за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны. Пространственная структура – это распределение организмов в биоценозе в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции. Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Вертикальное распределение организмов в биоценозе оказывает влияние на горизонтальную структуру. Расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении – мозаичность - обусловлена неоднородностью микрорельефа, почвы и микроклимата. При горизонтальном членении биоценоза можно говорить о его мозаичности. Растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления, придающие растительному покрову мозаичный характер. Экологическая структура – это состав биоценоза из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции. Например, экологическую структуру биоценоза отражает соотношение групп организмов объединенных сходным типом питания. В лесах преобладают сапрофаги, в степях и полупустынях – фитофаги, в глубинах Мирового океана – хищники и детритоеды. Любой биоценоз динамичен, несмотря на достаточную стабильность его структуры. В нём постоянно происходят изменения состояния и жизнедеятельности особей, их взаимоотношений. Все изменения могут быть отнесены к двум типам: циклические (периодические) и непериодические. Циклические изменения в биоценозе отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны с космическими явлениями. Суточные изменения связаны с изменением силы экологических факторов среды (температура, влажность, освещенность) при смене дня и ночи. Суточные изменения заключаются в изменении активности организмов: одни активны днем, а пассивны ночью, другие - наоборот. Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов. Сезонные изменения не только заключаются в изменении активности организмов, но и в их количественных соотношениях. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни биоценоза в определенные периоды (спячка, диапауза, миграции и т.д.). Многолетние изменения обусловлены периодичностью локальных изменений климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной в свою очередь усилением или ослаблением солнечной активности. Так, периодически засушливый год сменяется мокрым, теплый - холодным и т.д. Это приводит к довольно значительным изменениям как качественных, так и количественных характеристик биоценоза. Непериодические изменения - это изменения, не имеющие закономерного повторения во времени. По характеру они подразделяются на два вида: случайные и поступательные. Случайные изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнение, ураган, землетрясение). Поступательные изменения происходят в одном направлении, потому что вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. В конечном итоге они приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. Закономерный исторический процесс последовательной смены одного биоценоза другим в результате направленного изменения абиотического окружения называется сукцессией. Выделяют два основных типа сукцессий: автотрофные и гетеротрофные Автотрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция больше трат на дыхание. Они протекают с участием как автотрофов, так и гетеротрофов. Гетеротрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция меньше трат на дыхание. Они протекают с участием только гетеротрофов и имеют место только в условиях, когда есть запас или поступление органического вещества. Автотрофные сукцессии в зависимости от места, на котором они начинаются, подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на месте, лишенном жизни (скалы, песчаные дюны, вулканическая лава). Они включает несколько этапов: 1) возникновение места, лишенного жизни; 2) миграция на него разных организмов или их расселительных зачатков; 3) приживание организмов; 4) конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов; 5) преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений. Вторичные сукцессии - это сукцессии, которые начинаются на месте разрушенного биоценоза. В зависимости от причин, которые вызывают сукцессии, они подразделяются на два типа: 1) эндогенные, или автогенные; 2) экзогенные, или аллогенные. Эндогенные, или автогенные, сукцессии вызываются внутренними причинами. По характеру протекания подразделяются на автогенетические и сингенетические. Автогенетические сукцессии имеют место тогда, когда виды в результате своей жизнедеятельности изменяют условия среды вокруг себя так, что одни виды начинают вытеснять другие и на смену одного