Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов

• Название: Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
• Анкор: Физиология человека. Косицкий.doc
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 7.39 Mb.
• Имя файла: Физиология человека. Косицкий.doc
• Тип: Литература; #964
• страница: 1 из 71

УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА


Москва «Медицина» 1985
Для студентов медицинских институтов







человека

Под редакцией

чл.-кор. АМН СССР Г. И. КОСИЦ КО Г'О

издание третье,

переработанное и дополненное

Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства' здравоохранения СССР в качестве учебника для студентов медицинских институтов

\

>БК 28.903 Ф50

/ДК 612(075.8) ■•

[Е, Б. БАБСКИЙ], В. Д. ГЛЕБОВСКИЙ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТЬКО,

Г. И. КОСИЦКИЙ, В; М, ПОКРОВСКИЙ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ

Рецензент Й..Д. Боенко, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Воронежского медицинского института им. Н. Н. Бурденко

УК1 5Л4

^1,1 " hi'Willi I

1 юедн u« i --c ; ■ ■■ ^ ■ *

Физиология человека/Под ред. Г. И. Косицкого.— Ф50 3-е изд., перераб. и доп.— М.: 'Медицина', 1985. 544 е., ил.

В пёр.: 2 р. 20 к. 150 000 экз.

Третье издание учебника {второе вышло в 1972 г.) написано в соответствии с достижениями современной науки. Представлены новые факты и концепции, включены новые главы: «Особенности высшей нервной деятельности человека», «Элементы физиологии труда', механизмы тренировки и адаптации», расширены разделы, освещающие вопросы биофизики и физио-^ логической кибернетики. Девять глав учебника налисаны заново, остальные в значительной мере переработаны: .

УчебникЧсоответствует программе, утвержденной Министерством здравоохранения СССР, и предназначен.для студентов медицинских институтов.

ф ^^00-241 ББК 28.903

039(01)—85

(6) Издательство «Медицина», 1985

ПРЕДИСЛОВИЕ

Со времени предыдущего издания учебника «Физиология человека» прошло 12 лет Не стало ответственного редактора и одного из авторов книги— академика АН УССР Е.Б,Бабского, по руководствам которого изучали физиологию многие поколения студен тов. -

В состав авторского коллектива настоящего издания вошди известные специа листы соответствующих разделов физиологии: член-корреспонДент АН СССР, проф. А.И Шаповалов' и проф. Ю, В. Наточин (заведующие лабораториями Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова АН СССР), проф. В.Д.Глебовский (зав. кафедрой физиологии Ленинградского педиатрического'медицинского института); проф. ,А.Б.Коган (зав. кафедрой физиологии человека и животных й директор института нейрокибернетики Ростовского Государственного Университета), проф. Г. Ф.Коротькс (зав. кафедрой физиологии Андижанского медицинского института), пр^ф. В.М.Покровский (зав. кафедрой физиологии Кубанского медицинского института), проф. Б.И.Ходо- ров .(зав. лабораторией Института хирургии им. А. В. Вишневского АМН СССР), проф. И. А. Шевелев (зав. лабораторией Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР). - I

За прошедшее время появилось большое количество новых фактов, воззрений, теорий, открытий и направлений нашей науки. В связи с этим 9 глав в настоящем издании пришлось написать заново, а остальные 10 глав переработать и дополнить. При этом в той мере, в какой это было возможно, авторы пытались сохранить текст этих глав.

Новая последовательность изложения материала, равно как и объединение его в четыре основных раздела продиктованы стремлением придать изложению логическую стройность, последовательность и, насколько это возможно, избежать дублирования материала. ■ -

Содержание учебника соответствует программе по физиологии, утвержденной в 1981 году. Учтены и критические замечания в адрес проекта и самой программы, высказанные в постановлении Бюро,Отделения физиологии АН СССР (1980 г.) и на Всесоюзном совещании заведующих кафедрами^физиологии медвузов (Суздаль, 1982). В соответствии с программой в учебник введены главы, отсутствующие в предыдущем издании: «Особенности высшей нервной деятельности человека» и «Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации», а также расширены разделы, освещающие вопросы частной биофизики и физиологической кибернетики. Авторы учитывали при этом, что в 1983 году вышел учебник биофизики для студентов медицинских институтов (под ред. проф. Ю А.Владимирова) и что элементы биофизики и кибернетики изложены в учебнике проф. А.Н.Ремизова «Медицинская и биологическая физика».

