Эндокринная система. Лектор д м. н., доцент С. В. Диндяев
 Скачать 246.6 Kb.
|
|
1 Эндокринная система (лектор - д.м.н., доцент С.В.Диндяев) Это совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, которые обладают способностью секретировать гормоны в кровь, лимфу, тканевую жидкость и ликвор. Гормоны – в-ва с высокой биолог. активностью, регулирующие (угнетая или стимулируя) обмен веществ влияют на 1) функции, 2) рост, 3) дифференцировку и 4) репродукцию клеток различных тканей. Клетки, на кот. действуют гормоны, называются клетками- мишенями. Имеют специфические рецепторы гормонов. Рецепторы высокомолекулярные белки, встроенные в мембрану (плазмолеммы, кариолеммы, органелл). Гормон распознается и комплементарно связывается этими клеточ. рецепторами. Действие гормона на клетку м.б. или через посредника (ферментные циклазные системы – происходит изменение их активности), или по прямому пути (на хромосомный аппарат клетки). Влияние гормонов в зависимости от удаленности м.б. 1) аутокринным (действие на клетку-продуцент) 2) паракринным (влияние на клетки, расположенные рядом) 3) дистантным (на расстоянии) – основное. Эндокрин. ф-ция свойственна эндокринным железам, эндокринным стр-рам неэндокринных органов, клеткам ДЭС. Морфо-функциональная классификация эндокринной системы I. Высшее звено – гипоталамус II. Центральные звенья – гипофиз, эпифиз III. Периферические звенья – 1. Аденогипофиззависимые: 1) щитовидная железа (кроме С-клеток), 2) кора надпочечников (пучковая и сетчатая зоны), 3) половые железы, 4) плацента 2. Аденогипофизнезависимые: 1) околощитовидные жел., 2) С-клетки (кальцитониноциты) щитовид. жел. 3) мозговое в-во надпочечников, 4) клубочковая зона коры надпочечников (условно), 5) эндокринные клетки поджелуд. жел,, 6) клетки ДЭС. Общая структурная хар-ка эндокринных желез 1) паренхиматозные органы, паренхима гетерогенная (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа) и гомогенная (эпифиз, околощитовидные железы) , 2) отсутствие выводных протоков, 3) наличие 2-х типов обменных сосудов мцр: трофические (с непрерывным эндотелием) и функциональные (фенестрированные), 4) высокая степень иннервации. Общие закономерности организации эндокринной системы 1) иерархический принцип – несколько уровней организации: 1. периферические железы (нижний уровень) – вырабатывают Г., кот. влияют на различные ткани; 2. гипофиз (второй, более высокий уровень) – секретирует тропные гормоны, кот. регулируют активность органов 1 уровня; 2 3. гипоталамус – с помощью нейрогормонов контролирует выделение тропных Г.; эпифиз 4. центры головного мозга. 2) принцип обратных связей (обычно отрицательных) – обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокрин. желез. Усиление выработки Г. периферическими железами угнетает, а ослабление – стимулирует секрецию Г. гипофиза и нейросекреторных клеток гипоталамуса. 3) принцип взаимосвязи с нервной системой. И нервные, и эндокринные клетки образуют гуморальные регулирующие факторы. Благодаря хорошей иннервации эндокринные органы контролируются нервной системой. В свою очередь, гормоны оказывают влияние на работу нервной системы. Гипоталамус – участок промежуточного мозга Высший центр регуляции эндокринных функций. Функции: 1) образование вазопрессина и окситоцина, 2) образование аденогипофизотропных гормонов. Объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, Структурные элементы: 1) типичные нейроциты 2) глиоциты 3) нервные волокна 4) кровеносные сосуды 5) нейросекреторные клетки - являются субстратом объединения нервной и эндокринной систем. Располагаются в нейросекреторных ядрах. Образуют синапсы с типич. нейронами. С одной стороны, НСК вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны ( т.