ЦНС. Общая и частная физиология ЦНС (2014). 3общая физиология цнс свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. Рефлекс
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
2 1 Рис. 3 - Б. ЭЭГ в 5-ти отведениях от различных точек головы человека до и после нанесения раздраже- ния на кожу. Видно, что после нанесения воздействия относительно медленные высокоамплитудные волны (альфа-ритм) заменяются на быстрые высокочастотные ритмы (бета-ритм). Переход от альфа- ритма к бета-ритму получил название реакции активации, или десинхронизации, ЭЭГ. Охарактеризуйте метод вызванных потенциалов Вызванный потенциал - закономерный биоэлектрический ответ, который наблюдается на электроэнцефалограмме при однократном воздействии раздражителя на периферический нерв, на скопления периферических рецепторов - соматических, слуховых, зрительных и т. д. Например, на рис. 1 мы наблюдаем сложный потенциал, возникающий при воздействии элек- трического импульса на лучевой нерв кошки. В этом случае в нерве возникает синхронное воз- буждение волокон. Синхронная волна направляется по нерву в спинной мозг, далее в ядра та- ламуса, другие подкорковые структуры и, наконец, в проекционный пункт коры. Электрод, ко- торый располагается над проекционным пунктом лучевого нерва в коре, в момент прихода волны фиксирует вызванный потенциал, в основе которого лежат процессы суммация возни- кающих здесь постсинаптических потенциалов. Рис. 4. Вызванный потенциал коры мозга кошки в ответ на одиночное раздражение лучевого нерва (амплитуда раздражающего импульса - 5 в, продолжительность - 0,1 мс). Момент нанесе- ния раздражения отмечен точкой на оси времени. С какой целью используется метод вызванных потенциалов для изучения функций мозга? Метод вызванных потенциалов применяется для составления карт представительства в коре мозга различных периферических нервов, скоплений рецепторов. Так, проекцию седалищного 2 2 нерва в коре головного мозга можно установить по месту регистрации первичного ответа при раздражении нерва. Метод вызванных потенциалов используется для изучения эффективности каналов передачи возбуждения по линиям связи “периферический нерв-кора головного мозга”. В клинике метод вызванных потенциалов может использоваться для оценки реактивности коры по отношению к периферическим возбуждениям, для диагностики степени повреждения пери- ферических нервов, диагностики уровня повреждения сенсорных каналов и в других целях. Метод вызванных потенциалов может использоваться для изучения действия лекарственных веществ на различные структуры мозга. Охарактеризуйте микроэлектродный метод изучения функций ЦНС. Микроэлектродный метод основан на использовании при регитсрации биоэлектрической ак- тивности одиночных нейронов сверхминиатюрных стеклянных электродов, заполненных 3М р- ром КСl, С помощью внутриклеточных микроэлектродов можно регистрировать постсинаптические по- тенциалы – возбуждающие и тормозные, а также потенциалы действия. Рис. 6. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейро- на (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода. Рис. 7. Компьютерные записи импульсной активности одиночных нейронов ассоциативной ко- ры мозга кошки. На растровой диаграмме представлена последовательность потенциалов дей- ствия нейрона (ЭВМ трансформирует потенциал действия в точку) до нанесения воздействия и после нанесения воздействия на подопытную кошку. а - ответ нейрона на вспышку света (15 предъявлений раздражителя), б - ответ того же нейрона на раздражение кожи локтевого сгиба. Графики под растровыми диаграммами, полученные в процессе усреднения импульсной активности за 15 предъявлений раздражителя, демонстриру- ют общий характер распределения потенциалов действия нейрона во времени до и после воз- действия. Хорошо видна ответная реакция. 