ЦНС. Общая и частная физиология ЦНС (2014). 3общая физиология цнс свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. Рефлекс
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
3 8 они вытягиваются. Рефлекс возникает как за счет усиления импульсации от вестибулорецепто- ров, так и за счет усиления импульсации от рецепторов мышц шеи и суставных сумок. Приспо- собительный характер рефлекторного усиления экстензорного тонуса передних конечностей при откидывании головы назад понятен – возникает увеличение нагрузки на переднюю часть туловища, что компенсируется увеличением экстензорного тонуса именно передних конечно- стей. Экстензорный тонус мышц задних конечностей уменьшается (рис. 3-1). Что возникает при опускании головы вниз? Опускание головы вызывает понижение раз- гибательного тонуса обеих передних конечностей при некотором усилении тонуса разгибателей задних конечностей (рис. 3-1). Наклон головы в сторону, поворот головы - всегда сопровождаются усилением разгиба- тельного тонуса мышц передних и задних конечностей на той стороне, куда произошел наклон или поворот головы. В "чистом" виде шейные рефлексы наблюдаются у животных с разрушенным лабиринт- ным аппаратом с двух сторон. Отметим, что после перерезки задних корешков спинного мозга перераспределение тонуса в составе шейных рефлексов не наблюдаются. Это свидетельствует о вовлеченности в реализацию этих рефлексов не только альфа-, но и гамма-механизмов. Примеры выпрямительных рефлексов Выпрямительные рефлексы - рефлексы более высокого порядка в сравнении с позными. Для их реализации структур продолговатого мозга недостаточно. В наиболее отчетливой форме выпрямительные рефлексы наблюдаются у таламических животных, лишенных коры головно- го мозга. У грызунов (морские свинки, кролики) из-за относительно слабого развития корковых структур выпрямительные рефлексы наблюдаются у неоперированных животных Рис. 3-1. Позные рефлексы у децеребрированной кошки с удаленными лабиринтами. А - пассивный подъем головы. Б - пассивный наклон головы При оценке выпрямительных рефлексов животных обычно исследуют на весу, поддержи- вая их за грудную клетку и за таз. При этом оказывается, что если придавать туловищу любое положение, то голова животного сохраняет всегда нормальную ориентировку (темя вверх, ротовая щель вперед и горизонтально) в результате выпрямительного рефлекса. Различают выпрямительные рефлексы с лабиринтного аппарата, с кожных рецепторов, с рецепторов мышц шеи, со зрительных рецепторов (оптические выпрямительные рефлексы ). Причиной возникновения рефлекторной выпрямительной реакции головы являются им- пульсы, поступающие в ЦНС со стороны лабиринтного аппарата. После его разрушения вы- 3 9 прямительный рефлекс головы у животного, подвешенного в воздухе, не осуществляется. В этом случае голова может принять любое положение, не свойственное животному. Она может опуститься вниз, подчиняясь силе тяжести, может пассивно следовать за всеми перемещениями туловища. Если животное положить на плоскость, голова немедленно переходит в нормальное положение. Этот выпрямительный рефлекс головы возникает при асимметричном раздражении рецепторов кожной поверхности тела животного, соприкасающегося с плоскостью опоры, поэтому данный выпрямительный рефлекс можно устранить, накладывая на свободную поверх- ность тела пластинку, оказывающую такое же давление на тело, какое противоположная сторо- на тела испытывает со стороны плоскости опоры. При симметричном раздражении кожных ре- цепторов туловища голова вновь будет пассивно свисать вниз. Выпрямительные рефлексы с рецепторов мышц шеи создают правильное положение ту- ловища относительно головы. При скручивании шеи происходит раздражение шейных пропри- орецепторов, рецепторов суставных сумок сочленений затылочной кости и атланта, при этом возникает цепь рефлексов на скелетные мышцы, в результате тело животного оказывается в правильно ориентированном положении относительно головы. Оптические выпрямительные рефлексы - рефлексы, которые наблюдаются у кошек, со- бак, обезьян. Например, удаляем у собаки лабиринты. После операции придаем животному ви- сячее вертикальное положение, поддерживая его за таз. В первом опыте голова собаки, подчи- няясь силе тяжести, будет пассивно свисать вниз. Однако через несколько дней выпрямитель- ный рефлекс головы восстанавливается за счет реорганизации деятельности мозговых центров. Пусковым раздражителем данного рефлекторного акта является зрительная афферентация. За- кроем собаке глаза, т.