|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
иД/Г^———
Субнормальны^ ■ период
■ Рефрактерный период
Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна,- Распространение местных токов по длине волокна определяется, его кабельйыми свойствами. Направление местного тока, показанного на. рис.'23, таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок .мембраны. Деполяризация-эта быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активирует соседний покоящийся участок. Благодаря такому эстафетно: му механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и без-
тт
=Г - --- + + + + +++'+ +
}ис. 23. Принципиальный механизм распрост- анения возбуждения с помощью местных оков (схема).
Поврежденный участок
5ис. 24. а — расположение раздражающих Р) и отводящих (А; Б)'электродов для от- (едения двухфазного (I) и монофазного III) потенциалов действия (схема); б — механизм возникновения двухфазного по- -енциала действия (схема)/
■ :::!: : : I :
|
- - -
■ Г—<Х + + ,+ - -
|
+ + +
|
---: U I
|
.. —
|
+ +> + - - + + + + +
|
- + +
|
_ :
| |
+ + + + + + - —
wr^i
+++++++++
|
■+ ■+ + ■+ +
б
лякотных нервных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно «от точк,и -к точке». Особенности проведения возбуждения1 по миелинизированным волокнам/рассмотрены далее. ' , .
'Распространение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистрировать в эксперименте, если к двум точкам — А.и Б (рис. 24, а) приложить отводящие электроды-, связанные с регистрирующей аппаратурой, а к другой точке (Р) —раздражающие, электроды. При нанесении электрического/стимула на экране осциллографа регистрируется двухфазное колебание потенциала., . V
, Схема на рис. 24, б разъясняет механизм возникновения этих двух противополож- 40 направленных отклонений ^потенциала. В^состоянии покоя все участки наружной поверхности возбудимой мембраны\заряжены электроположительно по отношению к ее знутренней поверхности: 'Когда волна возбуждения проходит через участок под электродом, ближайшим к месту раздражения, наружная поверхность мембраны в этом участке становится электроотрицательной по отношению к точке Б. Это вызывает отклонение луча осциллографа вверх. Когда волна возбуждения покидает этот участок, луч возвращается в исходное положение. Затем возбуждение достигает участка под вторым электродом Б; этот участок в свою, очередь становится электроотрицательным по отношению к точке-А, а луч осциллографа отклоняется вниз. Если участок нерва под дальним электродом Б сделать невозбудимым при воздействии какого-либо агента, например новокаина, либо нарушить проведение возбуждения между участками А и-Б, вторая фаза колебаний потенциала исчезает и регистрируемый'потенциал дей- ствия становится однофазным, . • . ■
( Теория проведения возбуждения щри помощи местных токов впервые была выдви-- нута Германом в 1899 г. В настоящее время она получила подтверждение в большом чцсле экспериментов. Так, показано, что если участок нервного волокна поместить в среду, лишенную ионов и, следовательно, обладающую очень высоким сопротивлением (такой средой может быть, например, раствор сахарозы), то проведение возбуждения
через этот участок полностью прекратится. Однако оно тотчас восстанавливается,^ ее ли-два разобщенных неэлектролитом участка волокна соединить металлическим про водником.
Скорость проведения зависит не только от сопротивления окружающей волокн< среды, но и от внутреннего сопротивления волокна (т. е. сопротивления аксоплазмы н; единицу длины). С увеличением диаметра волокна это сопротивление падает, поэтом; скорость проведения возрастает. При одном и том же диаметре волокна скорость зави сит главным образом от величины так называемого фактора надежности, которьп представляет собой отношение: . 1
. Амплитуда потенциала действдя, мВ
Порог деполяризации, мВ
Чем фактор надежности больше, тем скорость проведения выше и наоборот
В нервных волокнах фактор надежности обычно 5—6. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся потенциал действия является сильным раздражителем, обладающим большим, избытком мощности. Поэтому, для тоге чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога, деполяризации нервного волокна, либо очень значительно снизить амплитуду его потенциала действия. Местные обезболивающие препараты (новокаин коКаин, дикаин), применяемые в медицинской практике, вызывают оба этих изменения одновременно.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ
. При возникновении и проведении возбуждения в /нервных клетках и мышечных волокнах происходит усиление обмена веществ. Это проявляется как рядом биохимических изменении, происходящих в мембране и цитоплазме клеток, так и усилением их теплопродукции. j Биохимическими ^гистохимическими методами исследования установлено, что при возбуждении наблюдается усиление распада в клетках богатых энергией фосфорных соединений — аденозинтри- фосфата (АТФ) икреатийфосфата (КФ); процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов; окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к ресинтезу АТФ и КФ; происходят синтез и разрушение медиаторов, например, ацетилхолина и норадреналина;усиление синтеза РНК й белков. ■ ' . . ■'■
МАКСИМАЛЬНЫЙ РИТМ ИМПУЛЬСАЦИИ
В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами. В двигательных нервных волокнах, при произвольных движениях частота импульсаций обычно не превышает 50 в секунду, т.. е. межимпульсный интервал составляет около, 200 мс. При таком большом интервале все восстановительные процессы, развивающиеся после окончания потенциала действия (реактивация натриевых каналов, восстановление исходной натриевой проводимости, «откачка» из/.ццтоплазмы ионов Na+.и возвращение внутрь волокна ионов К4" и т.д.), успевают полностью закончиться. Однако в чувствительных нервных волокнах (например, в слуховом или зрйтельном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в секунду при длительности абсолютной рефрактерной фазы 0,5—0,7 мс, Подобные^высокочастотные разряды импульсовпоявляются при возбуждении й в некоторых нервных клетках, например в клетках Реншоу спинного мозга.
