Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
|
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА Как уже. отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает.и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в.коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции, наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сегментов, образуют систему проводящих путей,.сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.  Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 и в табл. 4. Часть из нихг представляет собой: идущие без перерыва волокна . первичных, афферентных (чувствительных), нейронов. Эти волокна — тонкий, (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут .в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчиваются в продолговатом .. мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсального канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводника- ми кожно-механической чувст- Рис. 81. Локализация основных восходящих путей в белом вительности.. , . веществе .Спинного мозга (схема). Объяснение в тексте. Основные проводящие пути спинного мозга Столбы спинного мозга Проводящие пути Физиологическое значение А. Во с х о д я щ ие (ч увствительные) пути Тонкий пучок (пучок Голля) Клиновидный пучок (пучок Бур- даха) . Дорсолатеральный > Дорсальный спиномозжечковый Флексига Вентральный спиномозжечковый (Говерса) Задние » Боковые. 8. Вентральный спиноталамический Передние Дорсальный спиноталамический Спинотектальный ■ Тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела, вибрации То же Пути болевой; и температур ной чувствительности Импульсы из проприорецепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи То же Болевая и температурная чувствительность Сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов (?) и болевой чувствительности.(?) Тактильная чувствительность Латеральный кортмко-спиналь- ный (пирамидный) Руброспинальный (Монакова) Дорсальный вестибулоспиналь- ный Передние Оливоспинальный (Гельвега) Ретикулоспинальный Вентральный вестибулоспиналь- ный 1 ' Передние Тектоспинальный Вентральный кортико-спиналь- ный (пирамидный) Импульсы к скелетным, мышцам. Произвольные движения Импульсы, поддерживающие тонус скелетных ' мышц Импульсы, обеспечивающие поддержание позы : и равновесия тела Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов ■(рефлексов четверохолмия) Б. Нисходящие (двигательные) пути Боковые Импульсы к скелетным мышцам/произвольные движения Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совершают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до тала- мических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов. В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсального и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кОжных и мышечных рецепторов. В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончания которых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга — нейронами цервикального ядра. После переключения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола. Путь болевой чувствительности локализуется в вентральных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечивающие интеграцию функций и рефлекторную деятельность его центров. Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных трактов, занимающих определенное Рис. 82. Локализация основных нисходящих путей спин- положение в латеральных и ного мозга, вентральных канатиках белого вещества (рис. 82). Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра которых расположены 'В пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. РетикулбсЬинальный тракт образован аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга. : v Ретикулоспинальйые.волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих1 нейронах серого вещества, в том числе на а- и у-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются. Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества. Г Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует синапсы непосредственно на мотонейронах. ' Наиболее, важный нисходящий путь — кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной.зоне больших полушарий. Пирамидный тракт является эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопитающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта совершают перекрест и идут в составе дорсолатеральных. канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах, спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью, РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СПИННОГО МОЗГА  В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных Дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные. функции организма. К ч-ислу наиболее простых рефлекторных реакций относятся сухожильные рефлексы и реф'лёксы растяжения, вызываемые.'раздражением .рецепторов растяжения той же мышцы/которая развивает рефлекторное сокращение. Центральные окончания аффе: рентных волокон от рецепторов растяжения образуют синапсы непосредственно на мото- неиронах без дополнительных переключений на вставочных, нейронах. Таким образом, дуга этих рефлексов может иметь моносинаптический. характер. Указанное обстоятельство, а также высокая скорость проведения по афферентным волокнам,, идущим от мы- шечных рецепторов и по аксонам •а-мотонейронов, обеспечивают короткое время рефлекса (что особенно демонстративно в случае сухожильных рефлексов). ■ ; Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию и имеют важное/диагностическое значение в неврологическойпрактике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого .сокращения мышцы. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги, таких, как четырехглавая мышца бедра (коленный рефлекс) или трехглавая мышца голени (ахиллов рефлекс). Однако сухожильные рефлексы вызываются и в мышцах-сгибателях. На руке они четко проявляются - на двуглавой и трехглавой мышцах на лице -• на мышцах нижней челюсти. Быстрота мышечного сокращения и отсутствие последействия обусловлены способом вызывания сухожильного рефлекса. Адекватным'раздражителем для соответствующих рецепторов является растяжение мышцы. Постукивание по сухожилию .