ЦНС. Общая и частная физиология ЦНС (2014). 3общая физиология цнс свойства нервных центров, принципы координационной (интегративной) деятельности. Рефлекс
 Скачать 2.09 Mb.
|
|
Какова физиологическая природа тонуса скелетных мышц? Тонус скелетных мышц имеет нейрогенную природу, так как зависит исключительно от параметров активности спинальных мотонейронов, иннервирующих медленные мышечные волокна. Чем выше уровень активности мотонейронов, тем больше тоническое напряжение скелетных мышц. Как можно доказать нейрогенную природу мышечного тонуса? Если спинальную лягушку (лягушку с интактным спинным и разрушенным головным моз- гом) подвесить на крючке, можно видеть, что ее задние конечности оказываются слегка согну- тыми в коленных суставах, образуя угол между бедром и голенью. Это свидетельствует о наличии исходного тонического напряжения мышц. Перережем передние (двигательные) ко- решки спинного мозга. После перерезки тонус мышц изчезает, соответствующая лапка будет свисать вниз практически вертикально. Интересно, что если у спинальной лягушки перерезать задние корешки и, следовательно, уменьшить объем афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг от перифериче- ских рецепторов к спинальным мотонейронам, мышечный тонус также исчезает (рис.1). 3 0 Рис. 1-1. Тоническое напряжение мышц у спинальной лягушки. Левая лапка согнута в колен- ном суставе в результате тонического напряжения мышц. Правая лапка свисает почти верти- кально в результате исчезновения мышечного тонуса после перерезки задних корешков спинно- го мозга. Аналогичный эффект наблюдается после перерезки передних корешков спинного моз- га Как регулируется мышечный тонус на уровне структур спинного мозга? Основой спинальных механизмов регуляции мышечного тонуса является миотатический рефлекс, или рефлекс на растяжение мышц. Например, у человека в положении стоя мышцы- разгибатели нижних конечностей постоянно подвергаются растяжению под влиянием сил гра- витации. Это обстоятельство является причиной инициации миотатического рефлекса, прояв- ляющегося в том, что в ответ на растяжение мышц-разгибателей возбуждаются мышечные рецепторы (мышечные веретена), запускающие последовательность процессов, завершаю- щихся тем, что тоническое напряжение мышц-разгибателей увеличивается. Как устроен и как функционирует мышечный рецептор – мышечное веретено? Мышечное веретено – сложный рецепторный прибор, включающий в себя несколько осо- бых мышечных волокон,покрытых соединительно-тканной капсулой. Отсюда название этих волокон – интрафузальные, т.е. расположенные внутри веретена в отличие от экстрафузаль- ных волокон – обычных сократительных волокон мышцы, расположенных за пределами верете- на. Как оказалось, от центральной части мышечного веретена (ядерная сумка) отходит тол- стое нервное первичное афферентное волокно, начинающееся спиралью вокруг интрафузаль- ных мышечных волокон (рис. 2А). По обе стороны ядерной сумки обнаруживаются тонкие нервные волокна, получившие название вторичных афферентных волокон. Под микроскопом в области контактов вторичных афферентных волокон с интрафузальными волокнами обращает на себя внимание наличие ти- пичной для скелетных мышц поперечной исчерченности. В области ядерной сумки поперечная исчерченность у интрафузальных волокон отсутствует. Рассмотрим положение мышечных веретен относительно экстрафузальных мышечных волокон (рис. 2Б). 3 1 Рис. 1-2.А. Строение мышечного веретена: 1 – первичное афферентное волокно (вторичные афферентные волокна не показаны); 2 – область ядерной сумки, внутри располагается спирале- видное окончание первичного афферентного волокна; 3 – зона поперечной исчерченности ин- трафузальных волокон, обладающей способностью сокращаться; 4 – проксимальный конец мышечного веретена; 5 – дистальный конец мышечного веретена. Б. Особенности расположе- ния мышечных веретен, а также сухожильных рецепторов относительно экстрафузальных мы- шечных волокон: параллельное расположение мышечного веретена относительно экстра- фузального волокна скелетной мышцы; последовательное расположение сухожильного рецеп- тора относительно волокна скелетной мышцы Гистологически установлено, что мышечные веретена располагаются в мышцах парал- лельно экстрафузальным волокнам. Проксимальный полюс веретена крепится к экстрафузаль- ному волокну, тогда как дистальный – крепится к сухожилию мышцы. При растяжении мышцы, например, при потягивании еѐ за сухожилие мышечные вере- тена растягиваются. Растяжение мышечного веретена вызывает увеличение натяжения ядер- ной сумки, деформацию спирали первичного афферентного нервного волокна, а также дефор- мацию терминалей вторичных афферентных нервных волокон. В результате деформации мем- бран