Из-за ограниченного объема учебника пришлось, к сожалению, опустить главу «История физиологии», а также экскурсы в историю в отдельных главах. В главе 1-й даны лишь очерки становления и развития основных этапов нашей науки и показано ее значение для медицины.

Большую помощь в создании учебника оказали .наши коллеги. На Всесоюзном совещании в Суздале (1982) была обсуждена и одобрена структура, и высказаны ценные пожелания относительно содержания учебника. Проф. В.П.Скипетровым пересмотрена структура и отредактирован текст 9-й главы и, кроме того, написаны ее разделы, касаю- шеся свертывания крови. Проф. В. С. Гурфинкелем и Р. С. Персон написан подраздел павы 6-й «Регуляция движений». Доц. Н. М. Малышенко представила некоторые новые атериалы для главы 8. Проф. И.Д.Боенко и его сотрудники высказали много полезных амечаний и пожеланий в качестве рецензентов.

Сотрудники кафедры физиологии II МОЛГМИ им.Н. И. Пирогова проф. Л. А. М.и- ютина, доценты И. А. Мурашова, С. А.' Севастопольская, Т. Е. Кузнецова, к.м.н /V. И. Монгуш и Л. М. Попова приняли участие в обсуждении рукописи некоторых глав, (очется выразить всем указанным товарищам нашу глубокую признательность.

Авторы в полной мере сознают, что в столь трудном деле, каким является создание :овременного учебника, неизбежны недочеты и поэтому будут благодарны всем, кто !ыскажет в адрес учебника критические замечания и пожелания. '

•Член-корреспондент АМН СССР, проф. Г. И. КОСИЦКИЙ

Г л а в а 1 ₍ - _v

ФИЗИОЛОГИЯ и ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

Физиология (от rpew. physis — природа и logos — учение) — наука о жизнедеятельности целостного организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизмы осуществления функций жи вого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи

Физиологические закономерности основаны на данных о макро- и микроскопической структуре органов и тканей, а также о биохимических и биофизических процессах протекающих в клетках, органах и тканях. Физиология синтезирует конкретные сведения полученные анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией, биохимией биофизикой и другими науками, объединяя их в единую систему знаний об организме Таким образом, физиология является наукой, осуществляющей системный подход, т.е исследование организма и всех его элементов как систем. Системный подход ориентируем исследователя, в первую очер'едь на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих е( механизмов, т.е. на выявление многообразных типов связей сложного объекта и сведенш их в едину/р теоретическую картину.

Объект изучения физиологии — живой организм, функционирование которого каи целого представляет собой не результат простого механического взаимодействия составляющих его частей. Целостность организма-возника.ет и не вследствие воздействия некой надматериалЬной сущности, беспрекословно подчиняющей себе все материальные структуры организма. Подобные трактовки Целостности организма существовали и еще существуют в виде ограниченного механистического (метафизического) или не менее ограниченного идеалистического (виталистического) подхода к изучению жизненных явлений. Ошибки, присущие обоим подходам, могут быть преодолены лишь при изучении этих проблем с диалектико-материалистических позиций. Поэтому закономерности деятельности организма как-целого можно понять лишь на основе последовательно научного мировоззрения. Со своей стороны изучение физиологических закономерностей дает богатый фактический материал, иллюстрирующий ряд положений диалектического материализма. Связь физиологии и философии, таким образом, является двусторонней.

Физиология и медицина /

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать причины, условия и характер нарушений,деятельности этих механизмов во время болезни. Она помогает определить пути и способы воздействия на организм, при помощи которых можно нормализовать его функции, т.е. восстановить здоровье. Поэтому физиология является теоретической основой медицины, физиология и медицина неотделимы'. Врач оценивает тяжесть заболевания по степени функциональных нарушений, т.е. по величине отклонения от нормы ряда физиологических функций. В настоящее время такие отклонения измеряются и оцениваются количественно. Функциональные (физиологические) исследования являются основой клинической диагностики, а также методом оценки эффективности лечения и прогноза заболеваний. Обследуя больного, устанавливая степень нарушения физиологических функций, врач ставит .перед собой задачу вернуть э+и функции к норме.

