ЦНС. Общая и частная физиология ЦНС (2014). 3общая физиология цнс свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. Рефлекс
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
Как связаны аксоны пирамидного тракта с мотонейронами передних рогов спинного мозга? В настоящее время установлено, что аксоны пирамидного тракта преимущественно выхо- дят на вставочные нейроны спинальных структур. Прямая связь аксонов пирамидного тракта с моторными нейронами спинного мозга имеется, но в ограниченном объеме – у шимпанзе - 5%, у человека - 8% волокон образуют моносинаптические контакты со спинальными мотонейро- нами. Прямые связи с моторными нейронами спинного мозга формируют самые толстые, наиболее быстрые волокна пирамидного тракта. Согласно данным многих исследователей спинальные моносинаптические контакты пирамидных волокон избирательно выявляются в со- ставе популяций мотонейронов, иннервирующих дистальные мышцы конечностей, в частно- сти, мышцы кисти. По этой причине моносинаптические кортикоспинальные связи стали рас- сматривать как аппарат организации фазных, особо тонких и точных сокращений мышц паль- цев конечности у приматов и человека. 5 5 Какие изменения двигательной активности отмечаются при разрушении или при перерез- ке аксонов пирамидного тракта? Сравнительно простым приемом, позволяющим оценить участие пирамидного тракта в ор- ганизации двигательной активности животных, является перерезка аксонов пирамидного трак- та на уровне пирамид. Эффект экспериментальной пирамидотомии изучался на крысах, кошках, собаках, обезья- нах и т.д. и при этом во всех случаях были получены однозначные результаты, свидетельству- ющие о том, что устранение пирамидных влияний приводит к отчетливым расстройствам фазных движений, требующих особой точности. У обезьян полная перерезка пирамидного тракта приводила к нарушениям целенаправ- ленных движений, в частности, нарушается использование пальцев кисти при манипуляции с не- большими предметами, отмечается удлинение времени исполнения сложного двигательного акта, выпадение отдельных компонентов в составе двигательного акта. 7. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ Какие группы можно выделить в составе двигательных актов Всего – 2 группы. Первая группа – медленные целенаправленные двигательные акты, протекающие под контролем механизмов обратной связи (афферентации). Примером такого двигательного акта может служить процесс вдевания нитки в ушко иголки. В данном случае позиция руки с ниткой относительно игольного ушка постоянно контролируется на протяжении всего процесса обратными связями (афферентациями), поступающими к двигательным центрам коры большого мозга по каналам зрительной, кожной, мышечной чувствительности. Если эти связи исключить, достижение конечного полезного результата в рамках такого двигательного акт становится не- возможным Нарисуйте упрощенную блок-схему функциональной системы, реализующей медленный це- ленаправленный двигательный акт. Отметьте на схеме блок ЦНС (1), прямые связи ЦНС с эффекторами (2), далее – блок эффекторов (3), полезный результат двигательного акта (4), рецепторы результата (5), канал обратной связи (6), Рис. 7-1. Упрощенная блок-схема функциональной системы медленного целенаправленного двигательного акта, протекающего под контролем обратной связи (афферентации) 5 6 Что является характерным для двигательных актов, реализуемых под контролем обрат- ных связей (афферентаций)? Для этих двигательных актов характерным является относительная нестандартность сокра- тительной активности мышц, участвующих в процессе. Каждая мышечная группа в составе двигательного акта всякий раз включается или может включаться в работу по-разному – лишь бы был обеспечен конечный двигательный полезный результат. Нарисуйте детальную блок-схему информационных процессов функциональной системы, реализующей двигательный акт под контролем обратных связей (афферентаций), от- метьте на схеме его основные стадии (6)? Рис. 7-2. Блок-схема функциональной системы целенаправленного двигательного акта Охарактеризуйте 1 стадию развития системы медленного двигательного акта – стадию афферентного синтеза – 1 стадия формирования функциональной системы – стадия афферентного синтеза (рис. 7-1).Афферентный синтез осуществляется как производное доминирующей мотивации, обста- новочных, пусковых возбуждений, а также возбуждений эндогенного происхождения, отра- жающих активность аппаратов памяти. Интеграция всех этих возбуждений на отдельных нейронах в составе высших отделов ЦНС приводит к формированию цели действия (2 стадия), т. е. к принятию наиболее эффективного решения (П. К. Анохин, К.