Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов

• Название: Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
• Анкор: Физиология человека. Косицкий.doc
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 7.39 Mb.
• Имя файла: Физиология человека. Косицкий.doc
• Тип: Литература; #964
• страница: 8 из 71

РАБОТА И СИЛА МЫШЦ .-'"".'■

' Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения (т. е. при данном числе активированных волокон) зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект; при сильном растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если.в результа-/ те длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения снижается.

Для измерения силы мышцы определяют либо тот максимальный груз, который она в состоянии.поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в уело-' вия1х изометрического сокращения. Эта сила может быт^ь очень велика. Установлено, что собака мышцами челюсти может поднять груз, превышающий массу ее тела в 8,3 раза.

Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100—200 мг. Учитывая, что общее количество мышечных волокон в теле человека приблизительно 15—30 млн., они могли бы развить-напряжение в 20—р0!т, если бы. все одновременно тянули в одну сторону. - , .. ,

Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое попёречное Сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно.расположенными волокнами; у мышц с косым расположением волокон сумма поперечных сечений может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы (рис. 36). По этой причине сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше, чём сила мышцы той же толщины, но при продольном расположении волокон. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который в состояний поднять мышца, делят на площадь ее физиологического поперечного сечения. Таким( образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в килограммах на 1 см², икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, Жевательной мышцы — 10, двуглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц—. 1.

Примером мышц спродольным расположением волокон может служить m.sartorius, с косым m.m.intercostales; Большинство мышц млекопитающих и человека перистого
строения. Перистая мышца имеет большое физиологическое сечение, а потому обладает большой силой.

Зависимость ' _v


а — мышцы с параллельным ходом волокон, б веретенообразная , мышца; в — перистая мышца. .. ¹
изометрического напряжения

от исходной длины мышцы

Если покоящуюся мышцу постепенно растягивать з'а сухожильные концы, то в силу эластических свойств напряжение мышцы будет возрастать так, как это показано на рис. 37 (кривая А).

Нанесение электрических раздражений на мышцу вызывает прирост напряжения (кривая Б), величина которого с увеличением исходной длины мышечных волокон, вначале возрастает, а затем уменьшается.. Если сопоставить кривую Б с кривой А, то можно получить представление о зависимости этого активного прироста изометриче-, ■

ского напряжения от длины, мышечных саркомеров. При некоторой средней длине саркомеров сила, развиваемая мышечным волокном, максимальна. При перерастяжении волокон эта сила уменьшается. Причина такой зависимости напряжения от исходной длины саркомеров становится ясной при рассмотрении взаимного расположения миозиновых и актиновых нитей при разной длине саркомеров (рис. 37;В).



Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, й выполняемой, ею-работой существует следующая зависимость. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а, затем

Рис. 37. Взаимоотношения между силой и длиной мышцы.- *






Рис. 36. Типы строения различных мышц (по А. А. Ухтомскому). '
А: а — кривая; полученная при растяжении--покоящееся мышцы; б — кривая изометрического максимума, полученная во. время тетаиической стимуляции мышцы/ Суммарная сила, развиваемая" при данном предварительном растяжении мышцы, например М, является результирующей пассивного напряжения N и активной силы сокращения М — N. Б — зависимость силы мышцй! от длины сарк'омЪра. Кривая получена путем вычитания кривой а из кривой б, приведенных на рисунке А. В — взаимное положение миозиновых и актиновых нитей одного саркомера при его различной длине: 2,2', 2,9 и.3,6 мкм.




Длина саркомера 3,6 мкм



nOcteneHHO уменьшается. При очень большом грузе, который мышца неспособна поднять, работа становится равной нулю. На' рис. 38'показаны соотношения между величиной нагрузки, степенью укорочения мышцы и величиной работы. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых .средних нагрузках, в данном случае при 200—250 г. Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также, достигает . максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от-нагрузки получила название правила средних нагрузок.

Работа'мышцы, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мыщцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются "(это происходит, когда мышца сокращается в изометрическом режиме), называется статической. Примером является работа по удержанию груза. Статическая ■работа- более утомительна, чем динамическая. Работа может совершаться и в у слови -' ях удлинения мышцы > (опускание груза), тогда она называется уступающей работой.

