ЦНС. Общая и частная физиология ЦНС (2014). 3общая физиология цнс свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. Рефлекс
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
1 3 Функцию нервных центров в целом можно определить как координационную, или интегратив- ную. Координационная (интегративная) деятельность нервных центров – деятельность, направ- ленная на обеспечение упорядоченности, согласованности в работе периферических эффекто- ров, активность которых поддерживает стабильность жизненно важных параметров внутрен- ней среды организма в условиях постоянно изменяющейся среды обитания. Координационная (интегративная) деятельность нервных центров реализуется в составе функциональной систе- мы,под которой понимаютцентрально-периферическую организацию, обеспечивающую до- стижение полезных для организма конечных результатов. Таким образом, субстратом коорди- национной (интегративной) деятельности НЦ является функциональная система (П. К. Ано- хин) В состав ФС (рис. 16) входят: нервный центр; проводники, связывающие НЦ с перифериче- скими эффекторами (канал прямой связи); совокупность периферических эффекторов, опреде- ляющих статус регулируемой константы; рецептор регулируемой константы, активность ко- торого отражает ее возможные отклонения от оптимального уровня; канал обратной связи, по которому информация о параметрах регулируемой константы поступает в НЦ, координирую- щий работу эффекторов, обеспечивая оптимальный для жизнедеятельности организма статус регулируемой константы. Рис. 16. Схема функциональной системы как субстрата координационной (интегративной) деятельности НЦ – a, b, c, d – последовательность событий в составе функциональной си- стемы, направленных на предотвращение отклонения регулируемой константы от оптимально- го уровня (описание в тексте). Возникает вопрос: какой операционный механизм функциональной системы обеспечивает про- цесс вовлечения НЦ в натуральную координационную (интегративную) деятельность? Ответ: механизм рефлекса, под которым понимают реакцию НЦ, проявляющуюся в изменении физио- логической активности эффекторов функциональной системы, под влиянием афферентной им- пульсации (рис.17) Путь, который проходит нервный импульс в процессе реализации рефлек- са, получил название рефлекторной дуги. В состав рефлекторной дуги входят: сенсорный ре- цептор, афферентные нервы, НЦ (нейроны НЦ), эфферентный нервный проводник, перифери- ческий эффектор (эффекторный орган) или периферические эффекторы. 1 4 Рис. 17. Принципиальная схема рефлекса как операционного механизма функциональной си- стемы Примеры простейших рефлекторных актов. Миотатический рефлекс (коленный рефлекс) – рефлекс в ответ на растяжение мышцы (мы- шечных веретен), проявляющийся в том, что нейроны спинального НЦ вызывают сокращение этой же мышцы. Схема рефлекторной дуги, включающая всего два нейрона (моносинаптиче- ский рефлекс), представлена на рис. 18. Рис. 18. Схема двухнейронной рефлекторной дуги миотатического рефлекса Сгибательный рефлекс – рефлекс в ответ на раздражение кожных рецепторов, проявляющийся в том, что нейроны спинального нервного центра вызывают сокращение сгибательных мышц конечности. Схема рефлекторной дуги, включающая три нейрона (полисинаптический ре- флекс), представлена на рис. 19. 1 5 Рис. 19. Схема трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного рефлекса Классификация рефлексов (рефлекторных актов). Принципы рефлекторной теории 1. Рефлексы классифицируются по критерию локализации сенсорных рецепторов, возбужде- ние которых вызывает тот или иной рефлекс. Условно всю совокупность рецепторов делят на экстеро- , интеро- и проприорецепторы. Следовательно, рефлексы можно подразделить на а) экстероцептивные рефлексы; б) интероцептивные рефлексы; в) проприоцептивные рефлексы. 2. Рефлексы классифицируются по критерию локализация нервных центров, обеспечивающих соответствующие рефлексы. Отсюда – а) спинальные рефлексы, реализуемые спинным мозгом; б) бульбарные рефлексы, реализуемые продолговатым мозгом; в) мезенцефальные рефлексы, реализуемые средним мозгом; г) диэнцефальные рефлексы, реализуемые промежуточным моз- гом; д) кортикальные рефлексы, реализуемые корой головного мозга. 3. Рефлексы классифицируются по числу синаптических переключений. Соответственно разли- чают – а) моносинаптические рефлексы (один синаптический контакт в составе двухнейрон- ной рефлекторной дуги; б) полисинаптические рефлексы с множеством синаптических пере- ключений в нервном центре. 