биоценоза приходит другой. Сингенетические сукцессии наблюдаются тогда, когда новый вселившийся вид начинает очень быстро размножаться и постепенно вытесняет местные виды. Экзогенные, или аллогенные, сукцессии вызываются внешними причинами. В зависимости от характера причины они подразделяются на следующие виды: антропогенные - вызываются человеком; зоогенные - вызываются животными вследствие перевыпаса или недовыпаса; климатогенные - вызываются однонаправленным изменением климата; эдафогенные - вызываются изменением свойств почвы; геологические - вызываются тектоническими процессами (опускание или поднимание поверхности земной коры). В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте сгоревшего леса. Первые один-два года на месте пожарища развивается густой травостой. Первыми из деревьев сюда заселяются береза и осина. Их семена легко переносятся ветром и, прорастая, дают поросль березы и осины. Со временем кроны их смыкаются и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом березы и осины прорастают семена ели, и через пару десятков лет формируется смешанный лес. Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину, и смешанный лес заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго. В ходе сукцессии наблюдаются закономерные изменения структурных и функциональных характеристик биоценоза. Их можно объединить в следующие группы: I. Видовая и пространственная структура сообщества. 1. Изменяется видовой состав сообщества, наблюдаются флористическая и фаунистическая эстафеты. 2. Видовое богатство в каждом ярусе возрастает быстро, а затем скорость роста этого показателя снижается. 3. Возрастает направленность как компонент видовой структуры. Изменение видового разнообразия в сообществе может иметь различный характер: непрерывный рост или прохождение пика в промежуточных стадиях. II. Функциональная структура. 1. Удлиняются пищевые цепи и усложняются пищевые сети. 2. Увеличиваются размеры организмов и (или) их расселительных стадий. 3. Усложняются и удлиняются жизненные циклы. 4. Возможность возникновения сильных отрицательных взаимоотношений снижается. III. Энергетика экосистемы. Возрастает валовая продукция экосистемы за счет первичной продукции, вторичная продукция изменяется мало, чем валовая продукция. Чистая продукция сообщества в начале сукцессии быстро увеличивается, а к концу сукцессии приближается к нулю и изъятие ее из сообщества в этом случае становится невозможным без нарушения всей экосистемы. Возрастает биомасса и количество детрита. Возрастает соотношение биомассы к продукции и биомассы к тратам на дыхание, а соотношение продукции к биомассе снижается. IV. Круговороты биогенных элементов. 1. Круговороты элементов становятся более замкнутыми. 2. Увеличивается время оборота и запас важнейших элементов. 3. Возрастает коэффициент цикличности элементов. Это главная стратегия развития экосистемы. Любой биоценоз взаимодействует со своей средой обитания - биотопом, в результате чего образуется более сложная биологическая система – биогеоценоз. Термин биогеоценоз был введен в 1942 году советским ученым В.Н.Сукачевым. Биогеоценоз - это исторически сложившаяся совокупность на известной протяженности земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительного и животного мира, мира микроорганизмов и почвы, основу которой составляет обмен веществом и энергией. За исключением некоторых деталей, этот термин можно считать тождественным термину «экосистема». Термин «биогеоценоз» в большей степени отражает структурные особенности макросистемы. А термин «экосистема» больше описывает функциональные особенности системы. Принципиальным различием является то, что биогеоценоз всегда выделяется в рамках конкретного фитоценоза, а его границы можно отыскать на местности и нанести на карту, чего в отношении экосистемы сделать нельзя, поскольку «экосистема» - это устойчивая безразмерная система живых и неживых организмов, в которой осуществляется внешний и внутренний круговорот вещества и энергии. В зависимости от условий существования биоценоза все экосистемы, существующие на планете Земля, подразделяются на три типа: наземные, пресноводные и морские. Наземные экосистемы характеризуются целым рядом отличительных особенностей среды обитания, которые можно свести к следующему. Размах колебаний температуры может быть большим, но он не выходит за пределы толерантности организмов. Газовый состав атмосферы постоянен, поэтому конценрации кислорода и углекислого газа не являются