2 3 Охарактеризуйте реоэнцефалографический метод. Реоэнцефалографический метод исследования кровенаполнения головного мозга, основанный на графической записи колебаний электрического сопротивления тканей при пропускании че- рез них высокочастотного низкоамплитудного тока. Усиление кровотока сопровождается уменьшением сопротивления; уменьшение кровотока со- провождается увеличением сопротивления. Записывая динамику колебаний сопротивления ор- гана во времени можно объективно оценивать параметры кровотока головного мозга. На рео- энцефалографической кривой (рис. 3) различают восходящую часть (время нарастания), нис- ходящую часть (время спада), на которой обращают на себя внимание инцизура и вторичный дикротический подъем. Рис. 8. Одновременная регистрация электрокардиограммы и реоэнцефалограммы. Обычно вычисляют следующие параметры: время нарастания амплитуды реографического зубца (параметр альфа) – отражает скорость поступления крови в головной мозг в фазу быстро- го изгнания крови из сердца, зависит от сосудистого тонуса и эластичности артерий (норма – 0,08-0,12 с); время спада амплитуды реографического зубца (параметр бета) – отражает ско- рость оттока крови от головного мозга, зависит от сосудистого тонуса и длительности сердеч- ного цикла (норма – 0,68- 0,72). Амплитуда реоэнцефалограммы зависит от объема крови, по- ступающей в головной мозг в фазу быстрого изгнания крови из сердца. Охарактеризуйте метод компьютерной томографии. Компьютерная томография – неинвазивный (неразрушающий) метод исследования внутрен- ней структуры головного мозга, основанный в простейшем варианте на измерении и сложной компьютерной обработки рентгеновского излучения при его прохождении через различные по плотности образования головного мозга. В результате реконструкции отраженных сигналов рентгеновского излучения оказалось возможным получение послойного изображения струк- тур мозга (рис. 4). Компьютерная томография получила широкое распространение в медицинской практике. Обычно показаниями для проведения компьютерной томографии у человека являются хрони- ческая головная боль, тяжелые травмы головного мозга, подозрения на кровоизлияние в мозг, на разви- тие в субстрате головного мозга опухолевого процесса и т.д. Рис. 9. Компьютерная томограмма головного мозга. Слева хорошо просматривается обширное новообразование в височно-лобной доле. 2 4 ФИЗИОЛОГИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ МОЗГА Что понимают под ретикулярной формацией (РФ)? Совокупность ядер (около 100), диффузных нейронных скоплений, располагающихся в средин- ной части продолговатого, среднего, промежуточного мозга. Благодаря многочисленным свя- зям короткоаксонных нейронов РФ между собой под микроскопом они воспринимается как некая сеть. Отсюда название – сетчатая, или ретикулярная, формация (Дейтерс). В настоя- щее время РФ рассматривают как единое функциональное образование. Каковы функциональные особенности нейронов в составе ядер РФ? Особенностью нейронов РФ являются относительно высокая частота спонтанной ритмики, по- вышенная реактивность на внешние воздействия различной сенсорной модальности из-за того, что от всех проводников специфической чувствительности до их переключения в таламических ядрах в РФ отходят коллатерали, контактирующие с отдельными клетками. Нейронам ядер РФ присуща повышенная чувствительность к различным гормонам (адреналин, АКТГ, тирок- син), СО 2 , и многим другим биологически активным веществам эндогенной и экзогенной при- роды. Особенностью нейронов РФ является их химическая неоднородность. Так, в составе РФ различают холинергические, адренергические, ГАМКергические, серотонинергические, дофами- нергические нейроны. Учитывая сказанное, становится понятным, почему нейронный субстрат РФ в целом заключает в себе значительный энергетический потенциал («слепая сила подкор- ки» – И. П. Павлов), который используется структурами мозга (кора, мозжечок, спинной мозг) в ходе формирования и реализации целенаправленных поведенческих актов Охарактеризуйте основные афферентные связи ретикулярной формации (РФ)? Нейроны РФ преимущественно связаны проводниками от трех источников. 1) От афферентных путей, проводящих возбуждения от сенсорных болевых рецепторов (ноци- цепторов) и температурных рецепторов. Соответствующая информация поступает в РФ по ответвлениям (коллатералям) афферентных волокон спиноталамического и тригеминотала- мического трактов, а также по волокнам спиноретикулярного тракта (рис.1); 2 5 Рис. 1. Схема проведения сенсорных возбуждений в кору большого мозга от ноцицепторов и терморецепторов. 2) От коры большого мозга по множественным кортикоретикулярным путям, большая часть которых контактирует с ядрами РФ, от которых начинаются ретикулоспинальные тракты, а также ретикуломозжечковые пути; 3) От ядер мозжечка по мозжечковоретикулярным путям; Охарактеризуйте основные эфферентные связи ретикулярной формации (РФ)? Эфферентные проекции РФ направлены – 1) От ядер РФ продолговатого мозга, моста, ядер РФ среднего мозга – в кору большого мозга – через неспецифические ядра таламуса по таламокортикальным путям и через ядра РФ средне- го мозга по генерализованным ретикулокортикальным путям; в полосатое тело; в гипотала- мус; 2) От ядер моста – к мозжечку; 3) От ядер РФ моста, продолговатого мозга – к спинному мозгу по медиальному и латерально- му ретикулоспинальным трактам. Какие функции реализует ретикулярная формация(РФ) ? 