|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
II—IV поясничные 'сегменты
I—II крестцовые сегменты ..
1Х\ грудные сегменты
X грудные сегменты
XI—XII грудные сегменты
I—II поясничные сег- ' менты
IV—V •■■■:■ крестцовые сегменты
I—II крестцовые сегменты
ных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах серого вещества преганглиОнарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках Симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь-посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце. ' НИСХОДЯЩИЙ КОНТРОЛЬ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СПИННОГО МОЗГАДеятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении разнообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спиналь- ных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецепторных образований. Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон.
Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло- и вестибулоспинального трактов, а у приматов - рубро- и кортико-спинальногО трактов способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в мотонейронах спинного мозга при активации быстро- проводящих волокон нисходящих трактов (устанавливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раздражения, отсутствием пресинаптического торможения со стороны афферентных систем. Эти свой1 ства обеспечивают высокую эффективность и специфичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга, к мотонейронам.
Волокна каждого тракта активируют преимущественно определенные по функции мотонейроны. Так, моносинаптические кортико-спинадьные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей (в первую очередь мышцы пальцев кисти и стопы). Мотонейроны проксимальных мышц конечностей и мышц туловища стимулируются главным образом волокнами ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Схема моносинаптических проекций, идущих из разных отделов, мозга к ; мотонейронам задней конечности обезьяны, показана на рис. 84.
Рис. 84. Моносинаптические проекции различных нисходящих трактов к мононейронам мышц задней Y конечности обезьяны (схема).
RF — ретикулярная формация; DN — ядро Дейтерса; RN — красное ядро; МС — моторная зона коры.
Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга и таким образом могут изменять течение его различных рефлекторных реакций. Способность нисходящих систф контролировать вторичные афферентные нейроны, дающие начало восходящим трактам спинного мозга, отчетливо проявляется в том, что нисходящие импульсы вызывают возбуждение и тормозные синаптические реакции во многих нейронах восходящих трактов. Наконец, импульсация в спинной мозг по волокнам нисходящих путей способна вызывать деполяризацию терминалей первичных афферентных волокон, т. е. пресинаптическое торможение. Таким образом, импульсы, поступающие в спинной мозг по. нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры, контролировать влияние на мотонейроны через полисинаптические пути различной сложности и даже видоизменять информацию, поступающую в мозг по первичным и вторичным афферентным нейронам.Такой всеобъемлющий контроль нейронного аппарата спинного мозга супраспиналь- ными структурами обеспечивает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров./Поэтому частичные и тем более полные перерезки спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинальных сегментов' каудальнее места перерезки (спинальный шок), в первую очередь из-за выключения связей с головным мозгом. При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз и т.д.), развивается сложный симпто- мокомплекс, известный под названием синдром Броун-Секара. На стороне поражения развиваются паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температурная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность несколько уменьшается, «о не исчезает на обеих сторонах. Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы! Наиболее, выражены явления спинального шока у человека. Раньше всего восстанавливается работа двух нейронной рефлекторной дуги — рефлексы растяжения, затем рефлекс сгибания конечности в ответ на болевое раздражение. Рефлекторное опорожнение мочевого пузыря И'сосудистые рефлексы восстанавливаются прзднее. Наблюдается значительная генерализация спинальных рефлексов вследствие ослабления координации между различными спинальными центрами. ■'';.'' . 7* ' \ , . ' ЗАДНИЙ мозг I 7 Задний мозг, включающий продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), представляет собой филогенетически древнюю область'ЦНС. Это находит отражение в том, что задний мозг сохраняет определенные ч.ерт.ы сегментарного строения. В заднем мозге локализованы скопления нервных клеток, образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, - идущие из спинного; -мозга и из различных образований, 'расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных .'л слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних органов. Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V- XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.. ..,,. . ....'