лимитирующим фактором. Воздух как среда обитания не может выполнять функцию опоры, потому что он очень разрежен. Почва является не только опорой, но и практически единственным источником биогенов. Суша в значительной степени прерывиста, поэтому разобщенность организмов велика. Совокупность наземных экосистем, которые существуют в однородных ландшафтно-климатических условиях, называется биомом. Выделяют десять типов биомов. Например, арктическая и альпийская тундры, северные хвойные леса, листопадные леса умеренной зоны. Также тропические степи и саванны. Каждый из них обладает своим специфическим комплексом экологических факторов и составом флоры и фауны. Рассмотрим пустыни. Это территория, где испарение превышает количество осадков. В таких условиях произрастает скудная, разреженная и обычно низкорослая растительность. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли. Тропические пустыни - это такие пустыни, как Южная Сахара. Температура там круглый год высокая, а количество осадков минимальное. Пустыни умеренных широт. Например пустыня Мохаве в Южной Калифорнии. Такие пустыни отличаются высокими дневными температурами летом и низкими — зимой. Холодные пустыни. Для них характерна очень низкая температура зимой и средняя — летом. Растения и животные всех пустынь приспособлены улавливать и сохранять дефицитную влагу. Медленный рост растений и малое видовое разнообразие делают пустыни весьма уязвимыми. Травянистые экосистемы. Тропические травянистые экосистемы или саванны характерны для районов с высокими средними температурами, двумя продолжительными сухими сезонами и обильными осадками в остальное время года. Они образуют широкие полосы по обе стороны экватора. Травянистые экосистемы умеренных широт встречаются во внутренних районах материков, главным образом Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса: высокотравные и низкотравные прерии США и Канады, пампы Южной Америки, вельды Южной Африки и степи от Центральной Европы до Сибири. В этих экосистемах (биомах) почти постоянно дуют ветры, способствуя испарению влаги. Густая сеть корней травянистых растений обеспечивает стабильность почвы до тех пор, пока не начинается её распашка. Полярные травянистые экосистемы или арктические тундры. Они расположены в районах, прилегающих к арктическим ледяным пустыням. Большую часть года тундры находятся под воздействием штормовых холодных ветров и покрыты снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные. Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега. Люди проживают в суровых условиях тундры крайне редко, однако обнаруженные в последнее время запасы нефти и газа обусловливают интенсивное антропогенное воздействие на окружающую природную среду тундры. Медленное разложение органических веществ, малая мощность почвы и низкие темпы прироста растительности делают арктическую тундру одной из наиболее уязвимых экологических систем земного шара. Лесные экосистемы. Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза. Листопадные леса умеренных широт. Они произрастают в районах с невысокими средними температурами, значительно меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, летний период продолжителен, осадки выпадают равномерно в течение всего года. По сравнению с тропическими, леса умеренного пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям. Северные хвойные леса. Эти леса, называемые также бореальными, или тайгой, распространены в районах субарктического климата. Зимы здесь продолжительны и засушливы, с коротким световым днем и небольшими снегопадами. Температурные условия меняются от прохладных до исключительно холодных. В тайге добывают значительную часть деловой древесины, большое значение имеет промысел пушнины. Водные экосистемы. Тип и количество организмов в водных экосистемах определяются соленостью, глубиной проникновения солнечных лучей, концентрацией растворенного кислорода, доступностью биогенов и температурой. Интенсивность потока солнечного света, необходимого для фотосинтеза, зависит от глубины водоема, следовательно, обилие растительных организмов также меняется с глубиной. В отличие от наземных экосистем в водных экосистемах организмы, нуждающиеся в кислороде, обитают преимущественно вблизи поверхности воды. Наибольшей продуктивностью отличаются прибрежные водные экосистемы в связи с поступлением помимо потока биогенов из донных отложений также дополнительного потока, приходящего со стоком с суши. В глубоководных районах продуктивность растительных организмов ограничена недостатком биогенов, концентрирующихся на дне. Морские экосистемы составляют большую часть биосферы. Они занимают 70% поверхности Земли и имеют следующие особенности среды обитания. 