Анализаторы (для студентов стомат.фак-та). Лекция для студентов стоматологического факультета Рецептор понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Биологическое значение. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи; они влияют также на процесс пищеварения. Благодаря наличию автономных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают: например, сладкая она или соленая. С возрастом способность к различению вкуса снижается. Употребление лекарственных препаратов, таких, как кофеин и интенсивное курение, также снижают вкусовую чувствительность. Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов. Обонятельный анализатор. Обонятельная область, содержащая большую часть чувствительных клеток, ограничена верхней носовой раковиной, хотя средняя раковина также содержит небольшие островки обонятельного эпителия. Обонятельная область содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками, от которых отходит по два отростка: от верхней части – дендрит, несущий реснички, и от основания – аксон. Реснички погружены в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий, и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, переносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с мембраной ресничек – наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва). Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва, часть которых также способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов. Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно возобновляется благодаря секреции и движению киноцилий окружающего эпителия. Электроольфактограмма. Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называют электроольфактограммой (рис. 9). Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при кратковременном воздействии на него пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное отклонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов. Рис. 9. Электроольфактограмма (ЭОГ). а — положительный потенциал; 6 — ЭОГ; в — ответ на выключение раздражителя. Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам во время вдоха через ноздри, в меньшей степени – из полости рта благодаря диффузии через хоаны. Во время еды, таким образом, возникает смешанное ощущение, представляющее собой комбинацию вкуса и запаха. Обнюхивание – характерная черта многих млекопитающих – позволяет увеличить поток воздуха над обонятельной слизистой и, таким образом, концентрацию стимулирующих молекул в ней. Человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ. Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50% пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток. Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге. Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д. Чувствительность обоняния. Обоняние человека очень чувствительно, однако ряд животных обладает намного большей чувствительностью. Для примера можно указать, что если человек ощущает концентрации порядка 10 8 молекул в 1 мл, то в живой природе порог чувствительности достигает 10 2 –10 4 . При действии очень малых концентраций веществ ощущение неспецифично. Увеличение концентрации позволяет выявить запах и идентифицировать его. Например, запах скатола в малых концентрациях не так неприятен, тогда как при превышении некоторой пороговой величины ощущается типичный для этого вещества в высшей степени отталкивающий запах. Это показывает, что следует различать порог выявления запаха и порог его распознавания. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества. Современная концепция обоняния предусматривает существование двух обонятельных систем — основной и дополнительной. Первая, рассмотренная выше, играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также при распознавании индивидуальных или «предметных» запахов. Вторая отвечает за восприятие феромонов — летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокринными, поведенческими реакциями и играющих ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения. Именно феромонная стимуляция становится для большинства животных источником, ориентирующим в поиске полового партнера, либо избегания «непригодных» особей. Рецепторную роль в решении подобных задач выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган, открытый в 1703 г. Многие годы считалось, что он появляется у зародыша человека, но после 5-го месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что вомероназальный орган у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости (на срединной перегородке), отстоящей примерно на 15-20 мм от края ноздри. Вомероназальный орган наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально. Большая роль в жизнедеятельности организма принадлежит висцеральной, или интерорецептивной, сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и автономной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера (саморегуляция дыхания), рефлексы с прессе- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др. Интерорецеторы. Описаны разнообразные интерорецепторы, (интероцепторы), которые представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа из периферических ганглиев автономной нервной системы), инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков). Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках мозга СО 2 и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН (в пределах 6,9— 7,6) и повышение напряжения СО 2 . Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процесса терморегуляции. Контроль за концентрацией солей осуществляют а осморецепторы: они обнаружены в интерстициальной ткани вблизи капилляров. Проводящие пути и центры висцеральной системы. Проводящие пути висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным и афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что на многие из них конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Высшим отделом висцеральной системы является кора большого мозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. В условно-рефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны коры большого мозга. Висцеральные ощущения и восприятие. Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений (восприятия), как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральной сенсорной системой, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до высоких уровней ЦНС (вплоть до коры большого мозга), что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условно-рефлекторных связей. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. После изучения лекции необходимо пройти тестирование при помощи сервиса Гугл-формы. Пожалуйста, корректно заполняйте поля ФИО, факультет и номер группы. Ссылка для прохождения тестирования: https://forms.gle/X8rfPwUBsEVRviuL9 |