ЦНС. Общая и частная физиология ЦНС (2014). 3общая физиология цнс свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. Рефлекс
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
1 ГБОУ ВПО «СМОЛЕНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ» Министерства здравоохранения Российской Федерации Кафедра нормальной физиологии ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС Материалы для самостоятельной работы студентов Учебный год 2014-2015 1920- 2014 Смоленск 2014 2 УДК 612 (076.5) В.А. Правдивцев, А.В. Евсеев / Общая и частная физиология ЦНС. Смоленск: Изд. СГМА, 2014, 61 с. Пособие для самостоятельной работы подготовлено на кафедре нормальной физиологии Смоленской госу- дарственной медицинской академии. Предназначено для студентов лечебного и педиатрического факультетов, изучающих физиологию взрослого человека и ребенка. Материал изложен в соответствии с требованиями действующих УМК (ФГОС-3). Рецензенты - Доктор медицинских наук, профессор СГМА Н. Ф. Фаращук, Доктор медицинских наук, профессор СГМА А. В. Авчинников Публикуется по решению ЦМС Смоленской государственной медицинской академии, 2014 г. Смоленская государственная медицинская академия, 2014 г. 3 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ, ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ (ИНТЕГРАТИВНОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. РЕФЛЕКС КАК ОПЕРАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЦНС. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА Определение понятия «нервный центр» Нервный центр (НЦ) – объединение нейронов, координирующих и регулирующих всоставе функциональной системы (П. К. Анохин) активность различных физиологических эффекторов, деятельность которых обеспечивает стабильность констант внутренней среды организма (рис. 1). Например, дыхательный центр – объединение нейронов ствола мозга, регулирующих рабо- ту дыхательной мускулатуры для поддержания стабильности газовой константы организма; сердечно-сосудистый центр – объединение нейронов продолговатого мозга, регулирующих ра- боту сердца, тонус сосудов для обеспечения стабильности константы оптимального кровяного давления; терморегуляторный центр – нейронный комплекс гипоталамической области, коор- динирующий и регулирующий работу множества эффекторов, активность которых поддержи- вает постоянство температурной константы организма. Рис. 1. Принципиальная схема функциональной системы (ФС) организма Организация нервных центров Нервные центры вне зависимости от степени сложности организованы практически одинако- во. В составе НЦ всегда можно найти входные (афферентные) нейроны, вставочные (промежу- точные) нейроны, выходные (эфферентные, моторные) нейроны, аксоны которых связывают НЦ с периферическими эффекторами. Интересно, что в количественном отношении число входных нейронов НЦ обычно превышает число вставочных нейронов, при этом число вста- вочных нейронов обычно превышает число выходных нейронов. Констатируем, что НЦ орга- низованы по принципу «воронки» (Ч. Шеррингтон). Внутренние связи между нейронами НЦ могут быть самыми разнообразными. В простейшем варианте – это линейные связи. Элементарной единицей НЦ является нейронный модуль – совокупность входных, вставочных нейронов, замыкающихся на один выходной (моторный), или конечный нейрон. НЦ обычно состоят из большого числа модулей, функционально связанных друг с другом. На рис. 2 пред- ставлена схема простейшего НЦ, в состав которого входят 2 модуля. Каждый отдельно взятый нейронный модуль демонстрирует активность, характерную для всего НЦ. 4 Рис. 2. Принципиальная схема простейшего НЦ, в состав которого входят два модуля (связи между ними – не показаны) Общие свойства нервных центров Нервные центры обладают рядом характерных свойств, присущих всем нервным центрам. От чего зависят эти свойства? 1. От свойств одиночных нейронов, входящих в состав НЦ. 2. От свойств химических синапсов, обеспечивающих передачу влияний одних нейронов на другие. 3. От особенностей связей между отдельными нейронами в составе нейронного модуля. Частные свойства нервных центров 1. НЦ проводит возбуждение только в одну сторону – от входных нейронов к выходным. Дан- ное свойство определяется как односторонняя проводимость. Односторонняя проводимость НЦ объясняется тем, что химические синапсы (рис. 3, синапс 1, синапс 2) проводят воз- буждение только в одну сторону – от пресинаптической мембраны к постсинаптической. 5 Рис. 3. Схема проведения афферентного возбуждения через спинальный НЦ к скелетной мыш- це – от входного нейрона к выходному Одностороннюю проводимость НЦ можно доказать в простом эксперименте с раздражением задних и передних корешков спинного мозга. Если раздражать электрическим током задние ко- решки, от передних корешков всегда можно зарегистрировать потенциалы действия. Это сви- детельствует о проведении возбуждения через НЦ от входных нейронов к выходным. Если раз- дражать передние корешки, от задних потенциалы действия никогда не регистрируются. Это свидетельствует о том, что от выходных нейронов к входным возбуждение в НЦ не проводится. 