е. являются эндокринными) , а с другой – нервные клетки. Получают пусковые импульсы из других частей нервной системы. Особенности строения НСК: 1) отростчатая форма 2) крупное ядро 3) хорошо развиты грЭПС и к. Гольджи 4) нейросекреторные гранулы 5) накопительные тельца на аксонах (расширения), гранулы могут перемещаться 6) аксо-вазальные синапсы – через них гормоны выделяются в кровь. Передний гипоталамус Содержит парные супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ) ядра, НСК кот. секретируют пептидные гормоны: 1) вазопрессин (антидиуретический гормон) (↑ тонус гмк артериол, что повышает АД, обеспечивает обратное всасывание жидкости в канальцах почек) 2) окситоцин - сокращение гмк матки (наи› высокая чувствительность во время родов) и миоэпителиальных клеток молочной железы Медиатор – ацетилхолин. НСК контролируются парасимпатическим отделом внс. НСК – пептидхолинергические. Аксоны через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза – нейрогипофиз, синапсыс капиллярами. Гипоталамо-нейрогипофизарная система: 1) ядра переднего гипоталамуса 2) гипоталамо-нейрогипофизарный тракт – аксоны НСК 3) нейрогипофиз. Медиобазальный гипоталамус – аркуатное, вентромедиальное, дорсомедиальное ядра. НСК вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны: 1) рилизинг-факторы (либерины) – стимулируют продукцию и выделение гормонов аденогипофиза; 3 2) статины – угнетают функции аденогипофиза. НСК – пептидоадренергические. На них посредством адренергич. медиаторов действуют типич. нейроны. Аксоны НСК в срединное возвышение, аксо-вазальные синапсы с капиллярами первичной капиллярной сети (ветвления верхней гипофизарной артерии). Капилляры → в воротные вены гипофиза, кот. по гипофизарной ножке в аденогипофиз. Здесь образуется вторичная капиллярная сеть. Г. получают возможность выйти из кровеносного русла и подействовать на соответствующие клетки-мишени. Гипоталамо-аденогипофизарная система: 1) ядра медиобазального гипоталамуса, 2) гипоталамо-инфундибулярные тракты – аксоны НСК, 3) срединное возвышение с 1-ной капиллярной сетью, 4) воротные вены гипофиза, 5) аденогипофиз, 6) выносящие вены гипофиза В совокупности обе системы образуют гипоталамо-гипофизарный комплекс. Нейрогемальные органы – срединное возвышение, нейрогипофиз. Не вырабатывают собственных гормонов, накапливают и активируют Г., секретируемые НСК гипоталамуса. Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы 1) трансаденогипофизарное – либерины активизируют аденоциты, кот. вырабатывают Г., действующие на периферические эндокринные органы. 2) парагипофизарное – гипоталамуса посылает эфферентные импульсы от типичных нейронов к регулируемым органам по симпатическим или парасимпатическим нервам. Гипофиз Основные функции: 1) регуляция активности некоторых периферических эндокринных органов посредством выработки тропных гормонов, 2) является местом поступления в кровь гормонов гипоталамуса Гипофиз представляет собой орган, в котором под единой капсулой несколько долей различного генеза и функций. Аденогипофиз: - передняя доля - промежуточная доля - туберальная часть Нейрогипофиз (задняя доля, стебель, воронка). Источники развития: 1) эктодермальный эпителий крыши ротовой полости – аденоциты аденогипофиза 2) нейроэктодерма, в т.ч. воронка III желудочка головного мозга – нейрогипофиз, собственный нервный аппарат 3) мезенхима 4) нейроэктодерма С т р о е н и е Строма аденогипофиза: 1) капсула из плотной волокнистой соединительной ткани 2) 2) очень тонкие прослойки рвст 3) сеть ретикулярных волокон 4) сосуды Передняя доля Паренхима – разветвленные эпителиальные тяжи, кот. тесно связаны с синусоидными капиллярами. Тяжи образованы эндокриноцитами (аденоцитами): 4 1) хромофильные – секреторные гранулы в их цитоплазме интенсивно окрашиваются красителями; 2) хромофобные – их цитоплазма окрашивается слабо. Хромофильные эндокриноциты: базофильные и оксифильные. Ацидофильные – мелкие, округлые клетки: 1) соматотропоциты – СТГ – стимулирует рост (митозы), синтез белка 2) маммотропоциты – ЛТГ (пролактин) – стимулирует развитие молочных желез и лактацию. Базофильные эндокриноциты – более крупные: 1) Гонадотропоциты – вырабатывают ФСГ (стимулирует рост фолликулов яичника, сперматогенез) и ЛГ (способствует секреции мужских и женских половых гормонов, обеспечивает развитие овуляции и формирование желтого тела). 