В. Судаков ). Какие функции реализуются в рамках 2 стадии – стадии принятия решения? Стадия принятия решения рассматривается как продолжение афферентного синтеза, одна- ко, это самостоятельная стадия в развитии функциональной системы. Характерной чертой ста- дии принятия решения является ее ограничительная роль, обеспечивающая освобождение функциональной системы от многочисленных потенциальных степеней свободы в вариантах физиологической активности. Это обеспечивает выбор единственного варианта, приспосабли- вающего организм к определенным условиям в конкретный момент времени. 5 7 Какие функции реализуются в рамках 3 стадии? Вслед за принятием решения параллельно возникают сразу два функционально значимых механизма. С одной стороны, из аппаратов памяти извлекается двигательная программа, с дру- гой – формируется аппарат акцептора результатов действия (стадии 3-а, 3 б ). Что такое акцептор результатов действия, какие функции он реализует? Акцептор результатов действия – аппарат прогнозирования и оценки при- способительного результата двигательного акта путем сличения обратной афферентации от па- раметров реальных результатов с моделью этих результатов, формируемой задолго получения реальных результатов (П.К. Анохин). Очередными этапами в развертывании функциональной системы являются собственно двигательный акт (4 стадия), получение полезных результатов (5 стадия) и их оценка с точ- ки зрения успеха или неуспеха двигательного акта на элементах акцептора результатов дей- ствия (6 стадия). В случае совпаденияобратной афферентации, отражающей качество полученных результа- тов, с моделью результатов – поведенческий двигательный акт заканчивается, возникает био- логически положительная эмоция. Функциональная система прекращает свою деятельность, позволяя организму перейти к новой форме активности. Отметим, что в этой ситуации воз- буждения, поступающие в кору мозга от акцептора результатов действия (сигналы коррекции), сопровождаемые биологически положительной эмоцией, выступают как фактор фиксации успешных двигательных программ в памяти. В случае несовпадения – возникает биологически отрицательная эмоция, запускается про- цесс формирования новой функциональной системы и выбор более адекватной моторной про- граммы на базе доминирующей мотивации и новой обстановочной афферентации. Отметим, что в силу большого числа разновидностей двигательных актов следует при- знать вариабильность их центрального обеспечения. Вторая группа – быстрые двигательные акты, реализуемые на основе использования спе- циальных двигательных программ Что понимают под двигательной программой? В настоящее время под двигательной программой понимают комплекс возбуждений, складывающийся в различных образованиях ЦНС в процессе длительных тренировок (специ- ального обучения), в последующем извлекаемый из памяти и используемый для включения моторных нейронов в процессы возбуждения по определенной (стандартной) схеме, обеспечи- вающей стандартное управление периферическими эффекторами в составе двигательного акта (Бернштейн Н. А., Шапков Ю. Т., Анисимова Н. П. и др.). По всей видимости в аппаратах дол- говременной памяти имеется постоянно пополняемая картотека двигательных программ, обра- щение к которой происходит при каждом возникновении конкретной моторной задачи. Согласно литературным источникам, определяющую роль в программном обеспечении двигательных актов играют следующие образования: фронтальная кора, ассоциативная те- менная кора, базальные ганглии, мозжечок, возможно, выполняющие функции накопителей двигательных программ, а также моторная кора, обеспечивающая выбор мышечных эффекто- ров в ходе реализации двигательной программы и управления двигательным процессом в це- лом. Приведите примеры программно-управляемых двигательных актов Примером программно-управляемых двигательных актов являются – игра на музыкальных ин- струментах, печатанье вслепую на клавиатуре компьютера, гимнастические упражнения, 5 8 спортивные танцы спортсменов-профессионалов, баллистические движения легкоатлетов как-то – толкание ядра, диска и т.