Утомление мышцы

' Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой'груз? то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления. ¹

Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения и удлиняетсящериод расслабления мышцы. Однако все эти изменения возникают не. тотчас после начала работы, а спустя некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон. ₍ - -

^ Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращения¹ в мышце накапливаются продукты обменй веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу- в околоклеточное пространство и оказывает угнетающее влияние, на способность возбудимой мембраны "генерировать потенциалы • действия. Если изолированную . мышцу, помещенную в небольшой объем - жидкости Рингера, длительно раздражая довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы. ^ ■




Груз, г

Рис. 38. Соотношения. нагрузки (в граммах) ■ сокращения (в миллиметрах подъема груза) и работы (в грамм-миллиметрах) икроножной мышцы лягушки.
Другая причина развития утоМления изолированной¹ мышцы — постепенное лкто-

щение в ней энергетических запасов. При длительной'работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата; необходимых для осуществления сокращения.

. Следует .подчеркнуть, что утомление изолированной . скелетной мышцы при 'ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В естественных, условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более, сложно и зависит от большого числа факторов. Обусловлено это, во-первых, тем, что в организме мышца непрерывно снабжается кровью и, следовательно, получает с ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и освобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон. Bp- •вторых, в целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управлении двигательной деятельностью. Так, например, утомление сопровождается дискоординацией движений возбуждением многих мышц,'которые, не участвуют в совершении работы'.

И. М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленны? мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если е период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мыщц нижних конечностей. В.отличие от простогс покоя Такой отдых был назван И. М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

Убедительным доказательством роли нервны?; центров в развитии утомления могут служить опыты с внушением. Так, находясь в состоянии гипноза, испытуемый может длительное время поднимать тяжелую гирю, если ему внушить, что в его руке находится легкая корзина. Наоборот, при внушений испытуемому, что .ему дана тяжелая гиря, утомление быстро развивается, при подъеме легкой корзины. При этом изменения пульса, дыхания и газообмена находятся в соответствий не с реальной работой, осуществляемой человеком, а с той, которая ему внушена.

При выявлении причин утомления двигательного аппарата в применении к целостному организму в настоящее время нередко различают два вида двигательной деятельности: локальную, когда активно сравнительно небольшое количество мышц, й общую, когда большинство мышц тела участвует в работе. В первом случае среди причин утомления на первое место выступают периферические факторы, т. е. процессы в самой мыщце; во втором ведущее значение приобретают центральные факторы и недостаточность вегетативного обеспечения движений (дыхания, кровообращения) . Исследованию механизмов утомления большое внимание уделяется в физиологии труда и спорта.

Эргография. Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами — приборами для записи механограммы при движениях, ритмически выполняемых группой мышц. Такая запись позволяет определить количество выполняемой работы.

Примером такого простейшего прибора может служить эргограф Моссо, записывающий движение нагруженного пальца. Сгибая и разгибая палец при' фиксированном положении руки, испытуемый поднимает и опускает подвешенный к пальцу груз, в определенном, заданном ритме (например, в ритме ударов метронома).


IL\—

Рис. 39. Две кривые утомления (эргограммы) студентов, записанные до (а) и после приема (б) в течение 6 ч зачетов .{по Моссо).
Существуют эргографы, воспроизводящие те или иные рабочие движения человека. Так, широко используются велоэргографы (велоэргометры). Человек ногами вращает педали прибора при различном, заданном заранее сопротивлении этому'движению. Специальные датчики позволяют регистрировать параметры движения и количество выполненной работы. Одновременно можно

)егистрйровать показатели дыхания, кровообращения,.ЭКГ. Велоэргографы широко используются. $'медицине для определения функциональных возможностей организма человека.