2) Тиротропоциты – ТТГ – усиливает секреторную активность тироцитов 3) Кортикотропоциты – АКТГ – стимулирует секреторную активность коры надпочечников. Хромофобные эндокриноциты – их ≈ 60%. Это клетки разной степени дифференцировки и функционального назначения: 1) утратившие гранулы вследствие интенсивной или длительной секреции, 2) молодые, камбиальные клетки; 3) активизирующиеся, 4) фолликулярно-звездчатые клетки – охватывают отростками секреторные клетки и выстилают фолликулярные структуры, способны к фагоцитозу; Промежуточная доля – у человека развита слабо. В паренхиме 2 вида клеток – базофильные и хромофобные. Первые продуцируют: 1) МСГ – меланоцитостимулирующий гормон (активирует меланоциты); 2) ЛПГ – липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). Эндокриноциты способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию фолликулоподобных кист. (без базальной мембраны). Туберальная часть покрывает гипофизарную ножку. Состоит из хромофобных и хромофильных клеток. Кровоснабжение аденогипофиза – воротные вены (из медиальной эминенции) распадаются на синусоидные капилляры (вторичная сеть) для обеспечения выхода из крови либеринов и статинов → выносящие вены с кровью, обогащенной гормонами аденогипофиза. Задняя доля – нейрогипофиз (гормонов не производит, нейрогемальный орган). Содержит след. элементы: 1) отростки и терминали нейросекреторных клеток гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь АДГ и окситоцин. По ходу отростков – расширения: накопительные тельца Херринга (накопление и активация гормонов). 2) многочисленные фенестрированные капилляры; 3) питуициты – отростчатые глиальные клетки (видоизм. астроциты). Образуют 3- хмерную сеть. Охватывают аксоны нейросекреторных клеток. Их функции: 1) опорная, 2) трофическая, 3) барьерная, 4) регуляция процессов выделения окситоцина и АДГ. Кровоснабжение нейрогипофиза – за счет нижней гипофизарной артерии. Эпифиз (шишковидное тело) Малоизученный, но один из важнейших органов центрального звена. Единая эпи- гипоталамо-гипофизарная система. Влияние эпифиза на гипоталамус и гипофиз – через серотонин (?). 5 У млекопитающих и человека эпифиз – это гомолог таинственного теменного глаза. Скрыт под полушариями. Нет фоторецепторов, но через посредников имеет связь с сетчаткой → реакция на смену темных и светлых времен суток. Источники развития (с 5-6 нед.) 1) нейроэктодерма (вырост крыши III желудочка) – пинеалоциты, астроциты. 2) мезенхима – соед/тканная строма, сосуды. Строение – дольчатый орган Строма: 1) наружная с/тк капсула (производное мозговых оболочек) 2) внутриорганные перегородки – рвст, 3) глиальная мембрана (под капсулой) – краевая кайма дольки 4) опорные астроциты 5) сосуды, нервы. Паренхима – гормонпродуцирующие клетки – пинеалоциты. Пинеалоциты имеют отростчатую форму. Различают светлые и темные (возможно, это различные функциональные состояния одних и тех же клеток). Клетки связаны друг с другом щелевыми контактами и десмосомами. Функции 1. Эндокринная 1) мелатонин – гормон фотопериодичности, антагонист МСГ. Ночью уровень мелатонина в 10 раз >, чем днем; 2) антигонадотропин - ↓ секрецию ЛГ гипофиза; 3) калийуретический фактор - ↑ уровень калия в крови; 4) аргинин-вазотоцин – угнетает секрецию ФСГ и ЛГ; 5) группа регуляторных пептидов, действующих по принципу РФ гипоталамуса (либерины); 6) серотонин – оказывает местное регуляторное действие, превращается в мелатонин, секретируется в основном днем. Связь с гипоталамусом. 2. Регуляция суточных (циркадных) ритмов 3. Регуляция иммунной системы – серотонин и мелатонин активируют иммунные р- ции 4. Антиокислительная защита 5. Антистрессовое действие – тормозит функцию мозгового в-ва надпочечников. Регуляция функции эпифиза Афферентные стимулы по 2 путям: 1) офтальмогенный: (днем!) нейроны сетчатки → СОЯ → ВШСГ(верх.шейный симпат. ганглий) → эпифиз стимулирует образование серотонина, тормозит – мелатонина 2) ольфактогенный (риногенный) – ритмичность более сглаженная, но днем больше нейроны обонятел. области → гипокамп → ВШСГ → эпифиз При слепоте активация ольфактогенного пути. Максимальное развитие эпифиза – к 5-6 г, возрастная инволюция: атрофия части пинеалоцитов, разрастание стромы, отложение в ней фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков – мозговой песок. 