.." Нейронная организация заднего мозга по сравнению с таковой спинного мозга отличается большой сложностью. Однако, как и в спинном мозге,, здесь можно выделить эфферентные нейроны (включая мотонейроны) ^ вставочные нейроны, нейроны восходящих1 й нисходящих трактов, первичные афферентные волокна, волокна' Проводящих путей, идущих через область заднего мозга в восходящем (ростральном) и нисходящем (каудальном) направлении. Наибольшим сходством со спинальными нейронными центрами обладают ядра черепных нервов, получающие афферентные импульсы с периферии и посылающие эфферентные импульсы к мышцам и другим органам и тканям. Общая схема строения продолговатого мозга и моста и расположенных в них ядер показана на рис. 85. Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов являются чисто двигательными. Аксоны расположенных в этих"ядрах моТонёйронов иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы, осуществляющее движение головы. 11:Соматомоторные и вегетативные ядра смешанных блуждающего (X пара) и языкоглоточного (!Х пара) нервов образованы скоплением нервных клеток с менее четким обособлением на отдельные ядерные структуры. Двигательное'ядро X-^-'IX пар черепных нервов расположено в вептролатераль- ной части продолговатого мозга. Аксоны нейронов двигательных ядер этих нервов идут в составе веточек блуждающего й языкоглоточного нервов и иннервируют мйшцы 'глотки и гортани. "' ! ■ 1 ВисцеросенСорноё ядро Х^ГХ пар*'{называемое ядром едлитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов,' тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (которые'■■■гомологичны* спинномозговым гантлийм). По этим афферентным путям поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов грудной и брюшной, полости. Висцоросенсорное ядро связано посредством вставочных, нейронов с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах эфферентные нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка и кишечника, а также сердце и сосуды,Восьмая пара черепных нервов (последняя, располагающаяся в пределах продолговатой мозга) является чувствительной. В составе VIII нерва имеются две ветви — вестибулярная и слуховая. '' ■
1 — ядро глазодвигательного нерва; 2 — ядра блокового нерва; 3 — средне мозговое ядро тройничного нерва; 4 — двигательное ядро тройничного нерва; 5 — основное ядро тройничного! нерва; 6 — ядро отводящего нерва; 7—8 — вестибулярные ядра; 9 — кохлеарное ядро; 10^ ядро лицевого нерва; И — парасимпатические ядра языкоглоточного и блуждающего нервов; 12 — олива; 13 — ядро подъязычного нерва; 14 — ядро солитарного тракта; 15—двигательное ядро блуждающего нерва; 16 — ядро дополнительного нерва; 17 — ядро тонкого пучка (Голля) и клиновидного пучка (ядро Бурдаха).
Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от спирального (кортиева) органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг позади веревчатого тела и достигают вентрального и дорсального-слуховых ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются по боковой петле и достигают соответствующих переключений слуховой системы.
Значительная часть вестибулярных, волокон, идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), преддверного верхнего (ядро Бехтерева), преддверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего- Кроме того, часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинэльному трактам. Наиболее мощная часть вестибулоспинального пути берет начало от фаланговых наружных клеток (клеток ДеЙтерса).
В медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная, или сетевидная, формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение волокон и клеток, образующее ретикулярную формацию мозгового ствола, продолжается и в мосту мозга (варолиевом мосту) и в среднем мозге. .
На уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ретикулярной формации: ретикулярное г иг ант о кл етонное, ретикулярное мелкоклеточное ядро и латеральное ретикулярное.
Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синаптические контакты на нейронах разных ядер ЦНС.
Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретику- лоспйнальный тракт.
Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон восходящих путей, начинающихся в спинном мозге, в том числе от спиноретикулярных волокон, а также от нейронов вышележащих отделов мозга: из коры больших полушарий, из ядер мозжечка.
. В мосту мозга, являющемся как бы продолжением продолговатого мозга, связывающим последний со средним'мозгом, расположены ядра трех следующих пар черепных !нервов: лицевого''(VI!1,пара); отводящего (VI пара): и тройничного (V пара). Лицевой нерв является смешанным. Идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.
Отводящий нерв является двигательным. Его мотонейроны, расположенные на дне IV желудочка в задней половине моста, иннервируют наружную прямую мышцу глаза.
Тройничный нерв, так же как и' лицевой, является смешанным. В его двигательном ядре находятсяжлетки, иннервирующие жевательные мышцы, Мышцы небной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь еще в каудалыюм конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до рострального конца среднего мозга.