нервных окончаний происходит активация механо-управляемых ионных каналов, что не- медленно запускает генерацию в нервных волокнах потенциалов действия. Чем сильнее рас- тяжение мышечных веретен, тем больше частота потенциалов действия в нервных волокнах, направляющихся за пределы мышцы. При сокращении мышцы мышечное веретено "разгружается". В этом случае растяжение структур веретена ослабевает, устраняется состояние деформации терминалей нервных во- локон. В итоге – генерация потенциалов действия в волокнах уменьшается или полностью исче- зает. Итак – при растяжении (расслаблении) скелетной мышцы мышечное веретено возбуж- дается, при сокращении мышцы – мышечное веретено из состояния возбуждения переходит в состояние покоя. Куда поступает афферентная импульсация от мышечных веретен, к чему это приводит? Афферентная импульсация поступает в спинной мозг. На уровне сегментов спинного моз- га (рис. 3) первичные афферентные волокна мышечных веретен в составе мышц-разгибателей образуют моносинаптическую связь с мотонейронами "своих” мышц. В итоге – мотонейроны 3 2 возбуждаются. Эфферентная импульсация от мотонейронов направляется к мышцам, при этом их тоническое напряжение увеличивается. Одновременно через коллатерали первичных афферентных волокон происходит активация тормозных вставочных нейронов, которые оказы- вают тормозное влияние на активность мотонейронов мышц-антагонистов (сгибателей). В ре- зультате – тоническое напряжение мышц-антагонистов – уменьшается. Базисный контур (рис. 3), в рамках которого осуществляются рефлекторные процессы спинальной регуляции мышечного тонуса, включает в себя следующее: мышечные веретена, афферентные волокна, мотонейроны спинного мозга, эфферентные нервные проводники, иннервирующие экстрафузальные мышечные волокна. Рис. 1-3. Схема миотатического спинального рефлекса (контур рефлекторной дуги выделен). Мышечное веретено (1) возбуждается в ответ на растяжение мышцы-разгибателя. Афферент- ная импульсация по волокнам задних корешков (2) направляется в сегмент спинного мозга к мотонейрону (3). Мотонейрон возбуждается, эфферентная импульсация мотонейрона поступает к мышце-разгибателю (4), еѐ тоническое напряжение (тонус) увеличивается. Примером миотатического рефлекса у человека является разгибательный коленный ре- флекс, возникающий при ударе неврологическим молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. Схема рефлекторной дуги разгибательного коленного рефлекса приводится на рис. 4. 3 3 Рис. 1-4. Схема двухнейронной рефлекторной дуги разгибательного коленного рефлекса. Ре- флекс возникает при нанесении удара неврологическим молоточком по сухожилию четырехгла- вой мышцы бедра (1) . Мышца при этом растягивается, что приводит к возбуждению мышеч- ных веретен (2). Потоки импульсов по афферентным волокнам поступают в сегмент спинного мозга, где моносинаптически возбуждают мотонейроны (3) , иннервирующие четырехглавую мышцу (4). Мышца (5) в ответ укорачивается, тонус еѐ повышается. Какую функцию выполняют гамма-мотонейроны в составе передних рогов спинного мозга? В настоящее время установлено, что в передних рогах спинного мозга наряду с альфа- мотонейронами, иннервирующими экстафузальные сократительные волокна скелетных мышц, располагается большое количество мелких гамма-мотонейронов, иннервирующих участки интрафузальных волокон, имеющих поперечную исчерченность (рис. 5). Как оказа- лось, гамма-мотонейроны представляют собой дополнительное звено в составе спинальных механизмов регуляции мышечного тонуса. Частный механизм участия гамма-мотонейронов в регуляции мышечного тонуса выглядит следующим образом. При возбуждении этих нейронов происходит сокращение участков попе- речной исчерченности интрафузальных мышечных волокон, усиление натяжения ядерной сум- ки, деформация терминалей нервных окончаний, запускающая процесс генерации потенциа- лов действия в афферентных нервных волокнах мышечных веретен. Чем сильнее натяжение ядерной сумки под влиянием гамма-аксонов, тем больше частота потенциалов действия в аффе- рентных нервных волокнах. Афферентная импульсация от активированных гамма- мотонейронами мышечных веретен поступает в спинной мозг, где моносинаптически возбуж- дает альфа-мотонейроны. Тоническое сокращение мышц под влиянием эфферентной начина- ет усиливаться. Итак , поддержание мышечного тонуса на спинальном уровне обеспечивается двумя ме- ханизмами. Первый – механизм, связанный с активностью альфа-мотонейронов, вовлекаемых в процесс регуляции мышечного тонуса в рамках миотатических рефлексов. Настоящий меха- низм представляет собой инструмент поддержания и коррекции мышечного тонуса в ситуа- ции обеспечения мышечной активности человека в процессе