Лекции гистология. Лекция 2. Эпителиальные ткани (2020). Лекция эпителиальные ткани принципы организации тканей. Общая гистология введение, понятие ткани, классификация тканей, регенерация тканей
 Скачать 370.33 Kb.
|
|
1 Лекция 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Принципы организации тканей. Общая гистология - введение, понятие ткани, классификация тканей, регенерация тканей. Ткань - это исторически (филогенетически) сложившиеся система клеток и неклеточных структур, которая имеет общность строения, функции, а иногда и общность происхождения. Ткань образуется из зародышевых листков, этот процесс наз. гистогенез. Из тканей образуются органы. Ткани содержат клетки и межклеточное вещество. В межклеточном веществе имеется основное вещество и волокна. Образовавшиеся клетки дифференцируются, т.е. приобретают черты зрелых клеток. Дифференцировке способствует микроокружение. Только зрелые клетки способны выполнять специальную функцию - это наз. специализация. Скорость развития клеток генетически предопределена, т.е. ткани детерминированы. Совокупность всех клеток, развивающихся из одной стволовой клетки, называется дифферон. Регенерация В норме постоянно идет обновление ткани - это наз. физиологическая регенерация. Выделяют две формы регенерации: 1. Клеточная осуществляетсяпутем деления стволовых клеток. Таким путем регенерируют наиболее древние ткани: эпителиальные и соединительная ткани. 2. Внутриклеточная регенерация в основе лежит усиление внутриклеточного метаболизма, в результате восстанавливается внутриклеточные структуры. При дальнейшем увеличении внутриклеточного метаболизма происходит гиперплазия и гипертрофия органелл. Гиперплазия - увеличение количества органелл. Гипертрофия - увеличение обьема клетки, следовательно клетка может выполнять большую работу - это компенсаторная гипертрофия. Восстановление после повреждения - это репаративная регенерация. Для нее часто характерна компенсаторная гипертрофия, за счет гипертрофированных сохранившихся клеток, компенсируя функции погибших клеток. Внутриклеточная регенерация характерна для всех тканей, но становится ведущей в высокоспециализированных тканях - мышечной и нервной. Морфо-функциональная классификация А. А. Заварзина 1. Первыми появились покровные - эпителиальные ткани. Основные функции: защитная и трофическая. В большом количестве содержат стволовые клетки и характеризуются высокой способностью к регенерации за счет пролиферации. 2. Соединительные ткани (опорно-трофические, ткани внутренней среды). Ведущая функция трофическая, затем, опорная, обеспечивает гомеостаз. Характеризуется высоким содержанием стволовых клеток, следовательно, имеется высокая способность к регенерации путем пролиферации. 3. Мышечная ткань - сократительные, высоко специализированные ткани. Обеспечивают движение органов и организма. Разновидности: Гладкая мышечная ткань, более древняя. Регенерирует не клеточном и внутриклеточном уровне, т.е. частично сохраняет свойства низко дифференцированных клеток. 2 Скелетная мышечная ткань содержит мало стволовых клеток. Внутриклеточная регенерация. Сердечная мышечная ткань - внутриклеточная регенерация, единственный способ после 1-5 лет. 4. Нервная ткань - высокоспециализированная ткань. Нервные клетки способны реагировать на раздражители, формировать нервный импульс, адекватный раздражителю и передавать на расстояние. Единственный способ восстановления - внутриклеточная регенерация. Если сохраняется ядро и тело нервной клетки, то она способна восстанавливаться, регенерируют ее отростки. II. Филогенетическая классификация тканей, где в основу берется происхождение тканей (Н. Г. Хлопин) 1. Эпидермальные (производные эктодермы) 2. Энтеродермальные (энтодерма) 3. Нефроцелодермальные (почка, мезодерма) 4. Эпендимоглиальные (полости мозга) 5. Ангиодермальные (эндотелий) Данная классификация имеет огромное значение в онкологии. ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ Эпителиальные ткани - это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма. Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии. Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например, для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе. Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке; секреты эндокринных желез (гормоны) - регулируют многие процессы в организме. 3 Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Имеют общие свойства эпителия: располагаются пластом, нет межклеточного вещества (кровь - много), эпителиоциты плотно прилежат друг к другу, образуя различного вида межклеточные контакты (десмосомы, плотные контакты и др.) лежат на базальной мембране – избирательная проницаемость, нет кровеносных сосудов (кроме сосудистой полоски – внутреннее ухо), характеризуется полярностью. В базальной части располагается ядро и органеллы, здесь же идет синтез секрета. В апикальной части накапливаются гранулы секрета. На верхушке - микроворсинки и реснички, высокая регенерация, за счет стволовых клеток, ниже базальной мембраны -расположена рыхлая соединительная ткань. Она содержит кровеносные капилляры. Так осуществляется трофика эпителиальной ткани, эпителиальная ткань содержит много рецепторов. Специализация апикальной поверхности клеток: 1. Реснички - каркас ресничек представлен микротрубочками, они подвижны и способны перемещать жидкость и частицы вдоль поверхности эпителия дыхательных путей (трахея и бронхиальное дерево), а также находятся в маточных трубах, способствуют продвижению слизи и формируют жгутики у сперматозоидов. 