Однако значение физиологии для медицины Не ограничивается этим. Изучение функ- [й различных органов и систем позволило моделировать эти функции с помощью прибо- »в, аппаратов и приспособлений, созданных руками человека. Таким путем была скон- руирована искусственная почка (аппарат для гемодиализа). На основе изучения физи- югии сердечного ритма создан аппарат/для Электр о стимуляции сердца, обеспечиваю- ий нормальную сердечную деятельность и возможность возвращения к труду больных тяжелыми поражениями сердца. Изготовлены искусственное сердце и аппараты искус- венного кровообращения (машиньг«сердце — легкие») ^позволяющие выключить серд- i пациента на время проведения на сердце сложной операции. Есть аппараты для дефиб- 1лляции, которые восстанавливают, нормальную сердечную деятельность при смертель- >1Х нарушениях сократительной функции сердечной мышцы.

Исследования в области физиологии дыхания позволили сконструировать аппарат ]я управляемого искусственного дыхания («железные легкие»). Созданы приборы, при )мощи которых можно на длительное время выключить дыхание пациента .в условиях тераций либо: годами поддерживать жизнь организма при поражениях дыхательного 2нтра. Знание физиологических закономерносте^газообмена и транспорта газов помог- э создать установки для гипербарической оксигенации. Она используется при смертель- ых поражениях системы: крови, а также'дыхательной и сердечно-сосудистой систем, ia основе законов физиологии мозга разработаны методики ряда сложнейших нейро- ирургцческих операций. Так-, в улитку глухого человека вживляют электроды, по^чкото- ым поступают электрические импульсы из искусственных приемников звука, что в изве- гной мере восстанавливает слух. ':

Это лишь очень немногие примеры использования законов физиологии в клинике, о значение нашей науки выходит далеко за пределы только'лечебной медицины.

Роль физиологии is обеспечении жизни и деятельности человека в различных условиях

Изучение физиологии необходимо для научного обоснования и создания условий дорового образа жизни, предупреждающего заболевания. Физиологические закономерности являются основой научной организации труда в современном производстве. Физио- югия позволила разработать научное обоснование различных режимов индивидуальных •ренирОвок и спортивных нагрузок, лежащих в основе современных спортивных достиже- 1ий. И не только спортивных. Если нужно послать человека в космос или оцустить его 1 глубины океана, предпринять экспедицию на северный и южный полюс, достичь вершин Гималаев, освоить тундру, тайгу, пустыню, поместить человека в условия предельно высоких или низких температур, переместить его в различные часовые пояса или'климатические условия, то физиология помогает обосновать и обеспечить все необходимое для чсизни и работы человека в подобных экстремальных условиях..

Физиология и техника

Знание законов физиологии потребовалось не только для научной организации,и повышения призводительности труда. За миллиарды лет эволюции природа, как известно, достигла высочайшего совершенства в конструкции и управлении функциями живых организмов. Использование в технике принципов, методов и способов, действующих в организме,, открывает новые перспективы для технического прогресса. Поэтому на стыке физиологии и технических наук родилась новая наука — бионика.

Успехи физиологии способствовали созданию ряда других областей науки.

РАЗВИТИЕ МЕТОДОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физйология родилась как наука экспериментальная. Все данные она получает путем непосредственного исследования процессов жизнедеятельности организмов животных и человека. Родоначальником экспериментальной физиологии бькл знаменитый английский врач Уильям Гарвей. ^v ' . ■

-«Триста лет тому назад среди глубокого мрака и трудно вообразимой сейчас путаницы, царившей в представлениях о деятельности животного и человеческого организмов, но освещенных неприкосновенным авторитетом научного классического. наследия_; врач Уильям Гарвей подсмотрел одну из важнейших функций организма — кровообращение и тем заложил фундамент новому отделу точного человеческого знания — физиологии животных», — писал И.П.Павлов. Однако на протяжении двух веков после открытия кровообращения/ Гарвеем развитие физиологии происходило медленно. Можно перечислить сравнительно немного основополагающих работ XVII— XVIII вв. Это открытие капилляров (Мальпиги), формулировка принципа .рефлекторной деятельности нервной системы (Декарт) , измерение величины кровяного давления (Хелс), формулировка закона сохранения материи (М.В.Ломоносов), открытие кислорода (Пристли) и общности процессов горения и газообмена (Лавуазье), открытие «животного электричеству», т. е. способности живых тканей генерировать электрические потенциалы (Гальвани), и некоторые другие работы:

Наблюдение как метод физиологического исследования. Сравнительно медленное развитие экспериментальной физиологии на протяжении двух столетии после работ Гарвея объясняется низким уровнем производства и развития естествознания, а также трудностями исследования физиологических явлений путем их обычного наблюдения. Подобный методический прием был и остается причиной многочисленных ошибок, так как экспериментатор должен проводить опыт, видеть и запоминать множе

Hj Е. ВВЕДЕНСКИЙ (1852—1922)

к: людвиг

(1816—1895)

:тво сложных процессов и явлений, что представляет собой трудную задачу. О трудностях, которые создает методика простого наблюдения физиологических явлений, красноречиво свидетельствуют слова Гарвея: «Скорость сердечного движения не позволяет различить, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент \ в которой части совершается расширение и сжатие. Действительно, я не мог отличить систолы от диастолы, так как у многих животных сердце показывается и исчезает в мгновение ока, с быстротой молнии, так что мне казалось один раз здесь систола, а здесь — диастола, другой раз — наоборот. Во всем разность и сбивчивость».

Действительно, физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются и изменяются. Поэтому непосредственно удается наблюдать лишь 1—2 или, в лучшем случае, 2—3 процесса. Однако, чтобы их анализировать, необходимо установить взаимосвязь этих явлений с другими процессами, которые при гаком способе исследования остаются незамеченными. В связи с этим простое наблюдение физиологических процессов как метод исследования является источником субъективных ошибок. Обычно наблюдение позволяет установить'лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и введение метода графической регистрации артериального давления немецким ученым Карлом Людвигом в 1843 г.

Графическая регистрация физиологичёсих процессов. Метод графической регистрации ознаменовал новый этап в физиологии. Он позволил получать объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент и анализ изучаемого явления можно было производить в два,этапа: Во время самого опыта задача экспериментатора заключалась в том, чтобы получить высококачественные-записи — кривые. Анализ полученных данных можно было произво_г дить позже, когда внимание экспериментатора уже не отвлекалось на проведение опыта. Метод графической регистрации дал возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько (теоретически неограниченное количество) физиологических процессов. ' ..

Довольно скоро после изобретения записи артериального давления были предлс , жены методы регистрации сокращения сердца и мыщц (Энгельман), введен способ во; душной передачи (капсула Марея), позволивший записывать иногда на значительно: расстоянии от объекта ряд физиологических процессов в организме: дыхательные движе ния грудной клетки и брюшной полости, перистальтику и изменение тонуса желудкг кишечника и т.д. Был предложен метод регистрации сосудистого тонуса (плетизмографи по Моссо), изменения объема различных внутренних орга'нов— онкометрия и т.д.

Исследования биоэлектрических явлений. Чрезвычайно важное направление разви тия физиологии было ознаменовано открытием «животного электричества». Классиче ский «второй опыт» Луиджи Гальвани показал, что живые ткани являются источнико: электрических потенциалов, способных воздействовать на нервы и мышцьгдругого орга низма и вызывать сокращение мышц. С тех пор на протяжении почти целого столети единственным индикатором потенциалов, генерируемых живыми тканями [биоялекгриче ских потенциалов), был ;нервно-мышечный препарат лягушки. Он-помог;открыть потен циалы, генерируемые Сердцем при:его деятельности, (опыт К.еЛликера, и Мюллера), а так же необходимость, непрерывной генерации электрических потенциалов для постоянной сокращения Мыщц (опыт «вторичного reran уса». Матеучи). Стало ясно, что биоэлектри ческие потенциалы— это не"случайные (побочные) явления в деятельности живых тка ней, а сигналы, при помощи которых в организме передаются команды в нервной систем! и от нее^: на мышцы и другие органы и таким образом живые ткани взаимодействую' между собой, используя «электрический язык». „

