Лимбическая система (7 страниц из 29). Лимбическая система
 Скачать 25.84 Kb.
|
|
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединение, включающее в себя ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла бодрствование ‒ сон. Состав лимбической системы В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг (в том числе обонятельные луковицы, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка, или септальная область, свод), гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция, основание гиппокампа (субикулум), поясная извилина, парагиппокампальная извилина (энториальная область коры), островковая кора, предоснование гиппокампа. Термин «лимбическая кора» обозначает только два образования ‒ поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга, эта система выполняет достаточно широкий спектр функций: 1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований; 2) формирование эмоционального состояния организма; 3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности; 4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти и мышления; 5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое; 6) участие в организации цикла «сон ‒ бодрствование». Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Важную роль в реализации всех функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов. Участие таламуса в деятельности лимбической cистемы и в регуляции вегетативных функций За счет наличия сосцевидно-таламического тракта, по которому информация от гиппокампа и гипоталамуса поступает в передние ядра таламуса (переднее дорсальное ядро, переднее вентральное ядро и переднемедиальное ядро), а затем от них она достигает поясной извилины, таламус включен в круг Пейпеца и, в целом, в лимбическую систему. Тем самым, таламус участвует в формировании мотиваций и поведения, направленного на удовлетворение возникающих потребностей, а также в реализации эмоций как результат оценки вероятности достижения полезного результата. Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см). Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса (старой коры) и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы. Он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) ‒ с гипопкампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Причем большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 ‒ 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 ‒ 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Участие гиппокампа в обработке сенсорной информации. Вызванная электрическая активность в гиппокампе возникает в ответ на раздражение практически всех сенсорных рецепторов, а также любой структуры, входящей в состав лимбической системы. Вызванная электрическая активность гиппокампа сохраняется достаточно долго ‒ до 12 секунд, что обусловлено модульным строением гиппокампа. В целом, анализ вызванной электрической активности гиппокампа позволяет рассматривать гиппокамп в качестве аналога ассоциативных зон новой коры. Роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндокринной системы. Нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Двигательные системы гиппокампа. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения. Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы В медиальном гипоталамусе присутствуют нейроны, принимающие участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций. В гипоталамусе находится центр сна и центр пробуждения. Гипоталамус принимает участие в процессе регуляции чередования сна и бодрствования. Нейросекреторные нейроны гипоталамуса ‒ типичные нервные клетки. Синтетическая и секреторная активность нейросекреторных нейронов находится под контролем: а) вышележащих отделов мозга, замыкающих многочисленные сигналы извне и из внутренней среды организма; б) дофамина через его рецепторы; в) гормонов; г) суточный ритм синтеза и секреции гормонов гипоталамуса. Гипоталамо-гипофизарный тракт Гипоталамо-гипофизарный тракт образован аксонами нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Синтезируемые в нейросекреторных нейронах гормоны при помощи аксонного транспорта достигают аксовазальных синапсов нейрогипофиза. Гипоталамические рилизинг-гормоны К настоящему времени выделены, изучены и получены методами генной инженерии соматостатин и несколько либеринов (соматолиберин, гонадолиберин, тиролиберин и кортиколиберин), ожидается появление фармакологических препаратов: активирующего гипофизарную аденилатциклазу полипептида, пролактиностатина, меланостатина. Кровоснабжение гипофиза Приносящие гипофизарные артерии в медиобазальном гипоталамусе (срединное возвышение) образуют первичную капиллярную сеть. Терминали аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса заканчиваются на этих капиллярах. Кровь из первичной капиллярной сети собирается в портальные вены, идущие