2. Микроворсинки - покрытые мембраной выросты цитоплазмы для увеличения площади поверхности всасывания (эпителий тонкой кишки и проксимальные канальцы нефрона – щеточная кайма). Внутренняя структура микроворсинок содержит - актиновые филаменты. 3. Стереоцилии – длинные неподвижные микроворсинки (в мужской половой системе – эпидидимус и семевыносящий проток - адсорбционная функция, во внутреннем ухе волосковые клетки - механорецепторы. Межклеточные соединения в эпителии: 1. Плотные соединения - соединяют плазматические мембраны соседних клеток, плотно прикрепляются их друг к другу, водонепроницаемый барьер (функция закрытия). Содержат три типа белков: окклюдины, клодины и молекулы адгезии. 2. Десмосомы и полудесмосомы - прикрепляют цитоскелет соседних клеток, содержат внутриклеточные и трансмембранные белки (функция крепежа). Не создают барьера потоку веществ вокруг клеток. 3. Щелевые контакты - щелевые соединения цитоплазмы позволяют различным молекулам и ионам проходить между клетками (связывающая функция). Каналы, состоящие из трансмембранных белков - наз. коннексины. Коннексон - состоит из шести белков коннексинов, создающих разрыв между плазматическими мембранами двух клеток. 4 По морфофункциональной классификации все покровные эпителии делятся на: 1. Однослойные. Все клетки располагаются на базальной мембране. Такие эпителии тонкие и у них лучше выражена трофическая функция. 2. Многослойные - толстые. Основная функция - защитная. Однослойные Однорядные (все клетки одинакового размера и функции) и многорядные (клетки разные по степени дифференцировки). 1. Плоский 2. Низкопризматический (кубический) 3. Высокопризматический (цилиндрический) Многорядные - Все клетки лежат на базальной мембране, но они разной высоты и ядра находятся на разных уровнях. Многослойный эпителий На базальной мембране расположен только базальный слой клеток, остальные с ней не связаны. 1. Плоский opoговеващий эпителий 2. Плоский нeopoговевающий эпителий 3. Переходный эпителий (уроэпителий) 4. Неплоский эпителий - многослойный кубический и многослойный цилиндрический эпителий. Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и полость сердца. Состоит из плоских эндотелиальных клеток, у этих клеток небольшая ядросодержащая часть и распластанная периферическая. Они прочно соединены между собой. Образует эндотелиальный пласт, располагается на базальной мембране. Создает условия для кровотока (гладкая поверхность). Эндотелий выполняет обменную функцию. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов. Мезотелий выстилает все серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края, на верхушке клеток имеются короткие единичные микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Лежит на базальной мембране, под ней пластинка из рыхлой соединительной ткани. Функции: ограничительная, умеренная секреторная и всасывательная. Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы - развивается из энтодермы и мезодермы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов. Низкопризматический энителий (кубический). Однослойный кубический 5 эпителий выстилает часть почечных канальцев. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (или реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи в кровь. На апикальной части клеток нередко имеется щеточная кайма, на базальной – исчерченность. Функции: ограничительная, умеренно всасывательная и секреторная. Высокопризматический эпителий (цилиндрический). Выстилает крупные выводные протоки желчных путей печени, поджелудочной железы, почечных канальцев и средний отдел пищеварительной трубки. Каемчатый эпителий - располагается в почечных канальцах и выстилает кишечник. В кишечнике преобладают каемчатые клетки - с высокими микроворсинками. Резко увеличивается всасывательная поверхность клеток. Между каемчатыми клетками располагаются бокаловидные клетки - это одиночные железы. Они вырабатывают слизь, располагаются по поверхности эпителия. На базальной мембране располагаются мелкие округлые клетки, т.н. эндокринные клетки. Многорядный эпителий - развивается из эктодермы. Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым или мерцательным, и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции. В нем различают четыре вида клеток. Содержит специализированные дифференцированные реснитчатые клетки - с узким основанием и широкой верхушкой. Большое количество ресничек, которые полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные слизистые клетки (они выделяют слизь на поверхность эпителия). Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные, стволовые). Эндокринные клетки выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию. На поверхности в слизи находятся макрофаги (фагоцитоз, иммунные реакции), Т - лимфоциты (распознают) и В – лимфоциты (вырабатывают антитела). Многослойный эпителий Многослойный плоский неороговевающий эпителий (I)- развивается из эктодермы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта, пищевода, влагалище, преддверие носа и часть прямой кишки. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Состоит из 3-х слоев. 1. Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. 2. Шиповатый слой. Клетки неправильной, многоугольной формы лежащие в несколько этажей. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка прекератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Клетки постепенно уплощаются. 