Понять этот «язык» удалось значительно позже, после изобретения физических при боров, улавливающих биоэлектрические потенциалы. Одним из первых таких приборо! был простой телефон. Замечательный русский физиолог Н.Е.Введенский при помошд телефона открыл ряд важнейших физиологических свойств нервов и мышц. Использу$ телефон, удалось прослушать биоэлектрические потенциалы, т.е. исследовать иХ путёг\ наблюдения. Значительным шагом вперед было изобретение методики объективной гра фической регистрации биоэлектрических явлений. Нидерландский физиолог Эйнтховег изобрел струнный гальванометр—прибор, позволивший зарегистрировать, на фото бумаге электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, — электро кардиограмму (ЭКГ). В нашей стране пионером этого метода был крупнейший физиолог ученик И.М.Сеченова и И.П.Павлова А.Ф.Самойлов, работавший некоторе время в лабо ратории Эйнтховена в Лейдене, ' '

., История сохранила любопытные документы. А. Ф.. Самойлов в 1928 г. написал шутливое письмо «Дорогой Эйнтховен, я пишу письмо не Вам, а вашему дорогому и уважаемому струнному гальванометру. Поэтому и обращаюсь к нему: Дорогой гальванометр, я только что узнал о Вашем юбилее. 25 лет тому назад вы начертали первую электрокардиограмму. Поздравляю Вас. Не хочу скрыть от / Вас,.что Вы мне нравитесь, несмотря на то, что Вы иногдй пошаливаете. Удивляюсь тому, как многс Вы достигли в течение 25 лет. Если бы мы могли сосчитать число метров и километррв фотографической бумаги, употребленной для записи Вашими струнами во всех частях света, то полученные цифры были бы огромными. Вы создали новую промышленность. Имеете также филологические заслуги; мы обязаны Вам рождением новых слов, подобных электрокардиограмме». В конце письма Самойлов добавил: «Дорогой Эйнтховен, гт^ошу Вас. прочитать это письмо струнному гальванометру, ибо он умеет писать, но це может читать».

Очень скоро автор получил ответ от Эйнтховена, который писал: «Я точно выполнил Вашу просьбу и прочел письмо гальванометру. Несомненно/ он выслушал и принял с удовольствием и радостью все, что Вы написали. Он не подозревал, что сделал так много для человечества. Но на том месте, где Зы говорите, что он не умеет читать, он вдруг рассвирепел..: так, что я и моя семья .даже взволновались. Он кричал: Что, я не умею читать? Это — ужасная ложь. Разве я не читаю все тайны сердца?» '

Действительно, электрокардиография из физиологических лабораторий очень скоро перешла в клинику как весьма совершенный метод исследования состояния сердца, и многие миллионы больнык сегодня обязаны этому методу своей жизнью.

В последующем использование электронных усилителей позволило создать компактов- электрокардиографы, а методы телеметрии дают_: возможность регистрировать ЭКГ космонавтов на орбите, у спортсменов на трассе и у больных, находящихся в отдален- 3ix местностях, откуда ЭКГ передается по телефонным проводам в крупные кардиоло- шеские учреждения для всестороннего анализа.

' Обьективная графическая регистрация биоэлектрических- потенциалов, послужила гновой важнейшего раздела нашей науки — электрофизиологии. Крупным шагом впе- ^д было предложение английского физиолога Эдриана использовать для записи биоцентрических явлений электронные усилители. Советский ученый В. В. Правдич- еминский впервые зарегистрировал биотоки головного мозга — получил электро- щефалограмму (ЭЭГ). Этот метод был позже усовершенствован немецким ученым Бер-^IipoM. В настоящее время электроэнцефалография широко используется в клинике, эк же как и графическая запись электрических потенциалов мышц (электромиогра- ия), нервов и других возбудимых тканей и органов. Это позволило проводить тонкую ненку функционального состояния данных органов и систем. Для самой физиологии мазанные методы имели также большое значением они позволили расшифровать функциональные и структурные механизмы деятельности нервной системы и других органов тканей, механизмы регуляций физиологических йроцессов.

Важной вехой^в'развитии электрофизиологии-было изобретение микроэлектродов, е. тончайших электродов, диаметр кончика которых равен долям микрона. Эти элект- оды при помощи соответствующих устройств ■— микроманипуляторов можно вводить не- осредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно. \икроэлектроды дали возможность расшифровать механизмы генерации биопотенциа- ов, т.е. процессов,- протекающих в мембранах клетки. Мембраны являются важнейшими бразованиями, так как через них осуществляются процессы взаимодействия клеток в рганизме и отдельных элементов клетки между собой. Наука о функциях биологиче- ких мембран — мембрапология — стала важной отраслью физиологии.