форма эргограммы и величина, работы, произведенной человеком до наступления утомления, зарьируют у разных лиц и даже у одного и того же лица при различных условиях. В этом отношении юказательны эфгограммы, записанные Моссо на самом себе до и после приема зачета у студентов: Эти эргограммы свидетельствуют о резком уменьшении работоспособности после напряженной умственной работы (рис: 39). ;

Рабочая гипертрофия мышц /

и атрофия от бездеятельности

Систематическая интенсивная работа мышцы способствует увеличению массы мышечной ткани. Это явление названо рабочей гипертрофией мышцы, В.основе гипертрофии лежит увеличение массы, цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, что приводит к увеличению диаметра каждого волокна. При-этом в мышце происходит активация 'синтеза нуклеиновых kucaqt. и белков и повышается содержание веществ, доставляющих энергию, используемую при'мышечном сокращении,— аденозинтрифосфата и креатинфосфата, а также гликогейа. В результате сила и скорость сокращения гипертрофированной мышцы возрастают.

Увеличению числа миофибрилл при гипертрофии-способствует преимущественно статическая работа, тре'бующая большого напряжения (силовая нагрузка). Даже кратковременных упражнений, проводимых ежедневно в условиях изометрического режима, достаточно для того, чтобы увеличилось количество миофибрилл. Динамическая мышечная работа, производимая без особых усилий,.не вызывает гипертрофии 1у1ышцы.

У тренированных людей, у которые многие мышцы гипертрофированы, мускулатура может составлять до 50 % массы тела (вместо 35^40 % в норме).

Противоположным рабочей гипертрофии состоянием является атрофия мышц от бездеятельности. Она развивается во всех случаях, когда мышца почему-либо, длительно не совершает нормальной работы. Это наблюдается, например, при обездвижении конечности в гипсовой повязке, долгом пребывании больного в постеди, перерезке сухожилия, вследствие чего мышца перестает совершать работу* и т. п.

11ри атрофии диаметр мышечных волокон и содержание в них сократительных белков, гликогена, АТФ и'других важных для сократительной деятельности веществ уменьшаются. После возобновления нормальной работы мышцы атрофия постепенно исчезает.

Особый вид мышечной атрофии наблюдается при денервации мышцы, т. е. после утраты ее связи с нервной системой, например при перерезке ее двигательного нерва. Этот вид атрофии рассмотрен далее. : ■

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

Функции гладких мышц в разных органах

Гладкие мышцы в организме высших животных и человека находятся во внутренних органах, сосудах и коже. Они способны осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения.

Относительно медленные, часто имеющие ритмический характер сокращения гладких мышц стенок полых органов: желудка,- кишок, протоков пищеварительных желез, мочевого пузыря, желчного пузыря и др., обеспечивают, перемещение содержимого этих органов. Примером являются маятникбобразные;и перистальтические движения кишечника. • ^: .

Длительные тонические сокращения' гладких мышц особенно резко выражены ,в сфинктерах полых органов; их тоническое сокращение препятствует выхОдусодержи- мого. Этим обеспечивается накопление желчи в желчном пузыре и мочи в мочевом riy- зыре, оформление каловых масс в толстой кишке и т. д. -

уВ состоянии постоянного тонического сокращения находятся также гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол.Тонус мышечного слоя стенок артерий регулирует величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. -

Тонус и двигательная функция гладких мышц регулируются импульсами, поступающими по. вегетативным нервам, и гуморальными влияниями.

Физиологические особенности гладких мышц

Пластичность гладкой мышцы. Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е.. способность сохранять-приданную растяжением длину без изменения напряжения; Различие между скелетной мышцей, обладающей малой пластичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью легко обнаруживается, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий груз. Скелетная мышца- тотчас укорачивается после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после_гснятия груза остается растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникнет ее активного сокращения.'

^; Свойство пластичности имеет очень большое значение.для нормальной деятельности¹ гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыряблагодаря-пластичности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени наполнения.

Функциональный синцитий. Существуют различные типы гладких мышц. В стенках , большинства полых органов^находятся гладкие мышечные волокна длиной 50—400 мкм и диаметром -2—10 мкм. Эти волокна очень тесно примыкают друг к другу и потому при рассмотрении их в микроскопе создается впечатление, что они переходят друг в друга и морфологически составляют единое целое. На этом основании утверждали, что гладкие мышцы, как и 'сердечная мышца, имеют синцитиальное строение. Однако электронно-микроскопические исследования показали., что не существует мембранной и цитоплазматической непрерывности между отдельными волокнами гладких мышц: они отделены друг от друга межклеточными щелями, ширина которых может достигать 60— ., 150 нм. Несмотря на наличие Этих щелей, гладкие мышцы функционируют так, как если ,бы они имели истинное синцитиальное строение. Это выражается в том, что потенциалы действиями медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного вол.о,кна на другое-. Ввиду этого" понятие «синцитиальное строение» является в настоящее время скорее, физиологическим, чем морфологическим. Синцитий — функциональное образование, в-котором возбуждение может, свободно переходить с одной клетки в другую. Двитательные нервные окончания расположены только на небольшом числе волокон гладких мышц. Однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей мышцы может'проис- , ходить, если нервный импульс поступает к небольшому числу мышечных волокон.