2. Возбуждение в нервных центрах распространяется с небольшой скоростью. Данное свойство определяется как замедленное распространение возбуждения. По периферическим нервным волокнам возбуждение распространяется быстро. Так, по аксонам чувствительных нейронов возбуждение в среднем распространяется со скоростью 50-70 м/с. Однако как только возбуждение поступает в НЦ, скорость его распространения существенно уменьшается, что связано с феноменом синаптической задержки. Время проведения возбужде- ния через один химический синапс составляет примерно 2 мс (суммарная синаптическая за- держка). Следовательно, если возбуждение в НЦ проходит несколько синапсов, средняя ско- рость проведения возбуждения в НЦ оказывается сниженной по сравнению со скоростью про- ведения возбуждения в нервных волокнах. Хорошо известно, что рефлекторные реакции, т. е. изменения активности периферических эффекторов в результате раздражения сенсорных рецепторов и проведения афферентного воз- буждения через НЦ, возникают с некоторым скрытым (латентным) периодом, под которым понимают время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Значи- тельную часть латентного периода составляет время проведения возбуждения через НЦ. По- следнее определяется как центральное время рефлекторной реакции, или рефлекса. 3. Возбуждение в ЦНС может широко иррадиировать от одного НЦ к другим, часто располо- женных в самых отдаленных зонах ЦНС. Иррадиация возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов выходных нейронов нервных центров, связывающих соседние НЦ. При этом создаются возможности для иррадиации воз- буждения по ЦНС (рис. 4). Беспрепятственную иррадиацию возбуждения в ЦНС ограничивают тормозные нейроны. 6 Рис. 4. Иррадиация возбуждения от НЦ1 к другим НЦ (2, 3, 4 и т.д.) в составе ЦНС Примеры макроорганизации иррадиации периферического возбуждения по коре головного моз- га. Горизонтальная иррадиация. Возбуждение от кожных болевых рецепторов поступает по спи- ноталамическому тракту, формируя первичный очаг в коре головного мозга. От места возник- новения первичного очага возбуждение по горизонтальным ассоциативным связям может ши- роко иррадиировать по коре головного мозга (рис. 5), вовлекая в процесс возбуждения много- численные корковые нервные центры. Рис. 5. Механизм горизонтальной иррадиации периферического возбуждения по коре головно- го мозга Вертикальная иррадиация. Возбуждение от кожных болевыхрецепторов по спиноталамиче- скому тракту поступает в кору головного мозга, а также по многочисленным коллатералям – в стволовую ретикулярную формацию. По вертикальным ретикуло-кортикальным трактам воз- буждение из ретикулярной формации вторично иррадиирует по коре головного мозга, вовле- кая в процесс возбуждения многочисленные корковые нервные центры. Данный механизм ир- радиации периферического возбуждения по коре головного мозга является основным (рис. 6). 7 Рис. 6. Механизм вертикальной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга с участием ретикулярной формации ствола мозга Возвратная иррадиация. Очаг первичного возбуждения в коре головного мозга по корково- ретикулярным связям может активировать нервные центры восходящей ретикулярной форма- ции ствола мозга, при этом возбуждение из ретикулярной формации может вторично переме- ститься в кору по вертикальным ретикуло-кортикальным трактам, иррадиируя к различным корковым нервным центрам (рис. 7). Рис. 7. Механизм возвратной иррадиации возбуждения по коре головного мозга. 4. Нервные центры обладаютсвойством трансформировать, т. е. преобразовывать входной сигнал. Можно указать на 2 типа трансформации. Первый тип – усиление входного сигнала. В этом случае нейронная сеть НЦ работает в режиме «усилителя». Второй тип – ослабление входного сигнала. В этом случае нейронная сеть НЦ работает как «редуктор». На рис. 8 представлена нейронная сеть НЦ, обеспечивающая режим усиления, или мультипли- кации (умножения) входного сигнала. На вход НЦ поступает 2 нервных импульса, на выходе регистрируется 6. Феномен усиления входной импульсации осуществляется в результате ее мультипликации на нейронах 1, 2, 3 НЦ, связанных в конечном итоге с нейроном выходным. 