к гипофизарной ножке (туберальная часть) в переднюю долю. Здесь портальные вены переходят в капилляры вторичной сети. Обогащённая гормонами передней доли гипофиза кровь из вторичной капиллярной сети поступает в общую циркуляцию через выносящие вены. Соматостатин Циклический тетрадекапептид C76H104Nl8O19S2, молекулярная масса 1631,1. Синтезируется многими нейронами ЦНС, 8‒клетками островков Лангерханса поджелудочной железы, эндокринными клетками ЖКТ и ряда других внутренних органов. Соматостатин ‒ мощный регулятор функций эндокринной и нервной систем, ингибирует синтез и секрецию множества гормонов и секретов. Соматолиберин Соматолиберин ‒ пептид, содержащий 44 аминокислотных остатка. Синтезируется нейросекреторными нейронами гипоталамуса. Гипоталамический соматолиберин стимулирует секрецию гормона роста в передней доле гипофиза. Гонадолиберин (люлиберин) и пролактиностатин Последовательность из 92 аминокислот для гонадолиберина и пролактиностатина. Гонадолиберин ‒ ключевой нейрорегулятор репродуктивной функции, стимулирует синтез и секрецию ФСГ и ЛГ в продуцирующих гонадотрофы клетках, а пролактиностатин подавляет секрецию пролактина из лактотрофных клеток передней доли гипофиза. Активирующий гипофизарную аденилатциклазу полипептид Активирующий гипофизарную аденилатциклазу полипептид стимулирует секрецию гормона роста, АКТГ, инсулина, катехоловых аминов, а также выступает в роли нейромедиатора и модулятора синаптической передачи как в ЦНС, так и на периферии. Миндалевидное тело (амигдала, амигдалярный комплекс, миндале видный комплекс, миндалина) Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга, спереди от нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Оно связано с корой медиальной поверхности полушария. В миндалевидном теле различают такие морфологические структуры как переднее миндалевидное поле, корково-медиальную, или обонятельную, часть и базально-латеральную часть. Переднее миндалевидное поле представляет собой группу нейронов, расположенных вблизи переднего продырявленного вещества. В этой области заканчивается латеральный обонятельный тракт и начинается диагональная полоска. Корково-медиальная, или обонятельная, часть представляет собой скопление нейронов в верхнемедиальной области миндалевидного тела. Эти нейроны получают волокна от обонятельного тракта и принимают участие в формировании концевой, или терминальной, полоски. Базально-латеральная часть миндалевидного тела у человека представляет собой большую группу ядер миндалевидного комплекса, которые связаны с гиппокампом, гипоталамусом, концевой полоской и другими частями мозга. Функции миндалевидного тела связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условно-рефлекторного поведения. Электрическая активность миндалевидного тела и его участие в анализе сенсорных сигналов. Электрическая активность миндалевидного тела характеризуется разно амплитудными и разно частотными колебаниями, без превалирования какого-либо ритма. Фоновые ритмы нередко коррелируют с ритмом дыхания, частотой сердечных сокращений. Миндалевидное тело реагирует многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения. Причем, все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалевидного тела, что указывает на их полисенсорность. Ядра перегородки С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Между двумя пластинками прозрачной перегородки находитсязамкнутая полость прозрачной перегородки. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т.е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга. Она рассматривается и как важный компонент лимбической системы. Ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций ‒ их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх (подобно нейронам пириформной коры). Энторинальная кора Энторинальная кора ‒ часть коры головного мозга, расположенная в височной доле и относящаяся к гиппокамповой формации. Анатомически она подразделяется на латеральную часть и медиальную часть, в каждой из которых выделяется три слоя клеток (слои II, III и V) и один слой без клеток. Энторинальная кора служит основным интерфейсом между новой корой и собственно гиппокампом. В медиальной энторинальной коре обнаружены нейроны решётки, нейроны направления головы и нейроны границы, которые проецируются на нейроны места собственно гиппокампа и играют важную роль в работе внутренней мозговой системы пространственной ориентации. Патология лимбической системы Так как лимбическая система относится к неспецифическим системам мозга, главной функцией которых является организация целостного поведения, то патология лимбической системы характеризуется нарушениями поведения, ухудшением адаптационных способностей и проявлением синдрома эмоционально-мотивационных, вегетативно-эндокринных, мнестических и сонно-бодрственных нарушений. |