6 Периферические эндокринные органы Бранхиогенная группа эндокринных желез включает щитовидную и паращитовидные железы, которые развиваются из зачатков жаберных карманов. Эти железы связаны между собой не только общим источником развития, но и функционально, выполняя одну из важнейших ролей в поддержании метаболизма и гомеостаза организма. Гормоны этих желез регулируют скорость основного обмена и уровень кальция в крови. Щитовидная железа Это самая крупная из эндокринных желез. Источники развития: 1) эпителий I и II жаберных карманов – тироциты, 2) нейроэктодерма – С-клетки (кальцитониноциты, парафолликулярные эндокриноциты), нервные элементы, 3) мезенхима – с/тканная строма, сосуды. Функции: 2 типа эндокринных клеток: 1) тироциты, фолликулярные эндокриноциты – йодсодержащие гормоны: тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин; 2) парафолликулярные клетки – кальцитонин, серотонин, норадреналин, соматостатин. Основные проявления действия йодсодержащих гормонов: (рецепторы к Т3 и Т4 на мембранах митохондрий, кариолеммы) 1) регуляция основного обмена, 2) регуляция роста и дифференцировки клеток и тканей, 3) стимуляция дифференцировки и деятельности нервной системы. Кальцитонин – антагонист паратгормона паращитовидной железы – снижает уровень кальция в крови. Строение щитовидной железы Две доли и перешеек. Строма: 1) капсула из плотной волокнистой соед. ткани, 2) с/тканные перегородки, разделяющие железу на дольки, 3) прослойки рвст между фолликулами, 7 4) сосуды, 5) нервы. Паренхима: 1) фолликулы, 2) парафолликулярные клетки, образующие интерфолликулярные островки Фолликул – структурно-функциональная единица – замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования с полостью внутри. Стенка их образована одним слоем эпителиальных клеток (тироцитов), а также парафолликулярных клеток. В дольке железы различают фолликулярные комплексы (микродольки), кот. состоят из группы фолликулов, окруженных тонкой с/тканной капсулой. В просвете фолликулов коллоид – секреторный продукт тироцитов, состоящий в основном из тироглобулина. Снаружи каждый фолликул окружен с/тканью с кровеносными и лимфатическими капиллярами, тучными клетками, лимфоцитами. Кол-во фол. – 3-30 млн., диаметр – 50-500 мкм. Тироциты в зависимости от функционального состояния изменяют свою форму от плоской до высокопризматической. В N преобладают кубические тироциты. При гипофункции высота тироцитов уменьшается, они становятся плоскими. Кол-во коллоида увеличивается, он становится более плотным. При гиперфункции тироциты принимают призматическую форму. Коллоид более жидкий. В фолликулах тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. Кол-во и размеры микроворсинок увеличиваются по мере усиления активности клеток. Одновременно базальная поверхность тироцитов становится складчатой. Это ↑ соприкосновение тироцитов с перифолликулярными пространствами. В тироцитах хорошо развиты органеллы белкового синтеза. Продукты синтеза выделяются в полость фолликула. Секреторный цикл тироцитов: 1) поглощение исходных в-в, 2) синтез секрета, 3) выделение секрета в коллоид, 4) выведение секрета в кровь. 1-я фаза - поступление предшественников тироглобулина (аминокислоты - тирозин, углеводов, воды, йодидов) из кровеносного русла в тироциты, 2 фаза - синтез полипептидных цепочек тиреоглобулина в гр.ЭПС. В к.Гольджи образ. везикулы, перемещ. к апикальной поверхности, слияние мембран. 3 фаза - выведение тироглобулина в коллоид, йодирование. Йод включается в тирозин (в молекуле тироглобулина). 4-я фаза - выведение В условиях N функции разжижение коллоида в пограничных слоях (протеолиз тироглобулина) – через межклеточные каналы в кровь. В условиях гиперфункции – захват капель псевдоподиями с последующим расщеплением лизосомами. В рез-те образуются Т3 и Т4, Выведение Т3, Т4 через базальную мембрану в кровеносные и лимфатические капилляры. Все эти процессы осуществляются под контролем ТТГ, к которому тироциты имеют рецепторы. Кальцитониноциты 8 Вырабатывают кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови. Образуют также норадреналин, серотонин и соматостатин. Располагаются или в стенке фолликулов или группами в межфолликулярной соед. ткани. Регенерация Клетки паренхимы щитовидной железы обладают высокой способностью к пролиферации. 