Анализаторы (для студентов стомат.фак-та). Лекция для студентов стоматологического факультета Рецептор понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа. Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»). Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней. Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области. Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ. Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны- детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически. Для зрительной коры описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры контура – линии, полосы, углы и т.п. Затем были открыты нейроны-детекторы высоты звука, положения точки в пространстве, нейронов, кодирующих цвет и т.д. Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически (образ летящего ястреба у птенцов выводковых птиц). Если у детеныша обезьяны зашить один глаз на какое-то время, то после того, как веки глаза вновь открываются, тестирование свойств нейронов показывает уменьшение числа клеток, отвечающих на возбуждение ранее депривированного глаза. По данным Хьюбела и Визеля, лишь 15% клеток зрительного анализатора предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных их было 50%. Поведенчески животные были слепы на депривированный глаз. Если при этом закрыть глаз, который не подвергался депривации, животные падают со стола, натыкаются на предметы и т.п. Существует некий критический (сенситивный) период для такой реакции. У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которым зрительная депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели до 4-го месяца после рождения. У обезьян – с момента рождения до года. Чувствительность к депривации особенно высока в начале сенситивного периода. Таким образом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов. За открытие сенситивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г американские ученые Хьюбел и Визель получили Нобелевскую премию. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ АНАЛИЗАТОРНЫХ СИСТЕМ. Зрительный анализатор включает в себя - периферическую часть (глазное яблоко), проводящий отдел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую часть анализатора. Орган зрения - глаз - включает в себя рецепторный аппарат (сетчатку) и оптическую систему, которая фокусирует световые лучи и обеспечивает четкость изображения предметов в сетчатке в уменьшенном и обратном виде. Оптическая система глаза - состоит из светопреломляющих образований: роговицы, водянистой влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела. Роговица является фактически линзой, преломляющей свет. Лучи проходящие через нее, преломляются и сходятся в одной точке на сетчатке. Согласно расчетам, главное фокусное расстояние (расстояние от передней поверхности линзы до точки пересечения лучей) при той крутизне, которую имеет роговица, должно составлять 23,8 мм. В этом случае изображение будет четким, правда уменьшенным и перевернутым. Эта цифра приближается к истинной величине фокусного расстояния в нормальном глазу, где это расстояние колеблется от 20 до 26 мм. Рис.2 Строение глаза Преломляющую силу принято выражать в диоптриях (Д). Д - это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Вычислено, что для роговицы она составляет 43 Д, хрусталика, в зависимости от расстояния до рассматриваемого объекта от 19 до 33 Д. Суммарная преломляющая сила глаза 62-76Д. Система аккомодации представлена хрусталиком , который имеет форму двояковыпуклой линзы. Основные функции - преломляющая и, следовательно, фокусировка изображения на сетчатке (преломляющая сила - 19-33Д). Это достигается путем аккомодации - изменения формы хрусталика. Изменение формы хрусталика происходит за счет расслабления или сокращения цилиарной мышцы, прикрепляющейся к капсуле хрусталика посредством цинновой связки. С возрастом хрусталик утрачивает свою прозрачность и эластические свойства - сила аккомодации уменьшается и появляется старческая дальнозоркость - пресбиопия. Нарушение аккомодации связано с нарушением питания хрусталика. Радужная оболочка практически не проницаемая для лучей. В центре она имеет отверстие, зрачок, диаметр которого меняется (подобие диафрагме фотоаппарата) от 2 до 8 мм - поток света соответственно меняется. Диаметр зрачка меняется медленно под влиянием рефлекторных механизмов (парасимпатические - суживают кольцевые мышцы, симпатические - расширяют - радиально). Основная функция зрачка - он регулирует величину светового потока, а также пропускает световой поток на центральную сферическую часть хрусталика. Аномалии рефракции. Если у человека имеется дефекты развития глазного яблока, то естественно нарушается рефракция (четкость изображения на сетчатке) и возникают различные ее аномалии. К таким дефектам относятся: миопия - близорукость - когда лучи фокусируются перед сетчаткой, и гиперметропия - дальнозоркость, при которой лучи фокусируются за сетчаткой. В этом случае нужна коррекция при помощи искусственных линз (очки). Миопия. При миопии, которая проявляется в различных формах, в большинстве случаев глазное яблоко слишком длинно, а преломляющая сила имеет нормальную величину. Поэтому лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном, довольно близком расстоянии. Корректирование близорукости просто: необходимо уменьшить преломляющую силу глаза путем использования вогнутых линз с отрицательными диоптриями. Гиперметропия. При гиперметропии, т. е. при дальнозоркости, глазное яблоко является слишком коротким и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован путем аккомодационного усилия, т. е. увеличения выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает ресничную мышцу, смотря не только вблизь, но и вдаль. Увеличение преломляющей силы глаза возможно с помощью положительных диоптрий, т. е. выпуклых линз. Пресбиопия. При пресбиопии, старческой дальнозоркости, длина глазного яблока по сравнению с нормой, остается неизменной. Возникающий в данном случае дефект зрения принципиально отличается от двух других случаев. С возрастом хрусталик становится менее эластичным и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не меняется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближняя точка отодвигается от глаза. Исправлять этот недостаток акко- модации можно с помощью двояковыпуклых линз. Световоспринимающая система глаза.