Анализаторы (для студентов стомат.фак-та). Лекция для студентов стоматологического факультета Рецептор понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Центральное представительство рецепторов вестибулярной системы. Афферентные нервные волокна передают возбуждение от рецепторов по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. Отсюда импульсация, возникшая при раздражении вестибулоцепторов, направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей состоит в осуществлении автоматического контроля равновесия тела без участия сознания, т.е. за счет врожденных рефлексов. От таламических зон информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Это область мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Функциональная роль таламокортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения тела в пространстве, а также в восприятии перемещений (скорость, ориентация и т.д.). Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре кпереди от нижней центральной извилины. Сюда афферентация поступает через вестибуло- мозжечково-таламический путь, который переключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Функция этого опосредованного мозжечком пути заключается в поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы и со схемой тела. Чувство равновесия. Схема тела и представление о положении тела и головы в пространстве является комплексным восприятием, которое определяют как чувство равновесия. Схема тела в текущий момент строится мозгом на основе интеграции движений головы, туловища и конечностей. В центрах мозга объединяются сигналы от органа равновесия и идущая параллельно информация от проприоцепторов о положении суставов и мышц. В основе ориентировки человека в пространстве лежит нервная модель схемы тела и положения головы в поле земного тяготения в сочетании со зрительным контролем. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам, базирующимся на взаимодействии сигналов разных модальностей в различных, преимущественно подкорковых, областях мозга. Рефлексы, вызываемые вестибулярными раздражениями, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с участием отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса. Статокинетические рефлексы реализуются во время движений, например, при повороте тела во время свободного падения и усилении тонуса разгибателей. Статокинетические рефлексы обеспечиваются как отолитовыми органами, так и полукружными каналами. Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вестибулярный нистагм (вестибуло- окуломоторная реакция). Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Благодаря этому, направление взгляда сохраняется неизменным и, тем самым, поддерживается стабильная картина внешнего мира. Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных реакций. Это, в частности, вестибулоспинальные и вестибуло-висцеральные реакции. Вестибулоспинальные реакции имеют отношение к перераспределению мышечного тонуса и поддержанию равновесия, они быстрые, срочные, находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции проявляются в нарушениях работы желудочно-кишечного тракта в форме тошноты и рвоты, сердечно-сосудистой системы в виде аритмии, возникающих при нагрузках на вестибулярную систему во время медленного качания, поворота. Эти расстройства называют болезнью движения или морской болезнью. В их осуществлении принимают участие структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга. Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней, жизненно значимой и объединяет несколько видов сенсорных модальностей, отличающихся качественными особенностями субъективного переживания тех или иных раздражителей. Выделяют две группы: - кожные виды чувствительности — температурную, тактильную, болевую и вибрационную; - проприоцептивная чувствительность, передающая сигналы из мышц, суставов и сухожилий. К числу основных воспринимающих аппаратов кожи и слизистых обычно относят: - рецепторы, находящиеся около волосяных луковиц, обеспечивающие ощущения прикосновения. Волосы кожи в отношении их играют роль рычага, воспринимающего тактильные раздражители (своеобразным функциональным эквивалентом подобных аппаратов являются вибриссы — осязательные волоски, расположенные на брюхе и морде некоторых животных); - тельца Мейснера, также являющиеся рецепторами прикосновения, но реагирующие на деформацию поверхности кожи на участках, лишенных волосяного покрова, и свободные нервные окончания, выполняющие аналогичную функцию; -диски Меркеля и тельца Руффини — более глубоко залегающие рецепторы, реагирующие на давление. К числу полимодальных механорецепторов относят и колбы Краузе, которые предположительно имеют отношение и к отражению температурных изменений; - тельца Паччини в нижней части кожи, фильтрующие синусоидальные раздражения и поэтому реагирующие на вибрационную стимуляцию, а также в какой-то мере на давление и прикосновение; - температурные рецепторы, передающие ощущение холода, и расположенные поверхностно рецепторы, при раздражении которых возникают тепловые ощущения. И те и другие ощущения являются субъективно зависимыми от исходной температуры кожи, - свободные нервные окончания, связанные с болевыми ощущениями (ноцицепторы). Им же, как наиболее многочисленной группе рецепторов, приписывается опосредование температурных и тактильных раздражений. К числу рецепторов позы и движения относятся: - мышечные веретена — рецепторы, находящиеся в мышцах и раздражающиеся в момент активного или пассивного растяжения и сокращения мышц; - орган Гольджи — рецепторы находящиеся в сухожилиях, воспринимающие различную степень их натяжения, то есть реагирующие на момент начала движения; - суставные рецепторы, реагирующие на смену положения суставов относительно друг друга. Есть предположение, что «предметом» их оценки является угол между костями, образующими сочленение. По современным представлениям, в эпидермисе (верхнем слое кожи) разветвляются волокна, воспринимающие болевые раздражения, максимально быстро передающиеся в ЦНС. Под ними располагаются рецепторы прикосновения (тактильные), глубже — болевые сплетения, связанные с кровеносными сосудами, еще глубже — давления. На разных уровнях лежат рецепторы тепла (в верхнем и среднем слоях собственно кожи) и холода (в эпидермисе). В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор — периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, частично вынесенного наружу для оценки контактных воздействий, учета пространственных характеристик ближайшей окружающей среды и адаптивного соотнесения с ней перемещающегося организма. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м 2 ). Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса. Волокна, проводящие в основном глубокую болевую и температурную чувствительность (очень мало тактильную), после входа в спинной мозг переходят на противоположную сторону боковых и передних столбов немного выше места входа. Их перекрест происходит на большом протяжении спинного мозга, после чего они поднимаются до зрительного бугра, откуда начинается очередной нейрон, направляющий отростки в кору головного мозга. Отношения между интенсивностью стимула и ответом. Существует количественная зависимость между интенсивностью стимула и ответом в форме частоты возникающих потенциалов действия. Такая же зависимость описывает и чувствительность сенсорного нейрона в ЦНС. Различие только в том, что рецептор отвечает на амплитуду стимула, а центральный сенсорный нейрон на частоту потенциалов действия, приходящих к нему от рецептора. Для центральных сенсорных нейронов важен не столько абсолютный порог S 0 стимула, а дифференциальный, т.е. разностный порог. Под дифференциальным порогом понимают минимальное изменение в данном параметре стимула (пространственном, временном и других), которое вызывает измеримое изменение в частоте импульсации сенсорного нейрона. Дифференциальный порог можно определить для любых параметров стимулов. Он зависит от конкретного органа чувств и от условий стимуляции, т.е. абсолютной интенсивности стимула. Обычно сильнее всего он зависит от силы стимула. Иначе говоря, чем выше интенсивность стимула, тем выше дифференциальный порог, т.е. тем хуже распознаются различия между стимулами. Например, для давления на кожу в ограниченном диапазоне некоторых интенсивностей дифференциальный порог равен усилению давления на 3%. Это означает, что два стимула, интенсивности которых по абсолютной величине отличаются на 3% и более, будут распознаваться. Если же их интенсивности отличаются менее чем на 3%, то стимулы будут восприниматься как одинаковые. Адаптация ощущения. Под адаптацией ощущения понимают уменьшение субъективной чувствительности к стимулу на фоне его непрерывного действия. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы. Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2 ) и степенью их перекрытия. Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов. Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50°С, а у холодовых — от 10 до 41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации. В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45°С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27°С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25°С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды. Рецепция химических свойств вещества.Ощущения вкуса и запаха возникают на основе избирательной и высокочувствительной реакции рецепторов на присутствие молекул некоторых соединений. Вкусовой анализатор. В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей. Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору (рис. 7). Распознаваемая молекула достигает вкусовых сенсорных клеток, диффундируя через эту пору. Рис. 7. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная и опорная, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепно-мозгового нерва. Одна и та же одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами. Однако форма рецепторного потенциала при этом разная, специфическая картина возбуждения афферентного волокна называется вкусовым профилем волокна. Разные волокна черепно-мозговых нервов с разной силой возбуждаются от соленого сладкого, кислого, горького. Вкусоспецифические различия в уровне возбуждения несут информацию о вкусовом качестве, т.е. о виде молекул. Общий уровень возбуждения в группе нервных волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества. Как и любой вторичный рецептор, вкусовая клетка реагирует на раздражение генерацией рецепторного потенциала. Он через синапсы передается в афферентные волокна черепно-мозговых нервов, которые проводят его к мозгу. В этом процессе участвуют:барабанная струна – ветвь лицевого нерва (VII), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, иязыкоглоточный нерв (IX), иннервирующий заднюю часть языка. Благодаря разветвлению каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых почек. Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Центральная обработка информации, поступающей от рецепторов, происходит на разных уровнях. VII и X пары черепно-мозговых нервов оканчиваются в продолговатом мозге, отсюда импульсы направляются в таламус, который переключает их и направляет в постцентральную извилину коры головного мозга. Повышение уровня обработки информации сопровождается увеличением числа высокоспецифичных нейронов, реагирующих на раздражение веществами, обладающими одним вкусом. Другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механические раздражения языка Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1% раствор хинина сульфата — как максимально горький. Человек различает 4 основных вкусовых качества – сладкое,кислое, горькое и соленое, которое достаточно хорошо характеризуются соответствующими веществами. Вкус сладкого связан, главным образом, с природными сахарами, такими, как сахароза или глюкоза; вкус NаСl соленый; другие соли, например КСl, вызывают одновременно ощущение горького и соленого. Подобныесмешанные ощущения характерны также для многих естественных вкусовых раздражителей и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин имеет кисло-сладкий вкус, а грейпфрут – кисло- сладко-горький. Веществами с кислым вкусом являются кислоты, а горький вкус имеют многие растительные алкалоиды. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка; другие вкусовые раздражители действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей Рис. 8. Схема языка человека, иллюстрирующая его иннервацию различными черепно-мозговыми нервами, а также распределение сосочков (1 - грибовидные, 2 - желобоватые, 3 - листовидные). Негомогенность распределения зон восприятия разных вкусовых качеств показана символами. Междухимическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой определенной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкими веществами являются искусственные заменители сахара, такие, как сахарин. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой и приобретает исключительно соленый вкус только в более концентрированном виде. Чувствительность к горьким веществам заметно выше. Поскольку подобные вещества часто ядовиты, благодаря высокой чувствительности мы получаем предостережение об их присутствии в воде или пище, даже если они находятся в ничтожных концентрациях. Сильные горькие раздражители могут вызывать рвоту или рвотный рефлекс. Эмоциональные компоненты восприятия вкуса широко варьируют в зависимости от состояния организма. Человек с дефицитом соли в организме считает пищу вполне пригодной, даже если концентрация соли в ней настолько велика, что нормальный человек не станет ее есть. |