Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
|
37°С 36°С Физическая терморегуляция  Конвенция "■!- г Проведение /' \ Испаоение / Ж ■Реакция кожных сосудов ■Потоотделение -Лёгочная вектиляция- -Поза .Реакция кожных мышц (у животных) Химическая терморегулр""= • Клеточный Ч метаболизм Основной обмен- НервНые и гуморальные влия-- ния на клеточный метаболизм Мышечная деятельность- Специфически-диками-. чесное влияний пищи Повышение тонуса- мышц и дрожь 'ис. 197. Соотношение механизмов физической и химической терморегуляции в поддержании тем- ературы тела. - ' Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32 °С) ри влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегре- ания в течение 2—3 ч при температуре 55—50°С. Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих ыдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержании температуры тела на юстоянном уровне. При высокой окружающей температуре дыхательный центр .рефлек- орно возбуждается, при низкой — угнетается, дыхание Становится менее глубоким. К проявлениям физической терморегуляции следует отнести также изменение поло- кенйя тела. Когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем амым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают ооложе- (ие, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа зизической теплорегуляции не лишен и человек, «сворачиваясь В клубоК» во время на в холодном помещении. , Рудиментарное значение для человека имеет проявление физической терморегуляции в форме реакции кожных мышц («гусиная кожа»). У животных при этой реакции вменяется ячеистость шерстного покрова и улучшается теплоизолирующая роль персти. Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена1 веществ [ зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой'— 1еханйзмов, регулирующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла). Схема соотношения процессов выработки и отдачи,тепла представлена на рис. 197. РЕГУЛЯЦИЯ ИЗОТЕРМИИ Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, ;редставляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на темпе- >атурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ШС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. 1ри относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС юступают ритмичные импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота этих [мпульсов максимальна для холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов при температуре 20—30°С, а для кожных тепловых рецепторов — при температуре 38—43 °С. При резком охлаждении кожи частота импульсации в холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании урежает.ся или прекращается. На такие же лерепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на .изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. , Терморецепторы ЦНС находятся в передней, части гипоталамуса — в преоптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а также в спинном мозге: Наличие в ЦНС температурных рецепторов доказывается многими экспериментами. Так, например, если денервированные задние конечности собаки погрузить в холодную воду, это вызывает дрожь мышц головы, передних конечностей й туловища и усиление теплообразования. Терморегуляторные рефлексы, вызываемые раздражением холодовых рецепторов кожи, в данном опыте исключены перерезкой нервов, и эффекты охлаждения конечностей объясняются только понижением температуры крови и раздражением центральных холодовых рецепторов. Дрожь и сужение кожных сосудов, а следовательно, повышение теплообразования и понижение теплоотдачи возникают также при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу. Термочувствйтельность гипоталамуса была показана в экспериментах на ненаркоти- зированных кроликах. Животным в область гипоталамуса вживляли специальные термонагреваФели. Оказалось, что повышение температуры на 0,41 °С вызывает выраженную терморегуляционную реакцию, проявляющуюся в расширении сосудов' уха. Такая реакция проявлялась при температуре среды 22—27 0С. Когда же температуру среды снижали до 17—20 °С, то для получения сосудорасширяющей реакции нагревание гипоталамуса нужно было увеличить на 0,84 °С. Таким образом, понижение окружающей температуры, а следовательно, изменение характера температурного воздействия на экстерореЦепторы уменьшает температурную чувствительность гипоталамуса. Участие гипоталамуса в терморегуляций обеспечивает взаимодействие восприятия сигналов об изменении температуры окружающей и внутренней среды. Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции., которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за-собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого Тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи. При изучений роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра* изменяющие процесс теплообразований, и ядра, влияющие на теплоотдачу. Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. Разрушение этого участка мозгового ствол'а у животных делает их неспособными переносить холод. Охлаждение животного после такой операции не вызывает дрожи и компенсаторного повышения теплообразования. . ' Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса. Разрушение данной области — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переносить холод; но после, операции оно быстро перегревается при высокой температуре окружающей среды (так как поврежден механизм, обеспечивающий физическую терморегуляцию). Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся между собой в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга. Терморегуляторные рефлексы могут осуществляться и спинным мозгом. Охлаждение спинного мозга Животного, у которого этот отдел ЦНС отделен перерезкой от вышележащих отделов, вызывает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов. Значение спинного мозга в терморегуляции состоит не только в том, что он является проводником сигналов, идущих от периферических рецепторов к головному мозгу, и влияний, поступающих от головного мозга к мышцам, сосудам и потовым железам, но и в том, что в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов, имеющих, правда, несколько ограниченное регуляторное значение. Так, после перерезки мозгового ствола ниже гипоталамических центров терморегуляции способность организма усиливать теплообразование и повышать интенсивность окислительных процессов на холоду резко понижена и не обеспечивает постоянной температуры тела. Равным образом после перерезки мозгового ствола или отделения спинного мозга от продолговатого резко нарушена и физическая терморегуляция, поэтому при повышений окружающей .