Кроме оптической и аккомодационной систем в глазу имеется и рецепторная воспринимающая). Это - сетчатка; расположенная на задней стенке глазного яблока, основная роль - преобразование света в электрические потенциалы. Электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до 750 нм воспринимается человеком как свет. Основу зрения составляет восприятие контраста между светлым и темным, а не восприятие абсолютной яркости. Если объекты отличаются по степени отражения разных спектральных компонентов, то при нулевом яркостном контрасте различать их нам помогает цветовой контраст. Порог световой чувствительности глаза очень низкий – ощущается уже 6–7 фотонов на участке с 50 палочками. Сетчатка состоит из 4 основных слоев: 1) пигментный; 2) слой палочек и колбочек (около 110-125 млн. палочек и 6 млн. - колбочек); 3) слой биполярных клеток; 4) слой ганглиозных клеток (рис. 3). На глазном дне имеются два образования - слепое пятно (выход нерва, фоторецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора - наружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга - затылочную долю. От коры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль. Рис. 3. Схема строения сетчатки человека ( по данным электронной микроскопии). НПМ - наружная пограничная мембрана, ВПМ - внутренняя пограничная мембрана. Стрелки внизу рисунка указывают направление падающего света. Функцию фоторецепторов выполняют колбочки и палочки. Они обладают разной чувствительностью к цвету и свету: колбочки слабо чувствительны к цвету, колбочки - обеспечивают дневное восприятие света. Палочки - не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (сумеречное зрение). У человека слой рецепторов в сетчатке состоит приблизительно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек, отличающихся друг от друга по характерным гистологическим признакам. Палочки и колбочки расположены по площади сетчатки неравномерно. Наибольшая плотность колбочек – число рецепторов на единицу площади – имеет место в центральной ямке, тогда как для палочек наибольшая плотность отмечается в области вокруг-вблизи ямки. Палочки в области центральной ямки полностью отсутствуют. Палочки и колбочки сходны по структуре наружного сегмента (членика) – они состоят примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или складок (колбочки). Зрительные пигменты. Палочки в 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Однако палочки не реагируют на изменение длины волны света, т.е. не проявляют цветочувствительность. Такое функциональное различие объясняется химическими особенностями процесса зрительной рецепции, в основе которой лежат фотохимические реакции. Эти реакции протекают с помощью зрительных пигментов. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин или «зрительный пурпур». Свое название он получил потому, что, будучи извлеченным в темноте, имеет красный цвет, так как особенно сильно поглощает зеленые и синие световые лучи. В колбочках же находятся другие зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов включены в упорядоченные структуры в составе двойного липидного слоя мембранных дисков наружных сегментов. Фотохимические реакции в палочках и колбочках сходны. Они начинаются с поглощения кванта света – фотона, – что переводит молекулу пигмента на более высокий энергетический уровень. Далее запускается процесс обратимого изменения молекул пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий. Цветовое зрение. Человек видит световые лучи, излучаемые различными предметами, и имеющие длину волны от 400 до 800 ммк. Максимум спектра поглощения родопсина в палочках находится на 500 нм – желтая часть спектра. Доказано, что палочки видят мир в черно-белом варианте, а колбочки - в цветном. Существует ряд различных теорий цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она допускает существование 3 типов колбочек. Они содержат разные светочувствительные вещества, специфически реагирующие на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Колбочки имеют три максимума спектра поглощения, примерно 425, 435 и 570 нм, соответственно трем разным пигментам. Всякий цвет оказывает действие на все 3 вида, но разное. В коре возбуждения суммируются и дают ощущение одного цвета. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в т.н. дополнительный цвет. Это связано с тем, что при утомлении какого-либо компонента цветового восприятия соответствующий цвет вычитается из белого, получается ощущение дополнительного. При нарушении каких-то элементов системы цветоощущения возникает различного рода патология цветоощущения (би- и унихроматия, дальтонизм и даже полная цветовая слепота). Для диагностики таких поражений зрения существуют специальные таблицы, например, таблицы Рабкина. Электрические явления в зрительном рецепторе. Фотохимические изменения зрительных пигментов палочек и коробочек представляют собой начальное звено в цепи явлений возбуждения зрительных рецепторов. Вслед за комплексом фотохимических реакций возникают электрические изменения. При световом раздражении от глаза можно зарегистрировать т.н. электроретинограмму. Анализ ЭРГ может дать немало информации о состоянии сетчатки. Медленные колебания электрических потенциалов при световом раздражении (ЭРГ) сопровождаются возникновением потенциалов действия в ганглиозных клетках сетчатки, от которых отходят волокна зрительного нерва. Одна ганглиозная клетка через много биполярных и горизонтальных нейронов связана с тысячами фоторецепторов (около 1 млн.). На 130 млн. палочек и колбочек есть 1 млн. нервных волокон. На нейронах сетчатки может возникать как суммация волн возбуждения, так и их окклюзия. Поскольку нейронам сетчатки свойственны те же самые свойства, что и нервным центрам, это дает основание читать нейроны сетчатки вынесенной на периферию частью ЦНС. Структура центральных зрительных путей. Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя хиазму, где нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт. Зрительный тракт приводит к первым центральным станциям зрительного пути, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия, ядра вспомогательного зрительного тракта и претектальная область ствола мозга. Аксоны клеток латерального коленчатого тела образуют зрительную радиацию и оканчиваются в основном в первичной зрительной коре. По мере повышения уровня зрительной системы происходит усложнение рецептивных полей нейронов. Все поля имеют возбудительные и тормозные зоны. Концентрические поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, в коре уже отсутствуют. В зрительной системе, подобно другим сенсорным системам, чем выше уровень обработки информации, тем строже ограничены функции отдельных нейронов, т.е. избирательность реакции нейронов на свойства изображения. |