Анализаторы (для студентов стомат.фак-та). Лекция для студентов стоматологического факультета Рецептор понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Роль движений глаз в зрении. Особенностью зрительного восприятия является его активный характер, так как в зрительном восприятии значительную роль играют движения глаз и головы. С помощью произвольных и непроизвольных перемещений взгляда человек изучает окружающий мир. Широта и направление движений глаз и головы зависят от внутреннего состояния человека, т.е. степени внимательности и заинтересованности, и от характера зрительной стимуляции. При этом глазодвигательный аппарат функционирует во взаимодействии с сенсорными механизмами. Глаз человека может вращаться вокруг любой оси, проходящей через центр вращения глаза, который находится в среднем на 1,3 мм позади геометрического его центра. Важная роль движений глаза в процессе зрения определяется тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как показали электрофизиологические исследования, импульсы в зрительном нерве возникают лишь в момент включения и выключения светового изображения. При непрерывном воздействии света на зрительный рецептор импульсация в соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается. Если на роговой оболочке глаза устроить присоски с источником света, который действует всегда на одно место сетчатки, то испытуемый видит свет этого источника только течение 1-2 секунд. Лягушки видят только движущиеся предметы. Глаз при рассматривании любого предмета совершает непрерывные скачки (саккады) из одной точки фиксации взгляда в другую. Продолжительность скачка - сотые доли секунды, размер около 20 градусов, скорость - 200-400 град. в секунду. Продолжительность фиксации взора - 0,2-0,5 сек. Чем сложнее объект, тем сложнее кривая его движений. Глаз как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем его участкам, которые по тем или иным причинам привлекли особое внимание. Фиксация взгляда носит относительный характер, поскольку даже в этот период глаза немного смещаются за счет глазного тремора – непроизвольных, однотипных, ритмических движений. При наблюдении движущихся объектов глаза совершают плавные следящие движения. Движения глаз управляются центрами, находящимися в ретикулярной формации, среднем мозге, верхних буграх четверохолмия и претектальной области. Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация} наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100 000—200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением. Основные показатели зрения. В число основных показателей, описывающих функцию зрительной сенсорной системы, входят следующие: диапазон воспринимаемых длин волн, диапазон восприятия интенсивностей от порога до болевого ощущения, острота зрения, время суммации и критическая частота слияния мельканий, порог чувствительности и адаптация, способность к восприятию цветов, восприятие глубины пространства – стереоскопия. Поле зрения. Совокупность точек, одновременно видимых глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Оно разное для различных цветов. Для белого: вверх 60 0 , вниз 70 0 , наружу 90 0 , внутрь 60 0 . Для зеленого соответственно: 20-30-40-30 0 . Определяют поле зрения прибором периметром. Поражение какого-то участка сетчатки приводит к выпадению соответствующего сектора поля зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5—2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов. Рис. 4. Графическое изображение поля зрения: пунктиром изображено поле зрения на белый цвет, остальными кривыми — поля зрения на соответствующие им цвета Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре. Бинокулярность зрения помогает оценивать расстояние и объемность предметов. Это возможно потому, что два глаза рассматривают предметы под разным углом. Оценка величины рассогласования происходит в зрительном центре. Один глаз тоже может дать представление о расстоянии - при попеременной фиксации взора на разно удаленных предметах. Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины. Слуховая система — одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения и служит для восприятия звука. Звук – это колебания молекул, из которых состоит упругая среда, распространяющие в виде продольной волны давления. Скорость распространения волны в воздухе составляет 335 м/с. Частота звука определяется в герцах – Гц. Звук, образованный одной частотой, называется тоном. Периферический отдел слуховой системы. Звук проникает в слуховую систему через наружное ухо – наружный слуховой проход, ведущий к барабанной перепонке. За барабанной перепонкой начинается среднее ухо, в нем находится воздух. В полости среднего уха находится цепочка подвижно соединенных косточек: молоточек, наковальня, стремечко. Стремечко граничит с внутренним ухом. Энергия звука передается от барабанной перепонки через молоточек, наковальню и стремечко в полость среднего уха, которая соединяется с глоткой с помощью евстахиевой трубы. Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с вестибулярным аппаратом. Слуховым органом как таковым является улитка. Улитка состоит из трех, свернутых вместе каналов – барабанной лестницы, средней лестницы, вестибулярной лестницы. Барабанная и вестибулярная лестницы сообщаются в окончании улитки. В основании барабанной лестницы имеется еще одно отверстие, закрытое мембраной, называемое круглым окном. Основная мембрана разделяет барабанную и среднюю лестницы. Утолщение вдоль основной мембраны представляет собой звуковоспринимающий кортиев орган, содержащий рецепторы – волосковые клетки. Общее число волосковых клеток достигает 25 000. Волосковые клетки являются рецепторами второго типа и относятся к механоцепторам. Название «волосковые» они получили оттого, что каждая чувствительная клетка увенчана пучком волосков или ресничек. Одним концом реснички прикреплены к нижней поверхности текториальной мембраны. Рецепция звука во внутреннем ухе. Звук вызывает колебания стремечка. От него энергия передается перилимфе вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость является несжимаемой средой, то увеличение давления здесь вызывает отклонение мембраны круглого окна в противоположную сторону. Стремечко также вызывает колебания основной и рейснеровской мембраны. В жидкости появляются волны, движущиеся по направлению вдоль каналов. При этом амплитуда волны неодинакова вдоль канала. Положение максимума зависит от частоты приходящего звука. Ближе к стремечку располагаются максимумы для высоких частот, дальше от стремечка – максимумы для низких частот. В результате максимум амплитуды для каждой частоты в диапазоне слышимости располагается в определенной точке канала. Сенсорные клетки возбуждаются сильнее там, где выше амплитуда. Поэтому разные частоты приходящего звука возбуждают разные звуковоспринимающие клетки. Рис. 4. Схема у литки в разрезе. Колебания основной мембраны и других структур улитки вызывают механические движения ресничек. Микродеформация мембраны рецептора преобразуется в нервный импульс в форме рецепторного потенциала. Образование рецепторного потенциала опосредовано разностью электрических потенциалов между полостями вестибулярной и средней лестниц. Предполагается, что в формировании рецепторного потенциала участвуют ионные токи, возникающие при колебаниях ресничек. Возникающий рецепторный потенциал вызывает выброс медиатора из рецептора, который возбуждает афферентные нервные волокна. Каждое волокно слухового нерва приходит из строго определенного участка улитки, т.е. от строго определенных рецепторов. Поэтому каждое волокно сильнее всего возбуждается от звуков одной, определенной частоты. Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсивность кодируется уровнем активности, т.е. частотой импульсов. Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва— возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. Центральный отдел слуховой системы.Центральная часть слуховой системы очень сложна. Возбуждение от волосковых клеток передается в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра, затем переключается на нейроны промежуточного мозга и далее поступает к нейронам височной области коры больших полушарий в первичную слуховую кору. Путь электрических импульсов от рецепторов к первичной слуховой коре полушарий мозга содержит 3–5 уровней переключения и не менее трех перекрестов. Направление нервных импульсов от рецепторов каждого уха в оба полушария является необходимым условием для определения пространственного места расположения источника звука. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, проходит по различным уровням слухового тракта и многократно записывается в виде нейронного возбуждения. В ходе этого процесса синтеза-анализа различные нейроны выделяют специфические свойства звукового стимула, так что нейроны высших уровней могут возбуждаться специфично на одно-единственное свойство. Поэтому люди с определенной тренировкой слуха способны выявлять чистые тона, амплитуду звука, начало и конец стимула, расположение источника звука и другие характеристики. Формирование способностей по анализу звуков происходит в звуковой области коры. Там одни нейроны отвечают только на начало звука, другие – только на конец. Одни нейроны возбуждаются только при определенной длительности звука либо при повторяющихся звуках. Слуховая система функционирует взаимосвязано с неслуховыми отделами головного мозга, т.е. имеет много входов из других отделов нервной системы. К разным уровням слуховой системы подходят нервные пути из зрительной и моторной областей коры, из мозжечка и ретикулярной формации. Повреждение височных долей мозга затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию звука и идентификацию временных характеристик звука. Слуховые ощущения.Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения. Слуховой порог зависит от частоты приходящего звука. Ухо человека наиболее чувствительно к частотам 2–5 кГц. Громкость звука представляет субъективное восприятие уровня звукового давления. Рис. 5. Область звукового восприятия человека. Зависимость пороговой интенсивности звука (по оси ординат — звуковое давление, дин/см2) от частоты тональных звуков (по оси абсцисс — тональность звуков, Гц). Линия AEFGD — абсолютные пороги, ABCD — пороги болевого ощущения от громких звуков Для восприятия звуковых стимулов имеет большое значение продолжительность звука. Если она меньше 50 мс, то звуки воспринимаются в виде щелчков и их полноценное восприятие невозможно. Слуховая система, как и другие сенсорные системы (кроме боли) способна адаптироваться. Это проявляется в том, что длительное воздействие звука вызывает уменьшение чувствительности и наоборот. Слышимость зависит от частоты и звукового давления. Зона слышимости для молодого здорового человека располагается в диапазоне от 2 до 16 000 Гц. Речевая зона располагается примерно между 250 и 6000 Гц, а УЗД – от 40 до дБ. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука (рис. 6). Сила звука от разных источников, окружающих человека в природной и производственно-бытовой среде очень различна, и может колебаться от 10 децибелл (шелест листьев при ветре) до 120 децибелл (шум авиационного двигателя). Речь средней громкости имеет силу звука, равную 50–60 децибеллам. Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра. При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве. Ориентация тела человека в пространстве осуществляется с помощью органа равновесия, называемого вестибулярной системой. Она воспринимает информацию о положении, активных и пассивных линейных и угловых перемещениях тела и головы. Вестибулярная система, как и слуховая, относится к числу механорецепторных систем. Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (2 см/с 2 ), так и к угловым вращениям (2–3° за с -2 ). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад составляет около 2°, а влево-вправо – 1°. Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС. Периферический отдел вестибулярной системы включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек), и три полукружных канала – горизонтальный, передний вертикальный и задний вертикальный, находящиеся в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, так называемый перепончатый лабиринт. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха. Улитка и вестибулярный аппарат заключены в костный лабиринт. Таким образом, вестибулярный аппарат состоит из 10 частей – по 5 с каждой стороны головы (два мешочка и три полукружных канала). Функция утрикулуса и саккулуса состоит в восприятии линейных ускорений. Эффективным стимулом для них является сила тяжести. Утрикулус и саккулус слева и справа расположены относительно черепа в определенных положениях. При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус – в вертикальном положении. Наклон головы приводит к смещению мешочков – утрикулуса и саккулуса – на некоторый угол между горизонтальным и вертикальным положением. Внутри мешочков расположен сенсорный эпителий – чувствительные пятна мешочков или макулы, содержащие рецепторные волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками. На поверхности рецепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабиринта, находятся волоски - цилии. Наиболее длинный волосок и самый подвижный – киноцилия. Остальные волоски – стереоцилии – более короткие, менее подвижные и многочисленные (порядка 60) на клетке. Рис. 6. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону - снижается. Волоски (цилии) рецепторных клеток чувствительных пятен (макул) мешочков погружены в желатинообразную массу, так называемую отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые гранулы – отолиты, представляющие собой кристаллы карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно сенсорного эпителия и цилии, погруженные в мембрану с отолитами, сгибаются благодаря скольжению отолитовой мембраны вдоль них. Направление сгибания в сторону самой длинной цилии – киноцилии, построенной иначе, чем остальные волоски, является решающим фактором в появлении импульсного разряда вестибулярных афферентных нервных волокон, связанных с рецептором у его основания. Поскольку волокна вестибулярного нерва находятся в состоянии постоянной спонтанной активности (импульсация без воздействия раздражителя), то всякое смещение волосков приводит к увеличению или снижению частоты этого спонтанного разряда. Если смещение цилии направлено к киноцилии, то происходит усиление импульсной активности афферентного волокна, при смещении в противоположную сторону – от киноцилии – частота спонтанного разряда афферентного волокна снижается. Утрикулус участвует в оценке положения головы и тела и его вращения, а саккулус – в восприятии вибраций. В отличие от отолитовых органов, воспринимающих линейные ускорения, рецепторы в полукружных каналах отвечают на угловые ускорения. Человеку необходима способность определять положение в пространстве · при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед или назад, при наклоне головы влево и вправо. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В каждом канале имеется расширение – ампула, в которой находится желатинообразная масса – купула, вдающаяся в эндолимфу. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, в отличие от отолитовой мембраны она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, прикрепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направлении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погруженные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действием смещения. Это смещение является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Например, в горизонтальном полукружном канале волокна нерва возбуждаются, когда купула смещается в сторону утрикулуса. |