1. Морские экосистемы имеют очень большие глубины, но при этом абиогенных зон нет, на самом глубоком дне существует жизнь. 2. Разница температур на полюсах и экваторе порождает мощные ветры, которые дуют на протяжении года в одном направлении. В результате одновременного действия этих ветров и вращения Земли вокруг своей оси образуются экваториальные течения на восток и запад, и прибрежные течения на север и на юг. Есть теплые течения - Гольфстрим, Североатлантическое и др. и холодные - Калифорнийское. 3. Вода в морских экосистемах имеет очень высокую соленость (до 35%), поэтому организмы имеют различные приспособления для борьбы с потерей воды. 4. В морских экосистемах постоянно наблюдаются приливы и отливы, вызываемые притяжением Луны и Солнца. 5. Вода в морских экосистемах имеет более высокую плотность по сравнению с пресноводными экосистемами и выполняет функцию опоры, одновременно для донных организмов опорой служит субстрат. 6. В морской воде очень малая концентрация биогенов, поэтому жизнь бедна и на единицу объема приходится очень мало первичной продукции. 7. Морские экосистемы непрерывны, все моря и океаны соединены между собой. Океаны играют важную климатообразующую роль, перераспределяя солнечную энергию за счет испарения воды и перемещения нагретой воды с океаническими течениями. Они участвуют в других глобальных биогеохимических круговоротах в природе и являются гигантскими «резервуарами» диоксида углерода. В прибрежной зоне, занимающей менее 10% общей площади океана, сосредоточено 90% биомассы океанических растений и животных; здесь находится большинство районов промышленного рыболовства. Прибрежную зону подразделяют на несколько местообитаний. Эстуарии — это часть прибрежной зоны, где пресные воды рек, ручьев и поверхностного стока смешиваются с солеными морскими водами. Коралловые рифы распространены в прибрежных зонах океана в тропических и субтропических широтах, где температура воды превышает 20 °С. Они в основном состоят из нерастворимых соединений кальция, выделяемых животными — кораллами, а также красными и зелеными водорослями при фотосинтезе. Экосистемы континентальных стоячих водоемов. Континентальные стоячие (непроточные) водоемы включают в себя экосистемы озер, водохранилищ, прудов, луж, а также болот. Жизнь стоячих вод или лентической среды (от лат. lentus — спокойный) зависит от площади поверхности и глубины водоема, региональных климатических условий и химического состава воды. Озера. На дне озер различают две группы жизненных форм растений: бентосную и фитопланктонную. Болота. Это участки суши, покрытые в определенные периоды времени небольшим слоем воды и более или менее высыхающие в другое время. Болота умеренных и высоких широт — это своеобразные «ловушки» органического углерода, в которых происходит его накопление и захоронение в виде не полностью разложившихся остатков растительности, образующих торф. Болота, расположенные вдоль русел рек и особенно в устьях, во время паводков принимают избыточную воду, обогащенную илом и биогенами. Важнейшей ролью болот является фильтрация воды перед тем, как она попадает в озера, заливы. Болота, обогащенные биогенами, представляют собой самые продуктивные экосистемы. Экосистемы проточных водоемов, а именно ручьев, значительно отличаются от экосистем стоячих вод, что вызвано постоянным обновлением воды и значительно большими контактами с наземными экосистемами. Скорость течения водотоков — определяющий фактор в жизни биоценозов вследствие воздействия на организмы физических и химических свойств воды. Скорость течения также влияет на характер дна. Температура проточных вод обычно одинакова по всей их толщине и подвергается изменениям по мере продвижения вод от истоков к устью. Насыщенность кислородом проточных вод даже при отсутствии зеленых растений бывает достаточной. Постоянное движение создает лучшие условия для дыхания организмов, однако органические вещества, поступающие в водотоки с бытовыми или промышленными стоками, вызывают уменьшение концентрации кислорода в воде из-за массового размножения бактерий. Пищевые цепи в проточных водах отличаются бедностью пищевой базы. Многие животные проточных вод являются всеядными и в зависимости от места или времени года поедают растения, животных или детрит. |