В некоторых гладких мышцах, например в ресничной мышце глаза или радиальной . мышце радужной оболочки, каждое волокно имеет самостоятельную иннервацию, подобно волокнам скелетной мышцы.- <

Электрическая активность гладких мышц. Потенциал покоя гладкомышечных воло- ^г кон, обладающих^автоматией, обнаруживает постоянные небольшие колебания. Вели¹ чина его при внутриклеточном отведении равна 30—70 мВ (в среднем 50 м(В). Потенциал покоя гладких мышечных волокон, не обладающих автоматией, -стабилен и равен 60— 70 мВ. В обоих случаях, его величина меньше-значения потенциала покоя скелетных мышц. Это, по-видимому, связано с тем, что мембрана гладких мышечных волокон в покое характеризуется относительно высокой проницаемостью для ионов Na

Потенциалы действия в гладких мышцах также несколько ниже, чем в скелетных. ' Превышение потенциала действия над величиной потенциала покоя наблюдается не всегда и составляет не .больше 10—20 мВ. В гладких мышцах внутренних органов зарегистрированы потенциалы действия двух основных типов: пикоподобные потенциалы

\
действия и потенциалы, действия с выраженным плато. Длительность пикоподобных потенциалов действия варьирует от,5 до 80 мс. Пик, как правило/сопровождается следовой гиперполяризацией. Иногда наблюдается следовая деполяризация. '

Потенциалы действия с выраженным, плато зарегистрированы В гладких мышцах уретры, матки и некоторых сосудов. Продолжительность плато 30—500 мс (рис. 40).

Ионный механизм возникновения потенциалов действия в гладких мышцах несколько отличается от такового в скелетных мышцах. Установлено, что деполяризация ^дёмбраны, лежащая в основе потенциала действйя в ряде гладких мышц, связана с активацией электровозбудимых кальциевых * каналов. Следует подчеркнуть, что эти . каналы проницаемы не только для ионов Са ²* и. некоторых двухвалентных катионов (Ва ²⁺, Sr ²⁺)', но и для ионов^Ыа t. От «быстрых» натриевых каналов, обеспечивающих генерацию потенциалов действия в нервных и скелетно-мышечных волокнах, «медленные» кальциевые каналы отличаются не только своей ионной избирательностью, но также кинетикой процессов активации и инактивации и чувствительностью к блокаторам. Кальциевые каналы 'активируются и инактивируются Значительно; медленнее, чем натриевые; они не чувствительны к тетродотоксину, но эффективно блокируются изопти- ном (верапамилом)', ионами Са ²⁺, Мп²⁺ и La ³⁺. Изоптин применяют в медицинской практике'для устранения'или предупреждения спазма сосудов. ■ * V

Проведенйе возбуждения по гладкой мышцё. В нервных и скелетных мышечных волокнах возбуждение распространяется посредством локальных электрических токов, возникающих между деполяризованным и соседними покоящимися участками клеточной мембраны. Этот же механизм свойствен и волокнам гладких мышц. Однако в гладких мышцах поте,нциал действия, возникший в одном волокне (клетке), может распространяться на соседние волокна. Обусловлено это тем, что в мембранах клеток гладких мышц в области контактов с соседними клетками, так называемых нексусов, имеются участки относительно малого сопротивления, через которые петли тока, возникшие в одном > волокне, легко проходят в соседние, вызывая деполяризацию их мембран. В этом отношении гладкая мышца отличается от скелетной и сходна с сердечной, которая'также представляет собой функциональный синцитий. Между сердечным и^! гладкомышечньш синцитием имеются некоторые важные различия. В сердце достаточно возбудить только одну клетку, чтобы это возбуждение распространилось на всю мышцу. В гладких же мышцах потенциал действия, возникший в одном участке, распространяется от него лишь на определенное расстояние,' которое, оказывается тем большим,' чем сильнее приложенный стимул. _v - - ' ' , ■ '