8 Рис. 8. Схема нейронной сети НЦ, работающей в режиме усилителя входного сигнала в ре- зультате его мультипликации на нейронах 1, 2, 3 На рис. 9 представлена нейронная сеть НЦ, обеспечивающая ослабление (редукцию) входного сигнала. Рассмотрим простейшую ситуацию. Линейная цепь нейронов 1-2 не выполняет пре- образовательную работу. Введем в нее дополнительный элемент – тормозной нейрон (3), воз- буждаемый выходными сигналами клетки 2. Аксон тормозного нейрона соединен с выходным нейроном 2 по схеме возвратного торможения. Что наблюдается на выходе НЦ, если на вход- ной нейрон1 непрерывно будет поступать нервная импульсация? Рис. 9. Нейронная сеть нервного центра с тормозным нейроном, включенным по схеме воз- вратного торможения Нейрон 1 принимает поток входных импульсов, передавая их на нейрон 2, который работает в паре с тормозным нейроном 3. От нее возбуждение поступает к нейрону 2, который при этом переходит в состояние торможения. Нейрон 2 перестает реагировать на импульсацию от нейрона 1, следовательно, в структуре выходного потока клетки 2 появляется пауза. Однако, как только клетка 2 перестает работать под влиянием нейрона 3, последний сам пере- стает работать, т. к. к нему не поступает возбуждающая импульсация. Это немедленно восста- навливает возбудимость нейрона 2, и он вновь начинает реагировать на импульсацию от нейрона 1. Далее циклы повторяются, при этом выходной поток НЦ носит форму, в которой вспышки активности чередуются с тормозными паузами. В целом выходная импульсация ока- зывается редуцированной в сравнении с исходной. 9 Рис. 10. Нейронная сеть НЦ с тормозным нейроном, включенным по схеме параллельного торможения Еще один пример с участием тормозного нейрона (рис. 10). Что будет на выходе НЦ, если тормозная клетка включается в нейронную сеть по схеме параллельного торможения? Под влиянием начальной порции возбуждения входной нейрон 1 генерирует несколько им- пульсов. Через коллатераль его аксона параллельно активируется тормозной нейрон, который оказывает тормозное влияние на нейрон 2. Его активность блокируется. В итоге – на выходе наблюдаем всего два ПД в сравнении с шестью на входе. 5. Нервным центрам присуще явление последействия, под которым понимают повышенную активность нейронов НЦ на протяжении некоторого времени после прекращения поступления нервных импульсов на вход НЦ. Как этот феномен можно объяснить с позиций нейрофизиоло- гии? Линейная цепь нейронов А-В (рис. 11) последействие не обеспечивает. Однако ситуация изменяется, когда между нейронами А и В встраивается замкнутая сеть вставочных нейронов 1, 2, 3. Что привносят вставочные нейроны. Итак, от аксона нейрона А коллатераль поступает к нейрону 1, от нейрона 1 аксон поступает к нейрону 2, от нейрона 2 – к нейрону 3, а от нейрона 3 – к входному нейрону А. Формируется «ловушка возбуждения» – циклически замкнутый нейронный комплекс. Возбуждение в таком комплексе может длительно циркулировать, непре- рывно поддерживая высокий уровень активности выходного нейрона В на протяжении некото- рого времени после прекращения поступления входной импульсации на нейрон А. Рис. 11. Схема нейронной сети, обеспечивающей феномен последействия в НЦ за счет циркуля- ции (реверберации) нервных импульсов в цепи вставочных нейронов 1, 2, 3 Учитывая, что «ловушки возбуждения» в нервных центрах сохраняют рисунок входной им- пульсации (фактически запоминают параметры входной информации) в настоящее время тако- го рода объединения нейронов в ЦНС рассматривают в качестве конкретного механизма крат- ковременной памяти. 1 0 6. Нервные центры обладают способностью суммировать возбуждения, поступающие к ним по афферентным каналам. Суммация может быть двух видов: временная и пространственная. Временная, или частотная суммация (рис. 12). К нейрону НЦ (А) в результате воздействия на входной проводник подходят друг за другом два нервных импульса. Каждый из импульсов вызывает генерацию ВПСП, недостаточную для выведения мембранного потенциала нейрона до критического уровня деполяризации (КУД) – В. Однако если второй импульс приходит к нейрону на фоне развития ВПСП от первого, ВПСП от второго импульса, суммируясь с ВПСП от первого, смещает мембранный потенциал до КУД, нейрон НЦ при этом возбуждается (С). В рассмотренном примере суммация двух входных подпороговых воздействий к НЦ является производным фактора времени между входными воздействиями. При некотором оптимальном временном интервале два подпороговых воздействия могут суммироватьсяна нейронах НЦ, вызывая значимые изменения активности НЦ. Рис. 12. Временная (частотная) суммация входных воздействий на нейроне НЦ. Пространственная суммация (рис. 13). К нейрону по различным входным проводникам по- ступают два нервных импульса (А). Каждый вызывает подпороговый ВПСП (В). Однако если нервные импульсы поступают в нейрону НЦ одновременно – подпороговые ВПСП суммиру- ются (С), при этом мембранный потенциал нейрона смещается до КУД, что приводит к воз- буждению нейрона НЦ. Рис. 13. Пространственная суммация входных воздействий на нейроне НЦ, когда два импульса подходят к нейрону одновременно по различных афферентным проводникам (феномен конвер- 1 1 генции). 