д. Классическим примером программно-управляемого двигательного акта является процесс визи- рования документов подписью ответственного лица. Мышечный аппарат в процессе программно-управляемого двигательного акта запускается по строго определенной схеме, задаваемой двигательной программой, при этом формат сокра- тительной активности каждой мышцы в наборе эффекторов, является уникальным, стан- дартным, как является, например, уникальной подпись каждого человека на документах. Нарисуйте упрощенную блок-схему программно-управляемого двигательного акта Рис. 7-3. Упрощенная блок-схема быстрого – программно-управляемого двигательного акта Обращаем внимание на особую роль лобной коры, как инициатора программно-управляемого двигательного акта, учитывая, что запрос на соответствующую программу в аппараты памяти поступает именно из зон лобной коры. Далее – извлекаемая из памяти программа вводится по- следовательно на нейронные комплексы лобной коры и далее – на мотонейроны моторной ко- ры, обеспечивающие по стандартной схеме вовлечение периферических эффекторов в некую деятельность, в конечном итоге обеспечивающую необходимый двигательный результат. Таким образом, объективным признаком программно-управляемого двигательного акта явля- ется стандартность моторной активности мышечных эффекторов, реализующих тот или иной двигательный акт (рис.7- 4) . 5 9 Рис. 7-4. Актограммы, отражающие колебания диафрагмы рта при сокращении соответствую- щих мышц в процессе 3-кратного произнесения фразы «Да здравствует солнце, да скроется тьма» двумя испытуемыми (1, 2). Отчетливо видно, что структура колебательного процесса диафрагмы рта при сокращении мышц, обеспечивающих речевую функцию, одна и та же, хотя рисунок кривых у разных испы- туемых разный из-за индивидуальных особенностей моторных программ, обеспечивающих сокращения мышц диафрагмы рта у испытуемого 1 и испытуемого 2. 6 0 ПРИЛОЖЕНИЕ Вопросы к зачетному занятию по общей и частной физиологии ЦНС Возникновение возбуждения в нервной клетке. Возбуждающие синапсы. Электросекре- торная связь. Химические медиаторы. Принцип Дейла. Специфические рецепторы мембраны. ВПСП. Условия возникновения возбуждения в нервной клетке. Современные представление о торможении нейронов. Тормозные синапсы и их медиаторы. Постсинаптическое торможение, ТПСП, пресинаптическое торможение. Ионные механизмы пост- и пресинаптического тормо- жения. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р. Декарт, И. М. Сеченов, И. П. Павлов). Рефлекторный путь (рефлекторная дуга). Принципы рефлекторной теории по И. П. Павлову. Нервный центр. Определение понятия. Физиологические свойства нервных центров - одностороннее проведение, трансформация входного ритма (мультипликация), иррадиация, утомление нервных центров, пластичность, повышенная чувствительность к химическим веще- ствам, недостатку кислорода. Функциональная система (П. К. Анохин). Координационная дея- тельность ЦНС в составе функциональной системы. Принципы координационной деятельности - принципы обратной связи, конвергенции, реципрокности. Доминанта (А. А. Ухтомский). Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и ве- гетативных функций организма. Клинически важные спинальные рефлексы (сухожильные ре- флексы, кожные сгибательные рефлексы и их рефлекторные дуги). Спинальные механизмы ре- гуляции мышечного тонуса и фазных движений. Проприорецепторы и их значение, гамма-эффе- рентная регуляция мышечных веретѐн. Децеребрационная ригидность, механизм ее возникно- вения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Статические и статокинетические рефлексы (Р. Магнус). Методы изучения ЦНС - стереотаксический метод, электроэнцефалография. Анализ ЭЭГ. Метод регистрации вызванных потенциалов, микроэлек- тродный метод регистрации активности одиночных нейронов. Физиология мозжечка. Физиоло- гия ретикулярной формации ствола мозга, еѐ нисходящие влияния на рефлекторную деятель- ность спинного мозга (Г. Мегун). Механизмы ретикулоспинальных влияний. Опыт И. М. Се- ченова. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Механизмы активирующего влияния ретикулярной формации на кору го- ловного мозга. Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп. Ба- зальные ганглии (полосатое тело, бледный шар). Черная субстанция. Физиология коры голов- ного мозга. Моторные зоны коры больших полушарий. Пирамидный тракт. Целенаправленный двигательный акт. Функциональная система двигательного акта. Сенсорные, ассоциативные зоны коры больших полушарий. 6 1 ОГЛАВЛЕНИЕ Общая физиология ЦНС Свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. рефлекс как операцион- ный механизм функциональной системы. Методы изучения ЦНС. Ретикулярная формация ствола мозга .……….. 3 Частная физиология ЦНС Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса ……………………………………………………………………………………………28 Стволовые механизмы регуляции мышечного тонуса ………………………………………………………………………………………………34 Тонические рефлексы ……………………………………………………………………………………………………………………….………………………..37 Физиология мозжечка …………………………………………………………………………………………………………………………………………………41 Физиология базальных ганглиев ………………………………………………………………………………………………………………………………..46 Двигательная кора большого мозга …………………………………………………………………………………………………………………………..50 Функциональная организация двигательных актов …………………………………………………………………………………….…..……….55 |