. Н. Е. Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия («максимальный .ритм»), которое способно возбудимое образование генерировать в 1 с в соответствии и с ритмом раздражения, Н. Е. Введенский предложил в качестве показателя «лабильности» ткани.. В настоящее вррмя ясно,,что максимальный
эис. 25. Стадии нарушения проведения через «парабиотический участок» нерва (по Н. Е. {Зведен- :кому). . ■■■■.■■■_■.■■■
1 — соотношение между силой ритмической стимуляции нормального нерва и высотой тетануса скелетной лышцы; Цифры означают расстояние между катушками индукционного.аппарата: чем бли>ке это р^сстоя- <ие— сильнее раздражение* тем больше частота нервных импульсов и соответственно выше тетанус; j и в — то же после смазывания участка нерва 0,5 % раствором кокаина: б — «уравнительная фаза пара-. 5иоза»: раздражения разной силы (частоты) вызывают примерно одинаковый эффект; в — «парадоксальная |заза»: сильные (частые) стимулы дают меньший эффект, чем слабые (редкие)^ . '
(предельный) ритм ймпульсации нервных и мышечных волокон определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактор ности. . '
, Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналбв и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерное™. К ним относятся, например, местные анестетики. Поэтому участок\нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают, проходить. ' " .
При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма (блокируется каждый второй'потенциал действия), либо.(при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой Стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком. „. ■• \
Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов в.окружающей нервные волокна жидкости и некоторые другие,химические агенты.
Н. Е. Введенский '(1901) впервые обнаружил нарушение способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов (рис. 25). Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в котором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состояни- ем'рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и втом и вдругом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов.
Представление о «парабиозе» (так называл Н. Е. Введенский состояние альтерированного участка ткани) как о состоянии «местного неколеблющегося возбуждения» и общей реакции-воз1 будимых образований на повреждающее воздействие и в настоящее время представляет только исторический интерес. Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефрактерных фаз. К числу таких агентовчотносится, например, специфический блокатор натриевых каналов — тетродотоксин. Имеются также существенные различия в действии агентов, блокирующих проведение, на калиевые каналы и другие транспортные системы, мембраны. Таким образом, ^а внешне сходными изменениями возбудимости и проведения нервных импульсов могут скрываться существенно различные изменения свойств нервного и мышечного волокна. . ' ,
Г л а в а 3 . ,
МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ
У позвоночных животных и человека существует три вида мышц: поперечно-поле \сатые мышцы скелета, мышцы предсердий и желудочков сердца и гладкие мышцы внут ренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются строением и физиологическим свойствами.
Свойства мышцы'сердца рассмотрены в разделе «Кровообращение», поэтому здес; мы ограничимся только изложением функций и свойств скелетных и гладких мышц..
СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ
- ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫХ МЫШЦ
Поперечнополосатые мышцы являются активной частью опорно-двигательного ап парата, включающего, кроме них, кости, связки и сухожилия. В результате сократитель ной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей поД влиянием импульсов приходящих из ЦНС, возможны: 1) передвижение организма в пространстве; 2) переме щение частей тела относительно Друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, один и результатов мышечного сокращения — выработка тепла.
У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают трем1 важнейшими свойствами: 1) возбудимостью, т. е. способностью^отвечать на раздражи тель изменениями■ионной проницаемости и. мембранного потенциала; 2) «проводи мостыо» — способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;'3 сократимостью, т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуж дении.. ■ ■
В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервным! импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызват! ^возбуждение в эксперименте-, применяют электрическую стимуляцию.