4. Рефлексы классифицируются по характеру рефлекторного эфферентного процесса. По дан- ному критерию различают: а) двигательные рефлексы, если в конце рефлекторного акта со- кращается мышца; б) секреторные, если в конце рефлекторного акта выделяется секрет желе- зы; в) сердечные; г) желудочные, д) сосудистые и т.д. Указанные критерии используются для идентификации рефлекторных актов. Например, ре- флекс, вызывающий сгибание конечности при раздражении сенсорных кожных рецепторов – это экстероцептивный, спинальный, полисинаптический двигательный рефлекс. Идея рефлекса была сформулирована Рене Декартом – французским естествоиспытателем и математиком (XVII век). Термин «рефлекс» в физиологической литературе широко стал ис- пользовать чешский ученый Ян Прохазка (XIX век). Особое развитие рефлекторная теория по- лучила в России благодаря работам И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. П. Павлов впервые сформулировал принципы рефлекторной теории, к которым относятся: 1. Принцип де- 1 6 терминизма (причинности), 2. Принцип структурности. 3.Принцип единства процессов анализа и синтеза в рамках рефлекторных процессов. Частные принципы координационной (интегративной) деятельности нервных центров 1. Принцип прямой связи (рис. 14) НЦ с эффекторами. Прямая связь предоставляет НЦ реаль- ную возможность координировать работу эффекторов функциональной системы. 2. Принцип обратной связи. По каналам обратной связи НЦ получает информацию о доста- точности или недостаточности координирующих влияний на периферические эффекторы в рамках регуляции по отклонению, при которой первичным пусковым фактором, активирующим новую координацию, выступает отклонение регулируемой константы от заданного уровня. Например, в силу каких-то причин у нормального человека температура внутренней среды об- наружила тенденцию к увеличению. В этом случае немедленно активируются системные ре- цепторы константы. По каналам обратной связи информация поступает в НЦ, который, изме- няя качество координации периферических эффекторов, предотвращает сдвиг температурной константы в сторону увеличения. 3. Принцип конвергенции входных возбуждений на нейронах НЦ. Под конвергенцией понимают схождение разнородных возбуждений к одним и тем же нейронам. В результате конвергенции происходит интеграция множественных потоков входных возбуждений в один выходной, как это показано на рисунках 2, 13. 4. Принцип реципрокности, или исключительности в работе нейронных сетей нервных цен- тров. Различные нервные центры в составе ЦНС, как правило, состоят из двух «антагонисти- ческих» подцентров. Например, дыхательный центр включает подцентры вдоха и выдоха; тер- морегуляторный центр – подцентры теплопродукции и теплоотдачи; сосудодвигательный центр – подцентры прессорный и депрессорный; гипоталамическийпищевой центр – подцен- тры голода и насыщения. Возникает вопрос: на основе какого принципа соотносится деятель- ность подцентров-антагонистов, реализующих принципиально различные эффекты на перифе- рии? Ответ: на основе принципа реципрокности, или исключительности. Рис. 20. Схема межнейронных связей на уровне спинального центра, реализующих принцип реципрокности На рис. 20 представлена схема, иллюстрирующая принцип реципрокности применительно к ак- тивности спинального нервного центра, обеспечивающего сгибание и разгибание конечности, например, при ходьбе. Отметим, что спинальный нервный центр состоит из двух подцентров. С одной стороны – это подцентр, контролирующий активность сгибательных мышц в составе входного нейрона А и моторного нейрона B, с другой – подцентр, контролирующий актив- ность разгибательных мышц в составе входного нейрона С и моторного нейрона D. Как будет 1 7 работать центр в ситуации, когда конечность должна согнуться? Для обеспечения результатив- ного сгибания необходимо, чтобы в первую очередь сокращались сгибательные мышцы, вместе с тем в этот же момент необходимо, чтобы разгибательные мышцы оказались в состоянии расслабления. Исключительность в работе мышц-антагонистов (одни сгибаются, другие расслабляются) обес- печивается реципрокными взаимоотношениями в работе сгибательного и разгибательного под- центров. При этом, если афферентное возбуждение (1) первично поступает к нейронам сгиба- тельного подцентра (нейроны А и В ), обеспечивающих сгибание, по коллатерали нейрона А возбуждается тормозный нейрон Y в составе разгибательного подцентра, при этом выходной – моторный нейрон D переходит в состояние