1 К клеткам этого' ядра подходят аксоны афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной и височной области, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.
Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупное из них — каудальное ретикулярное ядро моста—можно рассматривать как продолжение ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозг'а. Клетки его (так же, как и нейроны гигантоклеточного ядра продолговатого мозга)- дают начало'волокнам ретикулоспиналь- ного тракта. Кроме того, можно выделить оральное ретикулярное ядро моста, переходящее в клеточную] группу, образующую ретикулярную формацию среднего мозга, и ретикулярное ядро, покрышки моста. Аксоны нервных клеток покрышки моста проецируются в мозжечок. Из медиальных ядер ретикулярной формации моста мозга начинаются восходящие волокна, направляющиеся в средний и промежуточный мозг.
Рефлекторная деятельность заднего мозга
Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых являются жизненно важными для организма.
Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позьг, на обеспечение восприятия, обработки и Проглатывания пищи:
В обеспечении последних процессов принимают участие также и вегетативные рефлексы,' регулирующие секрецию слюнных желез и других пищеварительных желез.
Рефлексы, направленные на поддержание позы, в первую очередь связаны с рецепторами'вестибулярного'аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позьг. статические и статокинетические.
Статические рефлексы в свою очередь разделяются на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения-тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц,, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра,' аксоны которых идут в: спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта. Рефлекторная дуга указанных рефлексов Включает в себя небольшое число последовательно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.
Более сложный характер имеют вестибулярные рефлексы выпрямления, основной компонент Которых представлен1 рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных'мышц голова постоянно сохраняет нормальное положение.
Наиболее сложный характер имеют статокинетинеские рефлексы, направленные на; сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения. '
Так, при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля,, происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных поз,ных реакций, характерных для статических рефлексов.
В наш механизированный век с его необычно высокими скоростями статокинети- ческие рефлексы могут играть не только положительную (защитную),,но и отрицатель- . ную роль. Например, водитель автомобиля может потерять координацию, в момент неожиданного удара не замеченным на дороге предметом. Быстрое рефлекторное разгибание рук и ног приведет, с одной стороны, к неверному повороту руля, а с другой - . к ненужному нажиму на педаль акселератора. В результате этого автомобиль может получить новые неожиданные толчки в такой последовательности, что водитель н<е успеет возвратиться в состояние равновесия, В этом случае правильнее будет сказать,- что не автомобиль, а мышцы водителя,вышли, из-под контроля в результате срабатывания статокинетических рефлексов. Эти ре.флексы, так же как и статические, вовлекают в деятельность почти всю мускулатуру тела. Особенно сильно они выражены на глазных мышцах. Движение глазных мышц обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения и носит название «нистагм».
Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят, к изменениям со .стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта. -..,
Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов ; является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные рефлексы») . В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра тройничного; языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотонейроны тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны, ядер языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептивное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.
Вегетативные ядра заднего мозга относятся к.парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии. ,
Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особен-: ностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями. Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области IV желудочка. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Исследования Н. А. Миславского, проведенные еще в конце прошлого века, показали, что в дыхательном центре можно выделить две зоны. Одна из них связана преимущественно с осуществлением акта вдоха, другая —с актом выдоха. Поэтому в дыхательном центре можно различать инспираторный и экспираторный полуцентры, которые в общей сложности захватывают ретикулярную формацию до верхней границы моста мозга. Подробное, описание структуры и функции дыхательного центра дано в главе 11.
Рис. 86. Локализация различных зон сосудодвигательного центра в продолговатом мозге кошки.
