Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов

• Название: Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
• Анкор: Физиология человека. Косицкий.doc
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 7.39 Mb.
• Имя файла: Физиология человека. Косицкий.doc
• Тип: Литература; #964
• страница: 3 из 71

Значение физиологии высшей нервной деятельности для медицины. Учение И. П. авлоза о высшей нервной деятельности имеет огромное практическое значение. Изве- гно. что больного излечивают не_хтолько лекарства, скальпель или процедура, но и слово оача, доверие к нему, страстное желание выздороветь. Все эти факты были известны ще Гиппократу и Авиценне. Однако на протяжении тысячелетий они воспринимались ак доказательство существования могучей, «данной богом души», подчиняющей себе, бренное тело». Учение И. П. Павлова сорвало покров таинственности с этих.фактов, /гало ясно,, что казавшееся волшебным воздействие, талисманов', колдуна или заклина- ий шамана представляет собой не что иное, как пример влияния высших отделов мозга: а внутренние органы и регуляцию всех процессов жизнедеятельности.,; Характер того влияния определяется воздействием на организм окружающих гуслбвий,' важ-; ейшим из которых для человека являются социальные условия в частности обмен 1ыслями в человеческом обществе с помощью слова. И. П. Павлов впервые в истории ауки показал, что сила слова в том, что слова и речь представляют собой особую истему сигналов, присущую лишь человеку, закономерно изменяющую поведение, пси- :ический статус. Павловское учение изгнало идеализм из самого, последнего, казалось бы, юприступного убежища — представления о данной богом «душе»; Оно вложило в руки (рача могучее оружие, дав ему возможность-правильно пользоваться.словом, показав шжнейшую роль морального воздействия на больного для успеха лечения. ■

ЗАКЛЮЧЕНИЕ


Д. А. УХТОМСКИЙ - ' Л. А. ОРБЕЛИ

(1875—1942) . (1882—1958)
И. П. Павлова с полным правом можно считать основателем современной физио- югии целостного организма. Крупный вклад в ее развитие внесли и другие выдающиеся оветские физиологи. А. А. Ухтомский создал учение о доминанте как об основном прин- шпе деятельности центральной нервной системы (ЦНС). Л. А. Орбели основал эволю-







Ч


к. М. БЫКОВ (1886—1959)

П: К. АНОХИН ■ (1898—1974)



И. С. БЕРИТАШВИЛИ (1885—1974)

ционную физиологию. Ему принадлежат основополагающие работы об ^адаптационно- трофической функции симпатической нервной системы. К- М'.. Быков выявил наличие условнорефлекторной регуляции функций внутренних органов, показав, что вегетативные функции не являются автономными, что они подчинены влияниям высших'отделов центральной нервной системы, и могут изменяться под действием условных сигналов. Дл> человека важнейшим условным сигналом является слово. Этот сигнал способен изме нять деятельность внутренних органов, что имеет важнейшее значение для медицинь (психотерапии, деонтологии и т.д.).

П. К. Анохин разработал-учение о функциональной системе — универсальной .схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций организма.

Крупнейший нейрофизиолог И. С. Беритов (Бериташвйли) создал ряд оригинальных направлений в физиологии нервно-мышечной/ и центральной нервной систем. Л. С. Штерн — автор учения о гематоэн- Ь.ефалогическом -барьере и гистогематических барьерах — регуляторах непосредственной внутренней средьгорганов и тканей. В. В. Парину принадлежат крупные открытия в области регуляции сердечно-сосудистой системы (рефлекс Парина). Он является основателем космической физиологии и инициатором внедрения в физиологические исследования методов радиоэлектроники, кибернетики, математики. Э. А. Ас- ратян создал учение о механизмах компенсации нарушенных функций. Он автор ряда фундаментальных работ, развивающих основные положения учения И. П. Павлова. В. Н. Черниговский разработал ученый В. В. ПАРИ]] ние об .интерорецепторах (1903-—19,71)

Советским физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В, Правдич-Неминекий), создании таких важных и новых направлений в науке, как осмическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физио- огических механизмов адаптации, регуляции и внутренних механизмов осуществления ногих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют перво- гепенное значение для медицины.