е. исключим зрительную афферентацию, поступающую в ЦНС. Голова животного вновь будет пассивно свешиваться вниз, как и в первые дни после операции. Оптические выпрямительные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры головного мозга и исчезают после ее удаления. Последнее свидетельствует о том, что эта разно- видность выпрямительных рефлексов вырабатывается у животных в процессе жизнедеятельно- сти. Вторая группа тонических рефлексов – статокинетические рефлексы: Примеры статокинетических рефлексов Статокинетические рефлексы обнаруживаются при движении тела в пространстве. Пусковым раздражителем соответствующих рефлекторных изменений мышечного тонуса яв- ляются положительные и отрицательные ускорения, связанные с перемещением тела в про- странстве. Первую подгруппу статокинетических рефлексов составляют рефлексы, возникающие при вращательных ускорениях. Вторую подгруппу составляют рефлексы, возникающие при прямолинейных ускорениях. Примером статокинетического рефлекса первой подгруппы является рефлекторный ни- стагм головы, обычно сопровождаемый нистагмом глазных яблок. Нистагм головы и глазных яблок представляет собой горизонтальные движения головы и глазных яблок, состоящие из двух компонентов: медленного, направленного в сторону, противоположную движению, и быстрого, совпадающего с направлением движения. Нистагм головы и глазных яблок у челове- ка отчетливо наблюдается при внезапной остановке равномерно вращающегося кресла, в кото- ром сидит испытуемый. Экстренная остановка испытуемого сопровождается движением по инерции эндолимфы полукружных каналов перепончатого лабиринта, что приводит к возбуж- дению вестибулорецепторов, при этом запускаются рефлекторные механизмы нистагма головы и глаз. Приспособительный характер нистагма головы и глаз можно оценить, анализируя реаль- ную поведенческую ситуацию, складывающуюся при рассматривании человеком пространства через окно в вагоне поезда: голова и глазные яблоки, медленно отклоняясь в сторону, противо- положную движению, как бы обеспечивают неподвижность сетчатки относительно окружаю- 4 0 щих предметов. Однако когда предельная величина отклонения оказывается достигнутой, голо- ва и глаза быстро отклоняются в исходную позицию - в сторону движения, далее вновь начина- ется их медленное отклонение в сторону, противоположную движению. Помимо рефлекторных изменений тонической активности мышц шеи, вращение вызывает изменения тонуса скелетных мышц туловища и конечностей. Эта выражается в формировании специфической позы, для которой характерен поворот тела, направленный в сторону, противо- положную вращению. Примером статокинетических рефлексов второй подгруппы являются рефлекторные из- менения тонуса скелетных мышц на прямолинейные ускорения (статокинетические рефлексы второй группы) наблюдаются при быстром вертикальном перемещении вверх-вниз животного или человека, находящихся на платформе («лифтные» рефлексы). При этом в начале движения вверх отмечается опускание головы и некоторое повышение тонуса мышц-сгибателей конечно- стей. Животное, человек в этой ситуации слегка приседают. Приспособительный характер дан- ной рефлекторной реакции очевиден - при быстром подъеме вверх опускание головы и сгибание конечностей вызывают перемещение центра тяжести тела вниз. Это повышает устойчивость ор- ганизма на поднимаемой с ускорением платформе вверх. При перемещениях вниз - изменение тонуса мышц идет в противоположном направлении. «Лифтные» рефлексы относятся к катего- рии лабиринтных рефлексов. Рефлекторные изменения тонуса скелетных мышц можно зафиксировать и при быстром горизонтальном перемещении животного или человека. При перемещении с ускорением вперед и вниз животного, удерживаемого за таз (конеч- ности свободно свисают в воздухе), отмечается специфическая рефлекторная реакция. В составе этой реакции конечности вытягиваются вперед из-за повышения тонуса мышц-экстензоров. Приспособительный смысл рефлекса очевиден: конечности как бы готовятся принять на себя тяжесть тела при падении на землю. Сравните с ситуацией падения споткнувшегося человека: обычно в сторону падения, чаще всего вперед, выбрасываются руки (в результате рефлекторно- го повышения тонуса мышц-экстензоров), что уменьшает вероятность неблагоприятных по- следствий падения. Все рефлекторные реакции подопытных животных на ускорение возникают в результате возбуждения рецепторов в ампулах полукружных каналов и исчезают после их разрушения. 4 1 4. ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА Охарактеризуйте основные этапы эволюционного развития мозжечка. Мозжечок – надсегментарная структура, включающая в себя два полушария и непарное образование – червь. Мозжечок получает информацию от различных сенсорных рецепторов (мышечных, сухожильных, кожных, зрительных, слуховых, вестибулярных), от многих подкор- ковых ядер ЦНС, от коры больших полушарий головного мозга (лобной, моторной, соматосен- сорной, теменной, затылочной, височной). Прямых выходов к периферическим эффекторам мозжечок не имеет. В своем эволюционном развитии мозжечок прошел три этапа развития. Краткий анализ эволюции мозжечка поможет лучше оценить функции его различных частей у высших живот- ных и человека. Итак, мозжечок рыб - образование, связанное прямыми и обратными проводниками пре- имущественно с вестибулярными ядрами. Это древний – вестибулярный мозжечок (архи- церебеллум). С выходом животных на сушу (амфибии) у мозжечка появляются связи со спинным моз- гом. В составе мозжечка формируются дополнительные структуры, получившие название ста- рого, или спинального, мозжечка (палеоцеребеллум). В старый мозжечок проецируются восхо- дящие спинно-мозжечковые тракты, передающие информацию от мышечных, сухожильных ре- цепторов. Спинальный мозжечок у высших животных получает выход в моторную кору боль- шого мозга. Рис. 4-1. Отделы мозжечка - вид сверху (описание в тексте) У высших животных и человека в мозжечке обнаруживаются обширные образования – полушария, формирующие новый мозжечок – неоцеребеллум, связанный прямыми и обрат- ными проводниками с корой больших полушарий головного мозга (рис.4-1) . Каковы особенности нейронной организации мозжечка? В субстрате коры мозжечка выделяют три слоя. Верхний – молекулярный, содержащий корзинчатые и мелкие звездчатые клетки; средний – ганлиозный, или слой клеток Пуркинье, являющихся основным рабочим элементом коры мозжечка. Клетки Пуркинье имеют обильно разветвленные дендриты, ориентированные вверх – в молекулярный слой, и аксоны, ориен- тированные вниз – в зону расположения подкорковых ядер. Доказано, что клетки Пуркинье на нейронах подкорковых ядер образуют только тормозные синапсы. Этот обстоятельство свиде- тельствует о том, что импульсация клеток Пуркинье выполняет функцию торможения актив- ности подкорковых ядер, а также вестибулярного ядра Дейтерса, с которым аксоны клеток Пуркинье вестибулярного мозжечка контактируют напрямую, что позволило рассматривать ядро Дейтерса как ядро мозжечка, вынесенное за его пределы. 4 2 Нижний слой – зернистый, содержащий клетки-зерна, а также клетки Гольджи. Под- черкнем, что аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, где образуют возбужда- ющие синапсы на дендритах клеток Пуркинье и корзинчатых клеток. На уровне зернистого слоя клетки-зерна образуют возбуждающие синапсы на теле клеток Гольджи (рис. 4-2) . Аксо- ны клеток Гольджи оканчиваются на телах клеток-зерен, образуя тормозные синапсы, замыкая контур обратной тормозной связи. Аксоны корзинчатых клеток, с которыми контактируют ак- соны клеток-зерен, образуют тормозные синапсы в области начального сегмента аксона клеток Пуркинье, замыкая еще один контур обратной тормозной связи в составе коры мозжечка. Ос- новной функцией корзинчатых клеток, клеток Гольджи, других вставочных клеток является поддержание исходного уровня реактивности клеток Пуркинье, ответственных, в свою очередь, за обеспечение разрядной активности подкорковых ядер, определяющих формат эфферентных импульсаций мозжечка в целом (рис. 4-3) . В субстрате подкорки мозжечка находятся ядра: медиальное – ядро шатра, латеральное – зубчатое ядро, наконец, промежуточное ядро, представленное шаровидным и пробковидным ядрами. Аксоны подкорковых ядер формируют проводники, проводящие возбуждения из моз- жечка на ядра-мишени различных образований головного мозга (рис. 4-5). Рис. 4-2. Схема нейронной организации мозжечка: клП – клетка Пуркинье; клЗ – клетка-зерно; клГ – клетка Гольджи; клКорз – корзинчатая клетка. Тормозные синапсы – черные (ГАМК), возбуждающие – белые (глутамат, аспартат ) 4 3 Рис. 4-3. Упрощенная блок-схема нейронной организации мозжечка Охарактеризуйте значимость различных входных (афферентных) проводников, передаю- щих возбуждения в мозжечок от сенсорных рецепторов и структур головного мозга (рис.4-4) . 1. Лиановидные, или лазающие, волокна, идущие исключительно из нижних олив продол- говатого мозга, получающих импульсацию от мышечных, сухожильных рецепторов тела, а также от двигательной коры. Лиановидные волокна оплетают дендриты клеток Пуркинье, обра- зуя на них возбуждающие синапсы (медиатор аспартат). 