Прессорные зоны выделены перекрестной штриховкой,депрессорные— горизонтальной; а, б, в — поперечные срезы продолговатого мозга; г —дорсальная поверхность. 1—нижние бугры четверохолмия; 2 — ножки моста; 3,—brachium conjunctivnm; 4—нежное ядро; 5 — первый шейный корешок; 6 — нижнее оливарное ядро;, 7 — латеральное ретикулярное ядро; 8 — спинальный тригеминальный тракт; 9 — клиновидное ядро; 10 — трапециевидное тело; 11 — верхнее оливарное ядро; 12 — лицевой нерв; 13 — тройничный нерв,'
Второй жизненно важной системой ретикулярной формации продолговатого мозга и моста являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздражение одних участков ретикулярной формации дна IV желудочка вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других — расширение сосудов и падение артериального давления (рис. 86). Таким образом, существуют нейроны, активация которых вызывает сосудорасширяющий или сосудосужающий эффект. Этим клеткам также свойственна постоянная тоническая деятельность, которая может модулироваться изменением афферентной импульсации, идущей от сердца и сосудов. Кроме того, для нейронов сосудодвигательного центра свойственна высокая химическая чувствительность, Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.
Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости и другие вегетативные функции. Наличие здесь дыхательного и сердечно-сосудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функционирование этого отдела ЦНС является жизненно необходимым. В то время, как повреждение других ■ отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга),-малейшие повреждения (травма, сдавливание опухолью, отек мозга, кровоизлияния) этой области, как правило, немедленно приводят к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и даже к смерти.
Неспецифические нисходящие и восходящие влияния
Кроме описанных выше ретйкулоспинальных волокон, устанавливающих прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывающих их моносинаптическое возбуждение, и^ ретикулярной формации продолговатого мозга и моста в спинной мозг, направляются волокна, оказывающие на спинальные моторные центры более диффузные, лишенные специфичности влияния. Исследования показали, что электрическое раздражение зоны, соответствущей медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга, вызывает угнетение всех спинальных двигательных рефлексов независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей. На основании этих.наблюдений был сделан вывод, что данная область ретикулярной формации выполняет .функцию неспецифичёского тормозящего центра;
Учитывая способность ретикулоспинальных волокон воздействовать не только на мотонейроны, но и на различные вставочные нейроны и на тёрминали первичных афферентных волокон, можно думать, что импульсация, приходящая из медиальной ретикулярной формации, приводит к угнетению двигательных рефлексов в результате развития в .мотонейронах постсинаптического торможения и вследствие ограничения сенсорного притока. Показано, что такие процессы наблюдаются, например, во время развития сна.
Импульсация, возникающая в нейронах ретикулярной формации заднего мозга, способна оказывать активирующее влияние1 на кору больших полушарий, поддерживая тонус последней. Следует отметить, что указанные тонизирующие эффекты связаны с вовлечением ретикулярной формации не только заднего, но и среднего и промежуточного мозга (рис. 87) . Весь этот сложный комплекс ретикулярных ядер и путей образует функционально единую: систему. Нейронная организация ретикулярной восходящей акти-, вирующец системы еще недостаточно изучена. Учитывая, что некоторые аксоны ретикулярных нейронов, разветвляясь, посылают один отросток к спинному мозгу^а другой к вышележащим центрам, можно предполагать, что в некоторых восходящих'и нисходящих ретикулярных влияниях могут принимать участие одни и те же нейроны.
СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг, так же как и продолговатый мозг й мост мозга (варолиев мост), относятся/к стволовым структурам. Он занимает относительно небольшою по объему часть мозгового строла. Входящие в его состав образования в ходе эволюции подвергались значительно большим изменениям, чем структуры заднего мозга.
7
Рис. 87. Схема восходящей''активирующей ретикулярной системы в мозге обезьяны.
1 — ретикулярная формация; 2 — мозжечок; -3 — кора.
Рис. 88. Разрез через средний мозг на уровне ядер глазодвигательного нерва.
1 — ножки мозга; 2 — глазодвигательный нерв; 3 — красное ядро; 4 — ядро, глазодвигательного нерва; .5.7— центральное серое вещество; б —^водопровод мозга {сильвиев водопровод); 7 — переднее двухолмие; 8 — черная субстанция.
5 Физиология человека - ' J 29
. Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела, обозначаемого как крышка мозга, и вентрального — ножки мозга (рис. 88). В сост таве среднего мозга выделяют также скопление нервных клеток,; получившее название «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов, ретикулярную формацию. Через средний мозг проходят различные восходящие пути к таламусу и- мозжечку, нисходящие пути из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого и спинного мозга.
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.