1) Ядра РФ участвуют в процессах системной регуляции жизненно важных констант организ- ма. Например, ядра РФ в составе дыхательного центра продолговатого мозга участвуют в регуля- ции газовой константы организма. Ядра РФ в составе сердечно-сосудистого центра участвуют в регуляции константы системного кровяного давления. Ядра РФ опосредуют влияния гипота- ламического терморегуляторного центра на ствол мозга, спинного мозга в рамках процессов 2 6 регуляции температурной константы организма, в также многих других жизненно важных констант внутренней среды организма. 2) Ядра РФ обеспечивают сложные процесс проведения сенсорной информации в кору головно- го мозга. Можно указать, как минимум, два канала проведения сенсорной информации в кору головного мозга. 1) специфический – через специфические ядра таламуса; 2) неспецифический – через ре- тикулокортикальные пути. Двойственность поступления сенсорной информации в кору может быть проиллюстрирована при регистрации в коре вызванных потенциалов. Как известно, кор- ковый вызванный потенциал - это сложный электрофизиологический феномен. Он включает в себя первичный и вторичный ответы ( рис. 2) . Первичный ответ регистрируется строго локально в зоне проекции периферического нерва или же периферических рецепторов в коре головного мозга (рис. 3). Он отражает поступление в корковый проекционный пункт возбуждения с периферии через специфические таламические ядра (Тл). Рис. 2. Компоненты коркового вызванного потенциала. Вызванныйпотенциал включает в себя - первичный и вторичный ответы. Вторичный ответ регистрируется генерализованно - во многих пунктах коры (рис. 3.) Он от- ражает приход в кору периферического возбуждения через множественные пути, связывающие кору головного мозга с конечными ядрами ретикулярной формации. 2 7 Рис. 3. Схема, иллюстрирующая сложный процесс проведения в кору периферического воз- буждения при раздражении соматического нерва кошки по показателю регистрации в коре вы- званных потенциалов. 1 путь - возбуждение поступает по спино-таламическому тракту в спе- цифические ядра зрительного бугра (Тл) и далее в корковый проекционный пункт (Пп). При этом возникает первичный ответ. 2 путь - возбуждение поступает в кору генерализованно через ретикулярную формацию ствола мозга и ретикулокортикальные множественные восхо- дящие пути. При этом генерализованно в коре регистрируются вторичные ответы. 3) Ядра РФ выступают как механизм, обеспечивающий подключение лимбических структур мозга, придающих специфическую эмоциональную окраску многим сенсорным возбуждениям, поступающим в кору головного мозга. Например, при сверхсильных механических воздействи- ях на кожу у человека активируется аппарат биологически отрицательных эмоций, при этом формируется тягостное неприятное специфическое чувство боли, которое, однако, отличается по эмоциональной окраске от неприятных ощущений, возникающих у человека при ожоге кож- ной поверхности в результате сверхсильного температурного воздействия на кожу. Другой пример – поглаживание или почесывание многих зон кожной поверхности у человека могут сопровождаться чувством удовольствия, возникающим в результате активации аппарата био- логически положительных эмоций лимбических структур мозга (рис. 2). Рис. 2. Механизм усиления и генерализации возбуждений эмоциогенных центров головного мозга с помощью РФ. 4) РФ обеспечивает усиление и генерализацию возбуждений эмоциогенных центров подкорко- вых структур головного мозга. Например, при умеренном возбуждении гипоталамического центра голода, возникает умерен- ное чувство (эмоция) голода. В этой ситуации на ЭЭГ наблюдается бета-ритм (ритм активации) преимущественно в лобных отделах коры большого мозга. При усилении возбуждения гипота- ламического центра голода, наблюдается усиление чувства (эмоции) голода, при этом на ЭЭГ бета-ритм наблюдается по всей поверхности коры в результате иррадиации возбуждения из центра голода в РФ среднего мозга с последующим генерализованным выходом возбуждения в 2 8 кору большого мозга. Следовательно, связи эмоциогенных центров гипоталамической области (компонент лимбической системы мозга) и РФ – двусторонние (рис. 2). 