2. Моховидные, или мшистые волокна, идущие от ядер варолиева моста и образующие си- наптические контакты на клетках-зернах. По этим волокнам в мозжечок поступают возбужде- ния от коры большого мозга (ассоциативные зоны) по корково-мосто-мозжечковому пути, от мышечных и сухожильных рецепторов всех частей тела по спинно-мозжечковым путям; от вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации ствола мозга. 3. Адренергические волокна (на схеме не показаны) голубого пятна, представляющего скопление нейронов ствола мозга, продуцирующих норадреналин, выбрасываемый аксонами диффузно непосредственно в межнейрональное пространство. Согласно сложившимся пред- ставлениями, нейроны голубого пятна выполняют нейромодуляторную функцию, изменяя об- щую возбудимость нейронов, в частности нейронов коры мозжечка. При стимуляции нейронов голубого пятна обычно наблюдается или угнетение импульсной активности клеток Пуркинье, или видоизменение их ответов на поступление к ним возбуждений по лиановидным и моховид- ным волокнам. 4 4 Рис. 4-4. Упрощенная схема афферентных связей мозжечка Охарактеризуйте значимость различных выходных (эфферентных) проводников, переда- ющих возбуждения из мозжечка к структурам головного мозга (рис.4-5). Рис. 4-5. Схема эфферентных связей мозжечка. ЯШ – ядро шатра. ПЯ – промежуточное ядро, представленное шаровидным и пробковидным ядрами. ЗЯ – зубчатое ядро. ВЯ – вести- булярное ядро Дейтерса. КЯ – красное ядро. РФм – ретикулярная формация моста. РФпм – ре- тикулярная формация продолговатого мозга (гигантоклеточное ядро) Вестибулярный мозжечок – реализуют эфферентный контроль вестибулярного ядра Дейтерса и нейронов ретикулярной формации моста. От вестибулярного ядра Дейтерса в спинной мозг направляются нисходящий вестибулоспинальный тракт. От нейронов ретикуляр- ной формации моста в спинной мозг направляется медиальный ретикулоспинальный тракт. Оба тракта на уровне спинного мозга активируют альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, контролирующие активность мышц-разгибателей. Спинальный мозжечок – через промежуточное ядро оказывает влияние на красное ядро и на ядра ретикулярной формации продолговатого мозга. От красного ядра в спинной мозг ухо- дит руброспинальный тракт. От нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга в спинной мозг уходит латеральный ретикулоспинальный тракт. Оба тракта на уровне спинного 4 5 мозга активируют альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, контролирующие активность мышц-сгибателей. Подчеркнем, что определенные зоны промежуточного ядра спинального мозжечка передают возбуждения в зрительные бугры и далее в моторную кору. Охарактеризуйте функции вестибулярного и спинального мозжечка. 1. Контроль тонической (медленной) активности скелетных мышц, поддержание позы, равновесия тела. 2. Взаимоувязка тонических (медленных) и фазических (быстрых) движений при опере- жающих изменениях позы (центра тяжести) в качестве условия последующего успешного вы- полнения фазического движения в составе двигательного акта. 3. Коррекция недостаточно заученных движений путем изменения активности красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации моста и продолговатого мозга, а также оперативного направления потоков корригирующей информации из мозжечка через зри- тельные бугры в моторную кору. Охарактеризуйте функции нового мозжечка. Выходные пути нового мозжечка проецируются преимущественно в зубчатое ядро, из ко- торого эфферентные возбуждения поступают в зрительный бугор (таламус), далее – в кору большого мозга. В новый мозжечок поступает информация из ассоциативных зон коры, в част- ности из премоторной, теменной областей, формирующих кортико-мозжечковые пути, пере- ключающиеся в ядрах моста. Общее количество волокон в составе этих путей почти в 20 раз превышает число волокон пирамидного тракта. Доказано, что нисходящая импульсация из ассоциативных зон коры мозга передает в структуры мозжечка информацию, на основании которойв полушариях нового мозжечка, в зубчатом ядре в ходеобучения, тренировок формируется программа двигательного акта. По каналам связей нового мозжечка с корой большого мозга содержание программы в последую- щем передается через вентролатеральное ядро таламуса в премоторную и далее в моторную кору, инициирующую двигательный акт в форме быстрого целенаправленного движения, про- текающего без контроля со стороны обратных связей (толкание ядра, метание молота и т. д). На протяжении жизни в подкорковых ядрах нового мозжечка накапливается огромное количе- ство двигательных программ, позволяющих человеку выполнять самые разнообразные двига- тельные акты разной степени сложности (подробнее см. раздел 7 – Системная организация дви- гательных актов). |