Рис. 40. Электрическая и механическая активность различных гладких мышц. ^:

А — изменение мембранного потенциала taenia Coli морской свинки: а — потенциал покоя., б — вторичный ритм, в—пики; Б—потенциал действия и медленные колебания мембранного потенциала релаксационного типа в клетках собаки; В —- потенциал действия типа плато в клетках гладкой мышцы аорты черепахи. Верхняя кривая — потенциал, нижняя.— механическое напряжение со- судистой'стенки; Г — спонтанная электрическая и механическая активность гладкомышеччых клеток желудка морской свинки (область отведения доказана слева на схеме).
Другая существенная особенность гладких мышц заключается в том, что распространяющийся Потенциал действия возникает^ них только в том случае, если прило

женный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечны> клеток. В круговой мышце кишечника такая -минимальная «критическая»: зона имеет диаметр'около 100 мкм, что соответствует 200—300 параллельно лежащим клеткам.

Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 дс 10 см/с, т. е. значительно меньше, чем в скелетной мышце. При прочих равных условиях скорость проведения импульса по.пучку гладкомыщечных волокон тем выше, чем больше длина отдельных волокон и, следовательно, чем меньшее число межклеточных переключений должен пройти потенциал действия. Поэтому в таком пучке скорость проведения в направлении длинной оси клеток примерно в 10 раз выше, чем в поперечном направлении. ■ ''

Связь между возбуждением и сокращением. Так же как и в скелетной мускулатуре, в гладкой мышце потенциалы действия имеют пусковое значение для начала сократительного процесса, Связь между возбуждением и сокращением здесь также осуществляется при помощи ионов кальция. Однако в большинстве гладкомышечных клеток сарко- плазматичес.кий ретикулум плохо выражен и потому ведущую роль в механизме возник, новения сокращения отводят тем-ионам Са ²⁺, которые проникают внутрь мышечного волокна во время генерации потенциала действия. Механизм выведения Са ²⁺ из мио- плазмы при расслаблении гладких, мышц изучен пока недостаточно. Часть Са ^{2 +} секвестируется саркоплазматическим ретикулумом. Предполагают также, что внутренняя сторона .мембраны глад'комышечной клетки устлана белковыми молекулами, обладающими большим .сродством к ионам Са ² Однако ведущую.роль в выведении Са ²⁺'из миоплазмы у большинства гладкомыщечных клеток, по-видимому, играет поверхностная мембрана. В этой мембране существуют две транспортные системы,,обеспечивающие этот процесс:' 1) система подвижных переносчиков, обменивающих внутриклеточный Са²⁺ на наружный, Na+y и 2) кальциевый насос (,Са—АТФ-аза), использующий энергию'АТФ. для переноса Са ²⁺ в межклеточную среду. . ^л

.Характеристики сократительной активности гладкой мышцы

При большой силе одиночного раздражения может возникнуть сокращение гладкой мышцы. Скрытый период одиночного сокращения этой , мышцы значительно больше, чем скелетной мышцы. Так, в'кйщечной мускулатуре кролика он. составляет 0,25—1с. Продолжительность самого сокращения тоже велика (рис. 41): .в желудке кролика она достигает 5 с, а в желудке лягушки—Гмин и более. Особенно медленно протекает расслабление--.после сокращения. Волна ^сокращения распространяется по гладкой мускулатуре с той же/скоростью, что и волна возбуждения (2—10 см/с\, но эта медлительность-сократительной деятельности гладких мышц сочетается с большой их силой. Так, мышцы желудка, птиц способны поднимать. 1 кг на I см ² своего поперечного сечения.

Вследствие замедленного сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (для желудка лягушки достаточно 10-—12 раздражений в минуту) легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения,'напоминающее тетанус скелетных мышц. Энергетические расходы при таком стойком сокращении: гладкой мышцы ^; оч^нь малы, что отличает это сокращение от тетануса поперечнополосатой мыщцы.