2 разновидности регенерации: 1) интрафолликулярная – деление тироцитов приводит к увеличению площади фолликула, образуются складки, выступы в полость. 2) экстрафолликулярная – в результате деления клеток образуются почки, оттесняющие базальную мембрану кнаружи. В пролиферирующих тироцитах возобновляется синтез тироглобулина → микрофолликулы, кот. потом растут. Надпочечники Парные органы. Состоят из 2 частей – коркового и мозгового в-ва, кот. обладают различным происхождением, структурой и функцией. Источники развития: 1) мезодерма (целомический эпителий) – паренхима коркового в-ва (корковые эндокриноциты), 2) нейроэктодерма (хромаффинобласты симпатических ганглиев) – паренхима мозгового в-ва (мозговые эндокриноциты, хромаффиноциты), 3) мезенхима – с/тканная строма, сосуды, 4) нейроэктодерма – нервный аппарат. Функции: 1) корковое в-во – стероидные гормоны: глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны; 2) мозговое в-во – катехоламины, кот. в регуляции сердечно-сосудистой, нервной систем, железистого эпителия, процессов углеводного и липидного обмена, мышечных сокращений. Строение Строма: 1) капсула – пвст, 2) тонкие трабекулы из рвст, 3) сеть волокон, 4) сосуды, нервы. Паренхима 1) корковое в-во, 2) мозговое в-во. Корковое в-во: 1) клубочковая зона – наружная (15 % толщины коры), 2) пучковая зона – средняя (75 %), 3) сетчатая – внутренняя (10 %). Под капсулой – тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножение кот. обеспечивает регенерацию коры, но м. образовываться добавочные интерреналовые тельца – возможный источник опухолей. Клубочковая зона – образована небольшими корковыми эндокриноцитами, которые формируют округлые скопления – «клубочки». Здесь образуются минералокортикоиды (основной из них альдостерон) – регуляция гомеостаза электролитов в организме, влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. 9 Пучковая зона состоит из крупных оксифильных клеток, которые образуют радиальные пучки, разделенные синусоидными капиллярами. Различают светлые и темные эндокриноциты (разные функциональные состояние одних и тех же клеток). В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоиды: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон. Они влияют на метаболизм углеводов, белков, липидов, на иммунную систему. Большие дозы глюкортикоидов вызывают гибель лимфоцитов и эозинофилов, угнетают воспалительные процессы. Промежуточная зона – между клубочковой и пучковой. Обеспечивает пополнение и регенерацию этих зон. Сетчатая зона расположена рядом с мозговым в-вом. Образована анастомозирующими тяжами эндокриноцитов, кот. имеют кубическую, округлую или угловатую форму. Они синтезируют андрогены, эстрогены и прогестерон. Деятельность клеток пучковой и сетчатой зон регулируется АКТГ. Начальные этапы синтеза минералокортикоидов также находятся под контролем АКТГ, а конечные – ренин- ангиотензиновой системой. Мозговое вещество образовано хромаффиноцитами, ганглиозными и поддерживающими клетками. Хромаффиноциты – полигональной формы: - светлые (эпинефроциты) – вырабатывают адреналин, - темные (норэпинефроциты) – норадреналин. Эти в-ва оказывают влияние на гмк сосудов, ж-к тракта, бронхов, на кардиомиоциты, метаболизм углеводов и липидов. Ганглиозные клетки мозгового в-ва представляют собой вегетативные нейроны. Поддерживающие клетки – отростчатые, глиальной природы, охватывают хромаффиноциты. Околощитовидные железы Источники развития 1) мезенхима – с/тканная строма, сосуды, 2) эпителий жаберных карманов – паратироциты, 3) нейроэктодерма – нервный аппарат. Функции: вырабатывает паратирин (паратгормон): 1) повышает уровень кальция в крови – активация остеокластов, усиливается резорбция костной ткани, 2) снижает уровень фосфора в крови, 3) участие в метаболизме витамина Д. Строение Строма 1) капсула из пвст, 2) с/тканные прослойки, 3) сосуды, нервы. Паренхима образована эндокринными эпителиальными клетками – паратироцитами. 3 типа паратироцитов: 1 – главные – мелкие, со слабооксифильной цитоплазмой. 2 варианта, отражающие функциональное состояние - темные: активно функционируют, - светлые: неактивные. 2 – оксифильные – более крупные, в цитоплазме много митохондрий. Их рассматривают как стареющие клетки. 3 – промежуточные. 10 |