реагирования преимущественно на внешние воздействия. Второй – механизм, связанный с первичной активацией гамма-мотонейронов. При этом возбуждение мышечного веретена происходит не за счет растяжения мышцы, а за счет изме- нения натяжения ядерной сумки при сокращении участков поперечной исчерченности интра- фузальных волокон в составе мышечного веретена. Настоящий механизм представляет собой инструмент поддержания и коррекции мышечного тонуса преимущественно в ситуации 3 4 включения надсегментарных систем его регуляции, как правило, в связи с необходимостью центрального обеспечения мышечной активности человека в процессе формирования адап- тивного двигательного акта. Рис. 1-5. Схема иннервации мышечного веретена спинальным гамма-мотонейроном. При возбуждении гамма-мотонейрона (1) импульсация направляется к мышечному веретену. Происходит сокращение участков поперечной исчерченности интрафузальных волокон (2), в результате чего капсула ядерной сумки натягивается, что приводит к возбуждению спиралевид- ного нервного окончания (3) и появлению афферентной импульсации, направляющейся в спин- ной мозг (4). Афферентная импульсация моносинаптически возбуждает альфа-мотонейрон (5), иннервирующий экстрафузальные мышечные волокна скелетной мышцы. Эфферентная им- пульсация (6) направляется к мышце (7), усиливая ее тоническое напряжение 2. СТВОЛОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА Какие образования ЦНС контролируют активность альфа- и гамма-мотонейронов спин- ного мозга? Отметим четыре группы ядер ствола мозга (рис. 2-1). 1. Красное ядро, аксоны которого формируют руброспинальный тракт. Избирательное электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается опосредованным (через вставочные нейроны) возбуждением преимущественно альфа-мотонейронов мышц-сгибателей и торможением мотонейронов мышц-разгибателей. Аналогичное влияние на мотонейроны спинного мозга оказывают волокна пирамидного (кортикоспинального) тракта. 2. Ретикулярная формация продолговатого мозга. Аксоны нейронов гигантоклеточного ядра продолговатого мозга формируют латеральный ретикулоспинальный тракт. Волокна это- го тракта преимущественно возбуждают гамма-мотонейроны сгибателей и тормозят активность гамма-мотонейронов разгибателей. 3. Латеральное вестибулярное ядро Дейтерса. Аксоны вестибулярного ядра Дейтерса формируют вестибулоспинальный тракт, оказывающий возбуждающее влияние преимуще- ственно на альфа-мотонейроны разгибателей и тормозное влияние на альфа-мотонейроны сгибателей. 4. Ретикулярная формация моста. Аксоны ядер ретикулярной формации моста форми- руют медиальный ретикулоспинальный тракт. Волокна этого тракта преимущественно воз- буждают гамма-мотонейроны разгибателей и тормозят гамма-мотонейроны сгибателей. 3 5 Как изменяется мышечный тонус при повреждениях ствола мозга? Что такое децеребра- ционная ригидность? Вопрос об изменении мышечного тонуса при повреждении ствола мозга тонуса возник по- сле экспериментов Ч. Шеррингтона, впервые применившего для изучения рефлекторной дея- тельности ЦНС без промежуточного мозга и коры большого мозга операцию децеребрации. При децеребрации перерезается ствол мозга на уровне бугорков четверохолмия таким образом, чтобы красные ядра остались выше места перерезки. Что было установлено при операции децеребрации у кошек? Оказалось, что после выхода животного из состояния наркоза в мышцах-разгибателях конечностей, в некоторых мышцах те- ла развивается ригидность (спастичность) из-за значительного увеличения мышечного тону- са. В результате гипертонуса мышц-разгибателей, поддерживающих тело от падения, конечно- сти животного распрямляются, вытягиваются, голова поднимается вверх, хвост вытягивается. Описанное специфическое состояние получило название децеребрационной ригидности (рис.2-2). Рис. 2-1. Схема влияний на альфа- и гамма-мотонейроны сгибателей и разгибателей мышц ко- нечностей со стороны надсегментарных структур ствола мозга: а) красного ядра (КЯ) и ретику- лярной формации продолговатого мозга (РФпм) ; б) вестибулярного ядра Дейтерса (ВЯ) и ре- тикулярной формации моста (РФл) 3 6 Рис. 2-2. Децеребрационная ригидность у кошки. Описание в тексте. Каков механизм децеребрационной ригидности? После выполнения операции децеребрации активирующее влияние красного ядра на альфа-мотонейроны мышц-сгибателей ослабляется, ослабляется параллельное угнетающее влияние красного ядра на альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. В итоге – тонус мышц- сгибателей ослабляется, тогда как тонус мышц-разгибателей существенно увеличивается (ги- пертонус) в результате относительного усиления активирующего влияния на альфа- мотонейроны мышц-разгибателей со стороны вестибулярного ядра Дейтерса (рис. 2-3). Рис. 2-3. Схема механизмов децеребрационной ригидности. После изоляции красного ядра (КЯ) активирующие влияния на альфа-мотонейроны мышц-сгибателей существенно ослабляются, ослабляются угнетающие влияния на альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. В итоге – тонус мышц-сгибателей ослабляется, тонус мышц-разгибателей увеличивается (гипертонус) в ре- зультате относительного усиления активности альфа-мотонейронов мышц-разгибателей со сто- роны вестибулярного ядра Дейтерса Принимают ли участие гамма-мотонейроны в формировании децеребрационной ригидно- сти? Да, принимают, что доказывается опытом с перерезкой задних корешков спинного мозга у кошки после децеребрации. Как оказалось, при перерезке задних корешков состояние гиперто- нуса мышц-разгибателей ослабляется. Это свидетельствует о том, что избыточная активность альфа-мотонейронов мышц-разгибателей после децеребрации частично формируется за счет прямых активирующих влияний на них со стороны вестибулярного ядра Дейтерса, ча- стично формируется опосредованно за счет афферентых импульсаций от мышечных веретен, активированных гамма-мотонейронами мышц-разгибателей. 3 7 3 . ТОНИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ На какие группы делятся тонические рефлексы? Всю совокупность тонических рефлексов можно разделить на две группы. 1. Статические рефлексы – рефлексы изменения тонуса скелетной мускулатуры, возни- кающие в зависимости от положения тела в пространстве. 2. Статокинетические рефлексы, рефлексы изменения тонуса скелетной мускулатуры, возникающие при перемещении тела в пространстве. Первая группа тонических рефлексов (статические рефлексы): а) рефлексы положения, или позные, направленные на сохранение равновесия тела и исходной нормальной позы; б) вы- прямительные рефлексы, направленные на восстановление нормальной позы, если она оказа- лась нарушенной по какой-либо причине. Примеры рефлексов положения (позных рефлексов) Рефлексы положения (позные) обычно демонстрируются на препарате децеребрированно- го животного. Для инициации этих рефлексов большое значение имеет ориентация головы в пространстве. При изменении положения головы изменяется активность вестибулорецепторов, при этом формируются потоки импульсов, запускающие рефлексы, проявляющиеся в измене- ниях тонуса (преимущественно экстензорного) скелетной мускулатуры, который может увели- чиваться или уменьшаться. Участие вестибулорецепторов в рефлексах положения было выявлено Магнусом следую- щим образом. На шею децеребрированной кошки надевали гипсовую повязку так, чтобы голова относительно туловища сохраняла постоянное положение. Затем животное вращали вокруг оси, проходящей через оба виска. Если животное оказывалось спиной вниз, наблюдали рефлекторное увеличение тонуса мышц разгибателей, если животное занимало нормальное положение - спиной вверх, наблюда- ли рефлекторное уменьшение тонуса мышц разгибателей. В рассмотренном эксперименте положение всех частей тела относительно друг друга оставалось неизменным, изменялось лишь направление действия на тело силы тяжести. От- сюда следует, что данные рефлексы могли быть запущены только с тех рецепторов, которые ре- агируют на силу земного притяжения. Такими рецепторами являются рецепторы вестибуляр- ного аппарата. Интересно, что если опыт на децеребрированном животном поставить после предварительного разрушения лабиринтов, никаких изменений тонуса скелетных мышц при вращении животного отметить не удается. После разрушения лабиринта с одной стороны, воз- никает одностороннее изменение экстензорного тонуса, нарушающее симметрию тела – на сто- роне операции тонус мышц ослабляется, функционирующий лабиринт продолжает посылать импульсацию к вестибулярным ядрам продолговатого мозга, в том числе и к ядру Дейтерса, с последующим выходом возбуждений к спинальным мотонейронам. Тело оказывается спирально скрученным. В первые дни после вмешательства отмечаются вынужденные вращательные дви- жения животных вокруг своей оси при попытке передвижения в пространстве. Помимо вестибулорецепторов, в реализации рефлексов положения важная роль отводится проприорецепторам мышц шеи. Участие этих рецепторов было выявлено при перемещении го- ловы животного относительно туловища. В этом случае избирательно запускаются рефлексы с проприорецепторов мышц шеи, а также рефлексы, возникающие при возбуждении рецепторов суставной сумки сочленения основания затылочной кости с атлантом. Шейные рефлексы воздействуют на тонус скелетной мускулатуры туловища и конечно- стей примерно так же, как и лабиринтные рефлексы. Когда голова животного откидывается назад, наблюдается рефлекторное повышение разгибательного тонуса передних конечностей, |