7. Нервные центры обладают способностью перестраивать свою работу в зависимости от из- менения активности сопряженных нервных центров. Данное свойство определяется как пла- стичность. Как доказать феномен пластичности НЦ? На рис. 14-1 представлена упрощенная схема мотор- ных центров спинного мозга А и В, осуществляющих контроль за активностью мышц А и В. Перережем эфферентные (моторные) нервы и соединим их по схеме: нерв А – с мышцей В, нерв В с – мышцей А (рис. 14-2). Спустя некоторое время функциональная целостность нервов восстанавливается, однако моторная активность подопытного животного после вмешательства будет грубо нарушена. Животное теряет способность нормально передвигаться. Тем не менее после многочисленных попыток перемещения в среде обитания ситуация постепенно начинает улучшаться вплоть до приемлемого восстановления моторной активности в результате пере- стройки нейронной активности спинальных двигательных центров. Рис. 14. Упрощенная схема моторных центров спинного мозга интактного животного (1) и животного после перекрестного сшивания эфферентных нервов (2). Рис. 15. Упрощенная схема связей коры головного мозга со спинальными центрами В рассмотренном примере перестройка в работе спинальных нервных центров происходят пре- имущественно за счет пластических перестроек нейронной активности на уровне коры головно- го мозга, при этом нисходящие корковые возбуждения нового качества вносят решающий вклад 1 2 в изменение работы спинальных нервных центров (рис.15). Ведущую роль коры головного мозга в обеспечении пластических перестроек спинальных нервных центров можно доказать в эксперименте с перерезкой нисходящих в спинной мозг корковых двигательных трактов у жи- вотного после восстановления двигательных функций. В этой ситуации все немедленно воз- вращается к исходному состоянию, при котором животное вновь оказывается не способным к перемещению в пространстве. 8.Нервные центры обладают повышенной утомляемостью. Известно, что нервное волокно практически не утомляется (Н. Е. Введенский), напротив, нервные центры обладают повышен- ной утомляемостью. Неслучайно в целом организме утомление раньше всего развивается в ЦНС (И. М. Сеченов). Причина повышенной утомляемости нервных центров заключается в повышенной утомляемости многочисленных межнейрональных синапсов. 9. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к ядам, биологически активным веществам, лекарственным веществам, что связано с обилием синаптических контактов в нейронных сетях, реализуюших передачу возбуждения от одного нейрона к другому с участием множественных гетерогенных химических механизмов. По этой же причине нервные центры обладают повышенной чувствительностью к недостатку кислорода. 10. Нервные центры могут пребывать в трех функциональных состояниях, отражающих сово- купный уровень активности всех нейронов: а) исходное состояние – нормальная (штатная) ак- тивность нейронов НЦ; б) сниженная активность нейронов; в) повышенная активность нейро- нов. В последнем случае НЦ в составе ЦНС становится доминантным, или господствующим (А. А. Ухтомский ). Причины перехода НЦ из исходного состояния в доминантное состояние. 1. Гормональные причины, обычно связанные с избытком или недостатком в циркулирующей крови тех или иных гормонов. 2. Патологические причины. Например, хроническая болевая импульсация, формирующая доминантное состояние центров, ответственных за переработку болевой импульсации (ядра ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса, лимбической си- стемы головного мозга). 3. Метаболические причины. Например, недостаток воды в организме формирует доминантное состояние гипоталамического центра жажды. 4. Информационные причины. Применительно к человеку речь идет о восприятии качества словесных сигналов, письменных и других сообщений, могущих сформировать при определенных ситуациях доми- нантное состояние корковых центров. Доминантный НЦ обладает рядом специфических свойств. Среди них – стойкость, повышен- ная возбудимость нейронов. Повышенная возбудимость доминантного НЦ предопределяет способность нейронов доминантного НЦ реагировать на возбуждения, на которые ранее они не реагировали, иначе доминантный НЦ как бы «притягивает к себе» иррадиирующие по ЦНС возбуждения. На центры-конкуренты доминантный НЦ оказывает угнетающее влияние. Например, человек в состоянии сильной жажды обычно отказывается от еды – доминантный центр жажды угнетает пищевой центр. Доминантный НЦ всегда активирует аппарат биологи- чески отрицательных эмоций, поэтому доминантное состояние того или иного НЦ у человека всегда протекает на фоне неприятных, тягостных эмоциональных ощущений, переживаний. Последнее позволяет сделать вывод о том, что состояниедоминанты в ЦНС формируется как реакция на возникновение жизненно важных проблем, конкретных трудностей и сложностей. Приспособительное значение доминантного состояния НЦ заключается в том, что на основе доминантного НЦ формируется целенаправленный поведенческий акт, ориентированный на до- стижение таких результатов, которые обеспечивают устранение причин, вызвавших переход соответствующего НЦ из обычного (штатного) состояния в состояние доминантное. |