торможения. Иначе, в ответ на возбуждение 1 нейрон В – возбуждается, сгибатели сокращаются, тогда как моторный нейрон D – тормозится, разгибатели расслабляются. Все вместе взятое обеспечивает адекватный процесс сгибания ко- нечности. Если ситуация меняется, и в спинальный нервный центр первично поступает воз- буждение 2, возбуждаться будет нейрон D, тогда как нейрон В будет тормозиться, конечность в этой ситуации будет разгибаться. Развитие представлений о координационно-интегративной деятельности ЦНС Впервые математическое понятие «интеграция» в биологию ввел английский философ Герберт Спенсер (1820-1903), имея в виду общие закономерности эволюции как производного поэтапной «интеграции материи, сопровождаемой рассеянием движения, переводящей мате- рию из неопределѐнной, бессвязной однородности в определѐнную, связную разнородность». В последующем понятие «интеграция» было использовано английским невропатологом Джоном Джексоном (1835-1911), по мнению которого, сущность многих неврологических и психических расстройств человека следует рассматривать с позиций нарушения работы выс- ших «интегративных механизмов» ЦНС, в результате чего совокупная активность организма трансформируется и начинает функционировать на более низком уровне вследствие включе- ния в работу низших «интегративных механизмов. Значительный вклад в углубление представлений об интеграции применительно к активности ЦНС, в расшифровку конкретных механизмов интегративной (координационной) деятельности, имеющих универсальное значение, был сделан английским физиологом Чарльзом Шеррингто- ном (1857-1952). Именно ему современная физиология обязана введением в физиологический лексикон таких понятий как «общий конечный путь», «реципрокность, «облегчение», «окклю- зия», «аллиированные дуги рефлексов», детально описанные в его монографии под знаковым названием «Интегративная деятельность нервной системы» (1906). Выдающийся русский физиолог П. К. Анохин (1898-1974) подверг критике представления Ч. Шеррингтона об интегративной деятельности, сделав акцент на том, что в исследованиях на обездвиженных животных Ч. Шеррингтон всего лишь конкретизировал представления о сред- ствах интеграции, тогда как теорию закономерностей интеграционных процессов в масштабе натуральных целостных организаций он создать не смог. Препятствием в разработке теории явилось отсутствие общепринятых положений о том, что являет собой «целостная организация по своей физиологической сути, какие новые свойства она приобретает, как только становится целостной и что может служить критерием целостности, если мы приступаем к еѐ физиологи- ческому анализу». С точки зрения П.К. Анохина, адекватный анализ реальных координационно-интегративных механизмов ЦНС возможен только в том случае, если этот анализ проводится в ходе наблюде- 1 8 ний за натуральной физиологической активностью нервного центра, управляющего эффекто- рами, обеспечивающими достижение конечного полезного результата. Иными словами, если экспериментатор стремится к получению данных о том, как отдельно взятые механизмы коор- динацонно-интегративной деятельности («реципрокность», «облегчение», «окклюзия» и т.д.) нервного центра вовлекаются в работу, как они изменяют свою работу в связи с возникновни- ем системных проблем, активность соответствующего нервного центра следует изучать не в острых опытах, а в опытах, когда нервный центр работает «по настоящему», т. е. демонстриру- ет активность в составе целостной организации, примером которой может служить функцио- нальная система – центрально-периферическая интеграция, поддерживающая в каждый мо- мент времени должный статус эффекторов, необходимый для выведения регулируемого про- цесса на оптимальный уровень. Итоговые выводы 1.Нервный центр – объединение нейронов, выполняющих в составе функциональной системы регулирующую функцию по отношению к набору периферических эффекторов, активность ко- торых предопределяет статус жизненно важной константы внутренней среды организма. 2.Нервный центр реализует свою координационно-интегративную функцию только в составе функциональной системы. 3.Системообразующим фактором целостной системной организации всегда выступает требуе- мый полезный результат. 4.Рефлекс является операционным механизмом, обеспечивающим процесс вовлечения нервно- го центра в координационную (интегративную) деятельность в составе функциональной систе- мы. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЦНС Назовите основные клинико-физиологические методы, используемые при изучении ЦНС. Методы раздражения, удаления различных образований ЦНС, стереотаксический метод, элек- троэнцефалографический метод, метод вызванных потенциалов, микроэлектродный метод, реоэнцефалографический метод, метод компьютерной томографии и др. Охарактеризуйте методы раздражения, удаления, разрушения различных образований ЦНС. При раздражении, удалении различных участков коры мозга, подкорковых образований во многих случаях наблюдаются конкретные изменения функционирования организма. Анализ возникающих изменений часто дает возможность сделать выводы в отношения функциониро- вания определенных структур ЦНС. Например, в 1870 году Фритч и Гитциг, раздражая элек- трическим током у собак различные зоны коры мозга, показали, что стимуляция некоторых участков лобной доли мозга сопровождается сокращением мышц конечностей подопытных со- бак. Так были открыты двигательные зоны мозга. Многие функции мозжечка были вскрыты в опытах на собаках при его удалении. Охарактеризуйте стереотаксический метод. Стереотаксический метод используется в экспериментальной и клинической неврологии для введения электродов в глубинные - подкорковые структуры мозга по стереотаксическим коор- динатам с применением стереотаксического прибора. Электроды обычно вводят через трепана- ционное отверстие с целью регистрации биоэлектрической активности от нейронов подкорко- 1 9 вого ядра, с целью введения в ядро каких-либо лекарственных препаратов или же с целью раз- рушения ядра при пропускании через электроды электрического тока. Чтобы рассчитать стереотаксические координаты подкорковой структуры необходимо иметь стереотаксический атлас, представляющий собой детальное описание подкорковых ядер на фронтальных срезах мозга относительно нулевых плоскостей - нулевой фронтальной, нулевой горизонтальной, нулевой сагиттальной (рис. 1). В настоящий момент созданы стереотаксические атласы подкорковых структур для экспери- ментальных животных (кошка, кролик, крыса), а также для человека. Для уточнения стереотак- сических координат с учетом индивидуальных размеров головы пользуются различными по- правочными коэффициентами. Рис. 1. Схема расположения нулевых плоскостей мозга кошки. Нулевая сагиттальная плос- кость проходит через стреловидный шов черепа, делит мозг на правое и левое полушария. Ну- левая горизонтальная плоскость, проходящая через наружный слуховой проход и нижний край глазницы - делит мозг на верхнюю и нижнюю части, нулевая фронтальная плоскость - плос- кость, проходящая через отверстие наружного слухового прохода перпендикулярно нулевой горизонтальной плоскости, делит мозг на переднюю и заднюю части. Относительно нулевых плоскостей на фронтальных срезах мозга (1, 2, 3, 4, 5) положение подкорковых ядер можно вы- разить в координатах. Каждая координата выражает расстояние в миллиметрах от той или иной нулевой плоскости 2 0 Рис. 2. Фронтальный срез мозга кошки (АР 14-14 мм кзади от нулевой фронтальной плоскости). NR- nucleus ruber, SN- substantia nigra, GM- corpus geniculatum mediale, NRT- nucleus reticularis tegmenti, LM- lemniscus medialis, CS- colliculus superior Охарактеризуйте электроэнцефалографический метод. Если на коже головы человека разместить электроды, то относительно индифферентного (ну- левого) электрода, обычно располагающегося на мочке уха, каждый из электродов на голове начинает фиксировать суммарный потенциал, отражающий напряженность совокупного элек- трического поля, формирующегося под влиянием возникающих ВПСП, ТПСП, ПД нейронов, их следовых гипер- и деполяризационных потенциалов, ПД нервных волокон в составе суб- страта соответствующей области коры головного мозга. Внешне ЭЭГ представляется кривой в виде сравнительно медленных волн определенной частоты. Как оказалось, внешний вид ЭЭГ отражает общую активность головного мозга. Так, во время сна на ЭЭГ регистрируется дель- та-ритм с частотой волн порядка 0,5-3,0 Гц и амплитудой 300-400 мкВ. У бодрствующего че- ловека в состоянии покоя на ЭЭГ доминирует альфа-ритм с частотой волн порядка 8-13 Гц и амплитудой 30-100 мкВ. Если в процессе регистрации у человека альфа-ритма подействовать на кожу конечности пороговым болевым раздражителем, альфа-ритм немедленно трансфор- мируется в бета-ритм с частотой волн порядка 14-30 Гц и амплитудой 10-15 мкВ. Таким об- разом бета-ритм можно рассматривать как ритм напряжения, ритм активированного мозга. От- сюда название феномена перехода альфа-ритма в бета-ритм – реакция активации ЭЭГ |