Непосредственное раздражение самой мышцы называется, прямым раздражением раздражение двигательного нерв'а,. ведущее к сокращению иннервированной этим не'рво? мышцы,— непрямым раздраженйем. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышщ еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяюсь по мышечной ткани действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и воз буждает их, ч-то ведет к сокращению мышц. Чтобы получить в эксперименте эффект чист< прямого раздражения, необходимо либо выключить в мышце двигательные нервные окон чания ядом кураре, либо приложить стимул через введенный внутрь мышечного волокн; 'микроэлектрод.
Электрическую активность целой мышцы при возбуждении можно зарегистрироват при помощи приложенных к мышце или вколотых в нее электродов и дальнейшего усиле ния отводимых потенциалов. - ' ''.'<•
Эта методика получила название электромиографии, а регистрируемая с ее помощьк кривая — электромиограммы (рис. 26). Последняя представляет собой результат интер ференции множеств^ потенциалов действия", асинхронно-возникающих в различных мы шеч н ы х- вол окнах. Метод э л е кт р о м и о г р а ф и и мож н о и спо л ьв о в ат ь п р и о б с л е д о в а и и и ч е ловека. Он широко применяется в физиологии спорта и медицине для оценки состоянш двигательного аппарата^ диагностики ряда заболеваний. Электроды различных типо! позволяют отводить внекле*гочно потенциалы целой 'мышцы', отдельных двигательны: единиц и даже отдельных волокЪн. Электромиография позволяет выявлять разнообраз ные нарушения иннервации мышц и их управления ЦНС. . - v Для внутриклеточной регистрации ме'мбранных потенциалов отдельных мышечны: волокон в эксперименте применяют внутриклеточные микроэлектроды..
Рис. 26, Электромиограмма мышц плеча человека.
а, в — изменения суммарной электрической активности трехглавой и двуглавой - (соответственно ) мышц плеча; б •— изменение локтевого угла. Отметка времени — 10 мс." ,.
Регистрация механической активности мышц называется миографией. Для такой регистрации в настоящее время применяют специальные датчики, преобразующие меха-
шческие изменения (линейные перемещения или напряжение) в колебания электриче- кого тока. После усиления последние могут быть зарегистрированы в виде миограммы механограммы). - , • ■
ТИПЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ
Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его ократительный аппарат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в кото- 1ых происходит мышечное сокращение, различают'два его типа — изотоническое и изо- щ'трическое (рис. 27). '•'''.' , > ' ■
Изотоническим называют такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укора- [иваются, но напряжение остается постоянным, ■ "
Изометрическим называют такое сокращение, при котором мышца укоротиться н'е шжет, т. е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В-этом случае длина мышечных юлокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного про-, lec.ca возрастает. '
Естественные сокращения в организме не.бывают чисто изотоническими/так как, да- ке поднимая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие ре!альной шгрузки. Например,-при изменении суставного угла руки или ноги меняется плечо рыча- ■ , га, на который действует'мышца.
50 100 150 200
Время, м с
По отношению к целос^нЪму-организму применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое со- . кращение, при котором длина мышцы не изменяется; концентрическое, при котором- мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (например, медленное-Опускание груза). В , естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц. - , \ 1 1
Рис. 27. Способы записи изометрического и изотонического 'сокращений (а), и. кривая изометрического сокращения (напряжения) мышцы кошки в ответ на одиночный стимул (б).
S — стимулирующие электроды, приложенные к двигательному нерву; R — отводящие 'электроды для записи потенциалов действия мышцы; 1 — тугая пружина с датчиком напряжения; 2 — свободно поднимаемый груз. Под кривой напряжения — запись потенциала действия мышцы,.
■ Возбудимость и возбуждение мышечных волокон
Механизмы генерации потенциалов в скелетных мышцах рассмотрены'в предыду щей главе. В-принципе они не отличаются от таковых в нервных волокнах, однак возбудимость мышечного волокна ни"же возбудимости иннервирующего его нервной волокна. Объясняется это следующим. Критический потенциал (Јс), при котором возни кает распространяющийся потенциал действия в мышечных и нервных волокнах примерно Одинаков — около — 50 мВ. В отличие от этого потенциал покоя (Яо) 'мышеч ных волокон приблизительно на 20 мВ более отрицателен (—90 мВ), чем у нервны: волокон. Поэтому для генерации потенциала действия мембранный потенциал мышечно го волокна необходимо сместить на большую, величину (ДУ « 40 мВ)', чем мембранньп потенциал нервного волокна (AV « 20 мВ). Соответственно пороговый ток для.мышеч щого волокна выше, чем для нервного. '
Амплитуда потенциала ',- действия, измеряемого при помощи * внутриклеточной микроэлектрода, составляет 120—130.мВ; длительность его в волокнах мышц конечно стей и туловища 2—3 мс, в мышцах глазного яблока — около 1 мс. Скорость распростра нения потенциала действия по мышечному волокну скелетной мышцы теплокровной животного 3—5 м/с при температуре тела. Потенциал действия распространяется дву "сторонне от места раздражения-и «не затухает» по длине волокна.