3. Слой плоских клеток. Поверхностные клетки постепенно слущиваются во внешнюю среду, замещаются клетки из нижележащих слоев, которые постоянно перемещаются к поверхности. Функции: защитная и слабая всасывательная. Многослойный плоский ороговевающий эпителий Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизация, 6 связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв. Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Включает в себя несколько дифферонов. Состоит из 5 слоев: 1. Базальный (ростковый) слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток - меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), клетки Меркеля - рецепторное поле, лимфоциты и некоторые другие. Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». 2. Шиповатый слой состоит из полигональныхклеток лежащих в 10-40 этажей. Каркас шиповатых клеток образует тонофибриллы - тончайшие белковые нити. 3. Зернистый. Клетки имеют ромбовидную форму, содержат ядра овальной формы. Состоят из 2-3 этажей. В цитоплазме имеются многочисленные зерна белка кератогиалина - который появляется после распада тонофибрил. Образование кератогиалина есть свидетельство начала процесса ороговения. 4. Блестящий слой. В клетках происходит разрушение органелл и превращение кератогиалина в элеидин. Это следующая стадия процесса ороговения. Здесь же отмечается особое светопреломление. 5. Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов - роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 недели. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ. Переходный (уроэпителий) эпителий Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают три слоя клеток. 1. Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. 2. Промежуточный слой представлен клетками полигональной формы. 3. Поверхностный слой. Крупные нередко 2-3 ядерные клетки, грушевидной 7 или цилиндрической формы. Функция - секреторная, вырабатывают слизь, которая покрывает всю поверхность эпителия и защищает от токсического действия мочи. Клетки поверхностного слоя могут размножаться. В норме эпителий не растягивается, а образует складки, которые расправляются при наполнении мочой. Функция: защитная и слабая секреторная. ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов - секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи. Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул. Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса. Железы внешней секреции (экзокринные) Железы внешней секреции бывают простыми, если у них выводной проток не ветвится, и сложными, если выводной проток ветвится. Кроме того, секреторные отделы могут ветвиться, тогда они называются разветвленными и одинарные секреторные отделы - неразветвленные. В любой железе кроме выводных протоков выделяют секреторные отделы, которые могут иметь форму альвеол, трубочек и могут иметь смешанный характер. Все железы из эктодермального эпителия являются многослойными, а энтодермального и мезодермального происхождения – однослойные. Секреторный цикл гландулоцитов Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, 8 которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета - микротрубочкам и микрофиламентам. Секреторный цикл включает нескольких фаз: 1. Накопительная фаза. Поглощение продуктов, необходимых для секреции. 2. Фаза секреции - образование и накопление. Обычно протекает в ЭПС гранулярного типа (белковые) и агранулярного (слизистые). 3. Фаза выделения секрета из клетки зависит от консистенции секрета. Может происходить по Мерокриновому типу - гранулы небольших размеров, цитолемма не разрушается, происходит по типу обратного пиноцитоза. Так работает большая часть желез: практически все потовые железы, железы желудка и кишечника. Апокриновому типу - так секретируют молочные и крупные потовые железы, располагающиеся в области лба, подмышечных впадин (такой тип секреции встречается не всегда, а только в определенные периоды или возрасте). Микроапокриновый тип секреции - гранулы секрета крупные по размеру, при выделении секрета отрываются микроворсинки. Макроапокриновый - при этом типе секреции полностью отрывается верхушка клетки. При голокриновом типе секреции консистенция секрета такова, что клетка полностью разрушается и секрет, как в контейнере выбрасывается наружу. Такой вид секреции характерен только для сальных желез кожи, имеющих альвеолярную форму со слабо разветвленным секреторным отделом, выводной проток не ветвится и открывается в воронку волоса. В таких железах на базальной мембране располагаются мелкие ростковые клетки. 4. Фаза восстановления. Имеется там, где происходит процесс разрушения клеток. В микроапокриновыом типе это фаза называется фазой покоя. Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ (циклического аденозин-монофосфата). При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета. Железы Железистая эпителиальная ткань формирует железы - органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка). Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной 9 системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желёз. В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться - это миоэпителиальные клетки. Эти клетки охватывают своими отростками концевые отделы железы. В их цитоплазме присутствуют сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета. Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов: белковые (или серозные), слизистые, белково-слизистые (или смешанные), сальные, солевые (например: потовые и слезные). Регенерация желёз В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных, или стволовых, клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (это клеточная регенерация). В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани. |