¹ Автоматия гладких мышц. Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является .способность, к спонтанной автоматической деятельности. Спонтанные сокращения-можно наблюдать при исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря, мочеточников и ряда; других органов.

Способность к автоматии гладких мышц регулируется нервными элементами,; которые .находятся в стенках гладкомышечных органов. Миогепная-природа автоматии доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных путем тщательной препаровки от прилежащих к цей нервных сплетений. Такие подоски, помещенные в теплый,раствор Рингера—Локка, который насыщают кислородом, способны совершать автоматические сокращения. При последующей гистологической проверке было обнаружено., отсутствие в этих мышечных полосках нервных клеток.
'Рис. 41. Сокращение гладкой /мышцы желудка лягушки при .одиночном раздражении (справа) и для сравнения — икроножной мышцы (слева).

Спонтанные 'сокращения гладких мышц обусловлены медленно развивающейся деполяризацией; мембраны после каждого потенциала действия. Когда деполяризация мембраны достигает критической величины, возникают следующий потенциал действия _t и сокращение и т. д.- (см. рис: 40). •

На все' внешние воздействия гладкая мышца реагирует, изменениями частоты спонтанной ритмики, следствием которой являются сокращения, и расслабления мышцы. Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит • от соотношения/между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при-низком тонусе ■— редких спонтанных потенциалах действия — приложенное раздражение усиливает тонус; при высоком тонусе в ответ' на раздражение возникает расслабление, так как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий импульс попадает в рефрактерную фазу от предыдущего.

Раздражители гладких мышц ,

Один\из важных физиологически адекватных раздражителей гладких мышц — их быстрое и сильное растяжение. Оно вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновение серии распространяющихся потенциалов действия. В. результате мышца сокращается. Это свойство гладких мышц реагировать на> растяжение активным сокращением имеет большое значение для осуществления нормальной физиологической деятельности многих гладкомышечных органов, в частности кишечника, мочеточника и других полых, органов:

"Характерной, особенностью гладких мышц является 'их' высокая чувствительность к некоторым химическим раздражителям, в частности к ацетилхолину, адреналину и норадреналину, гистамину, серотонину, брадикинину_:; простагландинам. Эффекты, вызываемые одним и тем же химическим агентом в разных гладких мышцах или при различном их состоянии, могут быть неодинаковы. Так, наряду с тем, что ацетилхолин возбуждает гладкомышечные волокна большинства органов, он оказывает тормозящее действие на гладкие, мышцы сосудов. Адреналин вызывает расслабление небеременной матки кролика и сокращение ее во время беременности. Эти различия связаны с тем, что указанные агенты по-разному изменяют ионную проницаемость и соответственно мембранный "потенциал различных: гладкомышечных клеток.

В тех случаях, когда раздражающий агент вызывает деполяризацию мембраны, возникает возбуждение; наоборот, гиперполяризация мембраны пОд влиянием химического агента приводит к торможению активности и, следовательно, расслаблению гладкой мышцы.

Механизм действия указанных биологически активных соединений "на гладкую мышцу заключается, по-видимому, в следующем. Поверхностная мембрана гладких мышц^- не только в синаптической, но и во внесинаптических областях содержит Специфические хеморецепторы,,обладающие высоким сродством к биологически активным соединениям. Многие из этих рецепторов структурно связаны с ионными («хемовозбуди- мыми») каналами, открывающимися или закрывающимися при взаимодействии рецептора и соответствующим химическим соединением. Характер ответа на вещество зависит от ионной селективности активируемого'канала: открывание кальциевых или; натриевых каналов ведет к деполяризации мембраны, а открывание калиевых каналов вызывает гиперполяризацию. Некоторые хем'орецепторы связаны с мембранными ферментами,— аденилциклазой или гуанилатциклазощ Активация этих ферментов усиливает синтез в клетках циклических нуклеотидов — цАМФ или цГМФ. Указанные соединения

выполняют в клетке многие физиологически важные функции, в том числе активацйк и регуляцию состояния электровозбудимых кальциевых каналов в поверхностно? мембране.

Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами которые, как правило, оказывают противоположное влияние на мышечные волокна.