5) РФ оказывает модулирующее влияние на динамику корковых процессов, участвует в регуля- ции циклов сон-бодрствование ( см. лекию «Физиология сна», раздел ВНД) 6) РФ оказывает фазное модулирующее влияние на рефлекторную активность моторных цен- тров спинного мозга. Например, вестибулярное ядро Дейтерса и медиальный ретикулоспинальный тракт, образо- ванный аксонами нейронов ядер РФ моста, оказывают облегчающее влияние на активность альфа- и гамма-мотонейронов мышц-разгибателей и тормозное влияние на активность соответ- ствующих мотонейронов мышц-сгибателей. С другой стороны, красное ядро и латеральный ретикулоспинальный тракт, образованный аксонами нейронов ядер РФ в составе продолгова- того мозга (гигантоклеточное ядро) оказывают облегчающее влияние на активность альфа- и гамма-мотонейронов мышц-сгибателей и тормозное влияние на активность соответствующих мотонейронов мышц-разгибателей. 6). Ядра РФ участвуют в обеспечении частных специфических моторных функций организма. Например, нейронный субстрат РФ продолговатого мозга формирует генераторы ритмическо- го жевания, сосательных движений, глотательных движений, аппарат обеспечения содруже- ственных произвольных горизонтальных и вертикальных движений глаз. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС 1. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА Какие типы сокращений скелетной мускулатуры обеспечивают реализацию произвольных двигательных актов? Произвольный двигательный акт, т. е. способность животных и человека к выполнению простых и сложных целенаправленных моторных действий, обеспечивается двумя типами со- кращений скелетной мускулатуры. 1 тип – быстрые, или фазические, сокращения белых мышечных волокон. За счет быст- рых сокращений формируется внешняя картина двигательного акта. 2 тип сокращений – медленные, или тонические, сокращения устойчивых к утомлению красных мышечных волокон. В каком эксперименте можно доказать, что в составе произвольного двигательного акта в одинаковой степени важны и тонические, и фазические сокращения мышц? Обучим собаку на условный звуковой сигнал поднимать, например, заднюю правую ко- нечность для выключения цепи электрического тока, вызывающего болевое раздражение. 2 9 На кожу всех конечностей собаки накладываем электроды для регистрации электромио- граммы (ЭМГ), отражающей суммарную биоэлектрическую активность сокращающихся ске- летных мышц. Возникает вопрос – где раньше всего будет регистрироваться ЭМГ после включения условного звукового сигнала? На первый взгляд, кажется, что раньше всего ЭМГ будет регистрироваться на той конеч- ности, которую собака поднимает по условному сигналу. Однако в опыте мы получаем иной результат. ЭМГ контрольной конечности регистрируется не в первую, а в последнюю очередь. В первую очередь ЭМГ регистрируется от мышц трех прочих конечностей. Почему? Потому что прежде, чем поднять заднюю правую конечность, т. е. инициировать быстрые (фазические) сокращения мышц этой конечности, собака выполняет координированные медленные (тони- ческие) сокращения мышц остальных конечностей, обеспечивающие формирование новой по- зы, удерживающей тело собаки в равновесии после подъема конечности контрольной. Результаты эксперимента свидетельствуют о том, что медленные (тонические) и быстрые (фазические) сокращения мышц в составе двигательного акта всегда выступают вместе в определенной последовательности: сначала тонические сокращения, обеспечивающие фикса- цию тела в суставах и формирование адаптивной позы, далее – фазические сокращения, обес- печивающие выполнение быстрой составляющей целенаправленного произвольного двигатель- ного акта. Что понимают под тонусом скелетных мышц, как соотносятся понятия «медленные со- кращения красных волокон скелетных мышц» и «мышечный тонус»? Под тонусом скелетных мышц понимают их некоторое исходное напряжение. Мышечный тонус – производное сократительной активности медленных (красных) волокон в составе со- ответствующих мышц. Тонус скелетных мышц обычно оценивается врачом-невропатологом при обследовании больных. Многие расстройства нервной системы сопровождаются изменением или грубым нарушением мышечного тонуса. Потеря тонуса квалифицируется как атония, снижение тонуса – гипотония, его повышение – гипертония. |