Знание процессов жизнедеятельности/осуществляющихся в ра-зличных органах и канях, механизмов регуляции жизненных явлений, понимание сущности физиологиче- ких функции организма и процессов, осуществляющих взаимодействие его с окружающей средой, представляют собой/фундаментальную теоретическую основу, на которой азируется подготовка будущего Врача. . , ■
Раздел J

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ВВЕДЕНИЕ '

: Каждая из ста триллионов клеток организма человека отличается чрезвычайнс сложной структурой, способностью к самоорганизации и многостороннему взаимодей ст_§ию с другими клетками. Число процессов, осуществляемых каждой клеткой, и коли чеетво перерабатываемой при этом информации намного превосходят то, что сегодн* имеет место на каком-нибудь крупном производственном комбинате. Тем не менее клетка представляет собой лишь одну из сравнительно.. элементарных подсистем в сложной иерархии систем, формирующих живой организм.

: Все эти системы являются в высшей степени упорядоченными. Нормальная функ циональная-структура любой из них и нормальное существование каждого элемент; системы (в том числе каждой клетки) возможны благодаря непрерывному обмену ин формацией между элементами (и между клетками).

Обмен информацией происходит посредством прямого (контактного) взаимодейст вия между клетками, в результате трансрорта веществ с тканевой жидкостью, лимфо! и кровью (гуморальная связь — от лат. humor — жидкость), а также при передаче от клетки к клетке биоэлектрических потенциалов, что представляет самый быстрый способ передачи информации в организме. У многоклеточных организмов развилась специаль ная система, обеспечивающая восприятие, передачу,.хранение, переработку и воспроиз ведение информации, закодированной в электрических сигналах. Это — нервная система достигшая у человека наивысшего развития. Чтобы понять природу биоэлектрически; явлений, т. е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу ин формации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологи] так называемых возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и желези стая ткани: ,

Глава 2

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Все живые, клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под. влияние!» определенных факторов внешней или внутренней среды,"так называемых раздражителей переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако тер мин «возбудимые клетки» при меняют-, л ишь по отношению к нервным, мышечным и секре торным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специади зированные формы колебаний электрического потенциала. ■ ¹

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») был получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, .наносим'ог некоторыми рыбами при Защите и нападении. Многолетний научный спор (1791 — 1797) между фи зиологом Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершило двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрич€ ских потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрическог токапри помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент («вольтов столб»). Oz нако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобре гения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие.успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых «хлебаний электрического потенциала (струнные, щлеифные и катодные осциллографы) и методов -ix отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях —.40—50-е годы нашего века. -С помощью внутриклеточных микроэлектро- 'юв удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Ус- техи электроники: позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мем- 5рану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биологически активных соединений., В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать юнные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: юкальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его ыедовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые «менения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих i клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя. _

Энергия, используемая, при генерации электрических потенциалов, запасена в покоя- цейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na⁺, Са²⁺, К⁺, С1" по обе стороны юверхностной мембраны; Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой тециализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных паюсов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся 1ри ферментативном расщеплении универсального Клеточного донатора энергии— аде- гозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и юрможениЯ; в живых тканях, имеет важное значение, как для понимания природы э^их фоцессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток три различных видах патологии.

. В современной клинике особенно широкое распространение получили методы реги- :трации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электрОмиография).

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

- Термином «мембранный потенциал» (потенциал покоя) принято называть, транс- юмбранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим ;летку наружным раствором. Когда клетка (волокно) находится в состоянии физиоло- ического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному, ус- :овно принимаемому за нуль. У различных клеток мембранный потенциал варьирует, от -50 до —90 мВ.

Чтобы измерить потенциал покоя и Проследить его изменения, вызываемые тем или. 1ным воздействием на .клетку, применяют технику внутриклеточных микроэлектродов рис. 1).

Микроэлектрод представляет собой микропипетку, т. е. тонкий капилляр, вытянутый из стек- янной трубочки. Диаметр его кончика около 0,5 мкм. Микропипетку заполняют солевым раствором обычно'3 М КС1), погружают в него металлический электрод (хлорированную серебряную прово- очку) и соединяют с электроизмерительным, прибором — осциллографом, снабженным усилителем остоянного тока.

Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом, например скелетной мышцей, а заем при помощи микроманипулятора — прибора, снабженного микрометрическими винтами, вводят нутрь клетки. Электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором а ход и тс: я исследуемая ткань.

Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осцил- ографа сразу ж*е отклоняется от своего исходного (нулевого) положения, обнаруживая

тем самым существование разности потенциалов . Осциллограф

между поверхностью и содержимым клетки. Дальнейшее продвижение микроэлектрода внутри протоплазмы на положении луча осциллографа не сказывается. Это свидетельствует о том, что потенциал .действительно локализуется на клеточной мембране.

При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не проявляя признаков повреждения.

Существует множество факторов, меняющих потенциал покоя клеток: приложение электрического тока, изменение ионного состава среды, воздействие некоторых токсинов, нарушение кислородного снабжения ткани и т. д. Во всех тех случаях, когда внутренний потенциал, уменьшается (становится менее отрицательным), говорят о деполяризации мембраны, противоположный сдвиг потенциала (увеличение отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны) называют гиперполяризацией.

ПРИРОДА ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ

Еще в 1896 г. В. Ю. Чаговец высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию'электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю. Бернштей- ном была развита мембра^но-ионная теория; которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949—1952). В настоящее время последняя теория пользуется всеобщим признанием. Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na⁺, К⁺, Са²⁺ и С1 внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Из данных табл. 1 видно, что содержимое нервного волокна богато К⁺ и органиче скими анионами (практически не проникающими через мембрану) и бедно Na⁺ и'О^-.

Концентрация К⁴" в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40—50 раз выше, 4eiv в наружном растворе, и если бы мембрана в покое была' проницаема только для эти) ионов, то потенциал покоя соответствовал бы равновесному калиевому потенциалу (Ј_к) рассчитанному по формуле Нернста:

F ^RT In

гдеR газовая постоянная,F — число, Фарадея, Т — абсолютная, температура /Со.— концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, Ki — их концентраци* в цитоплазме.





Рис. 1. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) с помощью внутриклеточного микроэлектрода (схема).

М — микроэлектрод; И — индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа (Б) показывает, что до прокола мембраны микроэлектродом разность потенциала между М и И была равна нулю. В момент прокола (показан стрелкой) обнаружена разность потенциалов, указывающая, что внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к ее наружной поверхности.
При Ј_а.,_ .97,5 мВ.
Та блица!

Содержание ионов K+, С1 , равновесные потенциалы, потенциалы покоя и действия некоторых I клеток (по данным разных авторов)

Клетки ,	Отношение концентраций внутренней (i) и внешней (о) сред, мМ			Равновесный потенциал для разных ионов, мВ			Измеренные потенциалы, мВ
	КГ	Naf Na*	С1Г С10"	к+	Na+	С1"	покоя	на максимуме спайка
Гигантский аксон каракатицы	340 10,4	I. 49 46.3	114 592	-88	+ 57	-42	-60	+ 50
'Vkcoh кальмара	360 10,0-	69 425	15? 496	-90	■ +46	-29	-60.	- +35
Мышечное волокно лягушки	48 Т	1 т	1 . ' 64	-98	+49	-105	-88	+34
Моторный нейрон кошки	150 5,5 :	15 150" .	Л 9 ДТ25	-90	+60	' -70	-70	+30

^ис. 2. Возникновение разности потенциалов ia искусственной мембране, разделяющей ра- творы K.2SO4 разной-концентрации (Ci и С₂).

Лембрана избирательно проницаема для ионов К⁺ маленькие кружки) и не пропускает ионы SOr большие кружки). 1,2 — электроды,опущенные в lacTsop; 3 — электроизмерительный прибор.

Чтобы понять, каким образом возникает этот потенциал, рассмотрим следующий модельный опыт (рис. 2).