■ ,■.; Одиночное сокращение
Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным; ети мулбм вызывает одиночное сокращение Мышцы: Различает две основные фазы такогс сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокра щения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерени? позволили установить, -что сокращение, мышечного волокна начинается уже во врем? восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когдг распространяющийся потенциал действия-поднимается до некоторой пороговой дл? механического ответа величины (примерно 40 мВ). ' .
Возникнув при раздражении двигательного нерва в области нервно-мышечногс соединения или в участке, к которому приложены электроды для прямого раздраженйя Мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокНа. Длительность сокращения в каждой точке волокна в десятки раз превышает продолжительность'потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего волокна, заканчивается (мембрана реполяризовалась), волна сокра'- .щения охватываем все волокно и-оно еще продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту максимального укорочения (или напряжения) мышечного волокнам
Амплитуда одиночного сокращения'изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т. е, подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении находится в большей зависимости от силы раздраженця. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишЬ небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число .волокон, охваченных возбуждением, возрастает сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна нё оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление ^раздражающего тока- на амплитуду сокращения мышцы не влияет. '
Распространение волны,сокращения по мышце можно проследить на простом опыте. На мышц) с параллельными волокнами, например^ портняжную мышцу, лягушки, помещают два рычажка v. наносят раздражение На один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний. Скорость проведения волны сокращения совпадает со скоростью распространения потенциала действия.
0,2 с
Рис. 28. Кривые двух одиночных сокращений изолированного мышечного волокна.
Оптическая регистрация. М — миограмма; Р — от' метка раздражения; В —отметка времени 0,2 с (по Ф. !1. Серкову).
Кривые одиночного сокращения изолированного мышечного волокна сходны по Ьорме с кривыми одиночных сокращений целой мышцы (рис. 28). Отличием является 1еньщая длительность сокращения одиночного волокна по сравнению с целой'мышцей.
Суммация сокращений и тетанус ,
Рис. 30. Сокращения икроножной мышцы при разной частоте эис. 29. Суммация мышечных раздражения (по Е. Е. Жукову). . . :
юкращений в ответ на 2 cm- Одиночное сокращение показано пунктиром. Цифры над кривыми —
лула. Отметка' времени 20 мс. ^частоты стимулов. При частотах.20—35 вЧекунду — зубчатый Тета- Эбъяснение в тексте. ■ нус,'при частоте 115 в секунду — гладкий тетанус.
 Если в эксперименте на отдельное .мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за, другом сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, ^вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это'явление называется суммацией сокращений (рис. 29). Оно наблюдается как при прямом, так и при непрямом раздражении мышцы.' Для возникновения суммации, необходимо, чтобы интервал между раздражением имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, иначе на второе раздражение "не будет ответа,, и короче всей длительности сократительного ответа,'чтобы второе раздражение .подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на мио-
Рис. 31. Тетанус изолированного мышечной волокна (по Ф. Н. Серкову).
а,— зубчатый тетанус при частотен раздражена 18 Гц; б—-гладкий тетанус при частоте раздра жения 35 гц;, М'— миограмма; Р — отметки раз Дражсния; В — отметка времени 1 с.
Рис. 32. Одновременная запись сокращена (а) и электрической активности (б) скелетно! мышцы кошки при тетаническом раздраженш нерва. ■
- " ' 1 . графической кривой вершина этого сокращения будет отделена .от вершины i.tcp'iuortj запа
дением (рис. 29, Ж — Г). Если же "второе раздражение действует, когда первое,еще н<
дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образу$
единую суммированную вершину (рис. 29, А — В).
Рассмотрим суммаЦию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходя щей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышц» первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал ^между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а'для получения второй типа суммации. (так называемая полная суммация) —меньше 0,05 с.
..Как при полной, так и при неполной, суммации сокращений потенциалы действи: не суммируются. .
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.