темпера- Туры животное легко перегревается, так как одни спинальные терморегуляторцые механизмы неспособны обеспечить постоянство температуры тела. Хотя удаление коры большого мозга заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи, однако неправомерно делать вывод, что это образование не влияет на тепловой обмен. Эксперименты на животных и наблюдения на людях показали возможность условнорефлекторных изменений теплопродукции и теплоотдачи, Которые осуществляются корой большого мозга. В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники, образование гормонов в которых контролируется нервной системой. " ■■ Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла. Участие надпочечников в терморегуляции связано с выделением ими в.кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия ). ГИПОТЕРМИЯ И ГИПЕРТЕРМИЯ Если человёк длительное время находится в'условиях значительно повышенной или пониженной температуры окружающей среды, то механизмы физической и химической регуляции тепла, благодаря которым в обычных условиях сохраняется прстоянство температуры тела, могут оказаться недостаточными: происходит перегревание тела — гипертермия или переохлаждение — гипотермия. Гипотермия — состояние, при котором температура тела ниже 35 °С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружении в холодную воду. При этом вначале наблюдается возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы и рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Последнему способствуют сокращения мышц •—мышечная дрожь. Через некоторое время температура тела все же начинает падать. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, понижение возбудимости нервных центров. Резко понижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыхание, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, понижается артериальное давление (при температуре тела 24—25 °С оно может быть равно 15—20% исходного). В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24—28 °С вошла в практику хирургических клиник, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. Смысл этого мероприятия состоит в том, что гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга, а следовательно, потребность этого органа в кислороде. Поэтому становится переносимым более длительное обескровливание мозга (вместо 3—5 мин при нормальной температуре до 15—20 мин при 25—28 0С), а это означает, что при гипотермии больные легче переносят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания. Гипотермию прекращают путем быстрого согревания тела. . .. Для того чтобы исключить начальные приспособительные реакции, направленные на поддержание температуры тела при искусственной гипотермии, применяют препараты, выключающие передачу импульсов в симпатическом отделе вегетативной нервной системы (ганглиоплегические препараты) и прекращающие передачу импульсов с нервов на скелетные мышцы (мио- релаксанты). При относительно кратковременных и не чрезмерно интенсивных воздействиях холода на организм изменений теплового баланса и понижения температуры внутренней среды-не происходит. В то же время это способствует развитию простудных заболеваний и обострению хронических воспалительных процессов. В этой связи важную роль приобретает закаливание организма. Закаливание достигается повторными воздействиями низкой температуры возрастающей интенсивности. У .ослабленных людей закаливание следует начинать с водных процедур нейтральной температуры (32 °С) и понижать температуру на 1 °С через каждые 2-—3 дня. После прекращения тренировки закаливание исчезает, поэтому выполнение режима закаливания должно быть непрерывным. Эффект закаливания проявляется не только при водных процедурах, но и при воздействии, холодного воздуха. При этом закаливание происходит быстрее, если воздействие холода сочетается с активной мышечной деятельностью. Гипертермия — состояние, при котором Температура тела поднимается выше 37 °С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе, и, следовательно, небольшом эффективном потоотделении. Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих в организме теплообразование (тироксин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия, при,которой температура тела достигает 40—41 °С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового, удара. От гипертермии следует отличать изменения температуры, когда внешние условия не изменены но нарушается сам процесс терморегуляции, чаще всего под влиянием микроорганизмов. Примеров такого нарушения является инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения являете; то, что гипоталамические центры регуляции теплообмена обладают высокой чувствительностьк к некоторым химическим соединениям, в частности к бактерийным токсинам. Введение непосредственно в область переднего гипоталамуса минимального количества бактерийного токсина сопровождается многочасовым повышением температуры тела.: Глава 15 ВЫДЕЛЕНИЕ Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма. В выделении перечисленных веществ у человека принимают участие почки, легкие, потовые железы желудочно-кишечный тракт. Основное назначение органов выделения состоит .в том, чтобы поддерживать постоянство состава и объема жидкостей внутренней, среды организма, прежде всегс крови. Легкие выводят из организма углекислый газ, пары воды, а также некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Слюнные и желудочные железы выделяют некоторые тяжелые металлы ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски — нейтральный красный, индигокармин). Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин) продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма и многие другие вещества Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют соли тяжелых металлов, пурины, лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных.желез особеннЈ выявляется при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ илр увеличении Их продукции в организме, что вызывает изменение скорости их экскреци!- не только почкой, но и железами желудочно-кишечного тракта. С потом из организме выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. гл. «Терморегуляция») . Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества—кожное сало и молоко — не являются «шлаками» обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение. почки и их функция Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных и представление о них только как об органе выделения не отражает истинного их значения. К функциям почки относится участие в регуляции: 1) объема крови и других жидкостей внутренней среды; 2) постоянства осмотического давления крови и других жидкостей тела; 3) ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма; 4) кислотно-основного равновесия; 5) экскреции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, 6) экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты и др.); 7) метаболизма белков, липидов и углеводов; 8) артериального давления; 9) эритропоэза; 10) свертывания крови; 11) секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины, урокиназа, витамин Оз и др.). Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других жидкостей внутренней среды, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических веществ. В основе перечисленных функций почки лежат процессы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция, секреция веществ, синтез новых соединений, в том числе и физиологически активных веществ в. канальцах (рис. 198). В современной физиологической литературе, касающейся деятельности почек, термин «секреция» имеет разные значения. Одно из них означает- процесс переноса вещества клетками из крови в просвет канальца в неизмененном виде, что обеспечивает экскрецию этого вещества почкой. Другое значение термина «секреция» — синтез в почке физиологически активных веществ (например, брадикинина, простагландинов, урокиназы и др.) и их выделение либо в русло крови, либо (таких, как гиппуровая кислота) в просвет канальца, т.е. выведение с мочой. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИИ ПОЧЕК Важнейшее значение для развития физиологии почки, сыграли методы исследования процесса мочеобразования у животных в естественных условиях. Это стало возможно после разработки И. П. Павловым метода наложения фистулы мочевого пузыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников, что создало предпосылки для изучения на одном животном механизмов регуляции функции почки при односторонней денервации и для опытов на одной почке (вторая служит контролем).  эис. 198. Основные процессы иочеобразования (схема). I — ультрафильтрация в по- юсть капсулы клубочка (а) ;-2 — >еабсорбция профильтровавшихся веществ из просвета ка- 1альца (б) в околоканальцевую жидкость и кровь; 3 — секреция веществ из крови в просвет канальца; 4 — секреция веществ, эбразовавшихся в клетке канальца, в его просвет или поступ- чение в кровь. Важную роль в изучении процесса мочеобразования .играет метод микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев. Впервые извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы клубочка осуществил А. Н. Ричарде в Пенсильванском университете, в настоящее время с помощью этого метода и микроэлектродной техники исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании, а также механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев. 1 При исследований функционального состояния почек человека и животных сопоставляют концентрацию веществ в крови и моче, что позволяет дать количественную оценку состояния основных процессов, лежащих в основе мочеобразования (метод «очищения»). Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной артерии и вены. Исследование метаболизма клеток на срезах почки, изучение функциональных особенностей отдельных участков.почечных канальцев с помощью электронной микроскопии, цитохимии, биохимии и электрофизиологии дает возможность изучить механизмы работы почечной клетки и ее роль в выполнении различных функций почки. НЕФРОН И ЕГО КРОВОСНАБЖЕНИЕ В каждой почке человека около 1 млн. нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, приводящие к образованию мочи. В современной физиологии придается большое значение не только различным канальцам нефрона, но и тому, в какой зоне почкй они расположены — корковом или мозговом слое. Каждый нефрон начинается двустенной капсулой — капсулой почечного клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров — почечное (мальпигиево) тельце. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эпителиальными клетками, образующаяся полость переходит в просвет проксимального канальца, особенностью клеток которого является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных-в просвет канальца. Следующий отдел нефрона .— тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле), стенки которой образованы низкими, плоскими эпителиальными клетками. Каналец может глубоко спускаться в мозговое вещество, где он изгибается на 180°, образует петлю и поворачивает в сторону коры почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается почти до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами. Клетки восходящего отдела петли нефрона и дистального извитого канальЦа, лишенные щеточной каемки, переходят в конечный отдел нефрон а — короткий связующий каналец, впадающий в собирательную трубку. Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют более крупные выводные протоки, проходящие через мозговое вещество. Они открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм. Изучение структуры и функции почечных, канальцев позволило разделить их на следующие сегменты: 1) проксимальный сегмент нефрона, в состав которого входят, извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий, нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками,, которые в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но они функционально близки к дистальному сегменту. В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальиые и юкстамедуллярные (рис. 199). Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом слое почки (клубочки юкстамедулл'ярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового слоев) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткую, юкстамедуллярные длинную петлю нефрона. На рис. 199 видна строгая зональность распределения канальцев внутри почки. В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы  Рис. 199. Строение юкстаме- дуллярного (А) и суперфици- ального (Б) нефронов (схема). 1 — корковое вещество; II—'наружная и III — внутренняя зоны мозгового вещества понки. — клубочек; 2 — извитая и 3— прямая часть проксимального сегмента; 4 — тонкое -нисходящее колено петли нефрона (петля Гекле); 5 — тонкое восходящее колено петли нефрона;, 6.— толстое восходящее колено петли нефрона; 7—дистальный извитой каналец; 8 — связующий отдел; .9 -—.собирательная трубка; !0—беллиниева трубка. Рядом со схемой нефрона показано строение.клеток эпителия основных типов канальцев. канальцев, связующие отделы; в наружном слое, мозгового вещества — тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки, во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки. :Расположение каждой из. частей нефрона в почке оказалось неслучайным и чрезвычайно важным. От него зависят особенности участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.  ■8 •9 |