Представим сосуд, разделенный искусственной полупроницаемой мембраной. Стенки пор этой мембраны заряжены электроотрицательно, поэтому они пропускают только катионы и непроницаемьГ для анионов. В обе половины сосуда на-_ч лит солевой раствор, содержащий ионы К⁺, однако их.концентрация в правой' части сосуда выше, чем в левой. Вследствие этого концентрационного градиента' ионы К⁺ начинают диффундировать из правой половины сосуда в левую, принося туда свой положительный заряд. Это приводит к тому, что непроникающие анионы начинают скапливаться у мембраны в правой половине сосуда. СЬоим отрицательным зарядом они электростатически будут удерживать К⁺ у поверхности мембраны в левой половине сосуда. В результате мембрана поляризуется, и между двумя ее поверхностями создается разность потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Јк). ' ; ,

Предположение о том, что в состоянии покоя мембрана нервных и мышечных

волокон избирательно проницаема для К⁺ и что именно их диффузия создает потенциал покоя, было высказано. Бернштейном еще в 1902 г. и подтверждено Ходжкиным с сотр. в 1962 г. в опытах на изолированных гигантских аксонах кальмара. Из волокна диаметром около 1 мм осторожно выдавливали цитоплазму (аксоплазму)' и спавшуюся оболочку заполняли искусственным солевым _:раствором. Когда Концентрация К⁺ в растворе была близка к внутриклеточной, между внутренней и наружной сторонами мембраны устанавливалась разность потенциалов, близкая к.значению нормального потенциала покоя (—50-г- — 80 мВ), и волокно проводило импульсы. При уменьшении внутриклеточной и повышении наружной концентрации К⁺ потенциал мембраны уменьшался или даже изменялся его знак' (потенциал становился положительным, если в наружном растворе концентрация К⁺ была выше, чем во внутреннем). .

Такие опыты показали, что концентрированный градиент К⁺ действительно является основным фактором, определяющим, величину потенциала покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для К⁺, но- (правда, в значительно меньшей степени) и для Na⁺. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клетки, создаваемого диффузией К⁺. Поэтому потенциал покоя волокон (-—50 + — 70 мВ) менее отрицателен, чем рассчитанный по формуле Нернста калиевый равновесный потенциал. > _: - . ' . ,

Ионы С1 в нервных волокнах не играют существенной роли в генезе потенциала покоя, поскольку проницаемость для них покоящейся мембраны относительно мала. В отличие от этого в скелетных мышечных волокнах проницаемость покоящейся мембраны для ионов хлора сравнима с калиевой', и потому диффузия С1 внутрь клетки увеличивает значение потенциала покоя. Рассчитанный хлорный равновесный потенциал (Ј_а)

при соотношении =— 85 мВ.

Таким образом, величина потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами: а) соотношением концентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов; б) соотношением проницаемостей мембраны для этих ионов. ■

Для количественного описания этой зако,номерности используют обычно уравнение Гольд- мана — Ходжкина — Катца: •

г -3L RK-M+P_Na-N_at+Pa-C)r ^М W^W^CТГ '

где Ј_м — потенциал покоя, Р_к, P_Na, Р_а — проницаемости мембраны для ионов К⁺, Na⁺ и соответственно; КЈ Na<Ј Clo"— наружные концентрации ионов К⁺,- Na⁺ и С1, a Kit" Na.^H С1,-—их, внутренние концентрации. '

Было рассчитано, что в изолированном гигантском аксоне кальмара при Ј_м— —50 мВ имеется следующее соотношение между ионными прбницаемостями покоящейся мембраны:

Р_к:Р\,:Р<а •••■• 1:0,04:0.45. . i.

Уравнение дает объяснение многим наблюдаемым в эксперименте и в естественных, условиях изменениям потенциала покоя клетки, например ее стойкой деполяризации при действии некоторых токсинов, вызывающих повышение натриевой проницаемости мембраны. К таким токсинам относятся растительные яды:¹ вератридин, аконитин и один из наиболее сильных нейротоксинов —■батра- хотоксин, продуцируемый кожными железами колумбийских лягушек.

Деполяризация мембраны, как это следует из уравнения, может возникать и при неизменной Рыа, если повысить наружную концентрацию ионов К⁺ (т. е. увеличить, отношение Ко/К). Такое изменение потенциала покоя является отнюдь не только лабораторным феноменом. Дело в том, что концентрация К⁺' в межклеточной жидкости заметно повышается во время активации нервных и мышечных клеток, сопровождающейся повышением Р_к. Особенно значительно возрастает концентрация К⁺ в межклеточной жидкости при нарушениях кровоснабжения (ишемия) тканей, например ишемии миокарда. Возникающая при этом деполяризация мембраны приводит к прекращению генерации потенциалов действия, т. е. нарушению нормальной электрической активности клеток.