растягивает мышцу только на очень краткий срок. 3§тО: при этом чувствительные к растяжению. рецепторы активируются с высокой степенью синхронности. Поскольку афферентные волокна, идущие в спинной мозг от рецепторов растяжения, представляют собой довольно гомогенную группу по диаметру и скоростям проведения, афферентные импульсы поступают к мотонейронам-в виде синхронной волны. В результате мотонейроны отвечают с. незначительной временной дисперсией.посылая в ■двигательный нерв синхронный разряд, вызывающий короткое мышечное подергивание, сходное с ответом мышцы на одиночное электрическое раздражение двигательного нерва. , ......-., .. . .. Совсем иначе характеризуется рефлекс растяжения, возникающий.при адекватном раздражении тех же самых мышечных рецепторов. 'Естественные растяжения' обычно прикладываются к мышцам под действием силы тяжести. Так, при стоянии четырехглавая мышца бедра подвергается растяжению из-за тенденции колена сгибаться под влиянием гравитационных'сил. Возникающая в ответ на это растяжение афферентная имПульсация характеризуется значительной асинхрон- ностью, так как многочисленные рецепторы растяжения под влиянием постоянной нагрузки генерируют ритмические импульсы, частота которых ^определяется индивидуальным порогом каждого рецептора. Мотонейроны получают длительные асинхронные импульсы и сами разряжаются асинхронно. В результате'этого мышца отвечает плавным длительным сокращением, автоматически противодействующим силе тяжести. Это определяет большое физиологическое значение рефлекса растяжения как механизма поддержания выпрямленной позы или стояния. Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании или разгибании мышц конечности. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Поэтому рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно,и включает; различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути.- . ' i Сгибательный .рефлекс возникает При раздражении болевых рецепторов кожи, мыи^ц и внутренних органов!. Вовлекаемые при '.-этих;раздражениях афферентные волокна и-мек|>т ш ирокий сне кт р. скор осте й проведения — от миели визированных • вол окон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса. - Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно, что обусло з- лено его полисинаптическим характером.■■Сг.ибател.ьные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц миостатических и сухожильных не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых . обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением, мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, проис7 ходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рис. 83. Сгибательный тонический- рефлекс лягушки, по* Бронджест'у. .улу.'-^Ж'.--' После: декапитации.'лягушка подвешена за челюсть. .На .правой стороне перерезаны дорсальные корешки, вследствие чего, на этой конечности .отсутствует сгибательный тонус. ' ' : ' При достаточно интенсивном раздражении рецепторов задней конечности происходят, иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию , мышц передней конечности и туловища. При активации •мотонейронов ; противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгиба-: ние .мышц задней конечности — перекрестный разгибательный реф- vлеке. :•••• ;-V: f'.^ч '/---и К разгибательным рефлексам, кроме уже рассмотренных выше миостатических рефлексов и перекрестного разгибательного рефлекса, . относится ряд полисинаптических рефлексов,- возникающих при раздражении рецепторов стопы. . ,.h . /, . ■ .. Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, пра-. . вильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности. ' - - -■ ' /""' Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определённой позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса. Примером позного рефлекса является-сгибательный тонический рефлекс, который у лягушки определяет основную позу - сидение,. Даже у декапитированной лягушки, подвешанной к штативу, задние конечности всегда несколько согнуты и сгибательный тонус исчезает только после разрушения спинного мозга или перерезки дорсальных корешков. Различия в тонусе сгибатёльных мышц особенно отчётливы, если перерезку дорсальных корешков осуществить на одной стороне, оставив другую ин- тактной (рис. 83). ■ : ■ ' " ' 4 Сгибательный тонический рефлекс наблюдается' и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение'конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопитающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, .а разгибательный'рефлектарный тонус.-;■ -.^тпо •■':; • : - Ввиду того что особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные сегменты спинного мозга, специально выделяют шейные тонические рефлексы положения. Эти рефлексы был и в пер в ые • о и и саны гол л а нд с.кй м ф из иол о-. гом Р., Магнусом (1924). . v , \ -кч;, '-\г . ом •./, . Рецептивным , полем шейных тонических рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих: шейный-участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной .дуги -имеет ннолисннаптический характер,; т. е. включает = вставочные .нейроны; ■■■■ ■ : --г ' Рефлекторная реакция вовлекает мыш цы тулови щ а и кон еч ностёй. Кроме спинного мозга, в ней участвуют, и моторные ядра -мозгового ствола, иннервирующие .мышцы глазных яблок. ..-■:. '...-и; .;; :; Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса. Рефлексы, которые обычно исследуют'У человека» приведены в табл. 5.  Кроме рассмотренных выше рефлексов,. которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетныхмышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцераль- Т а б л и ц а 5 Соматические спинномозговые рефлексы человека Характер рефлекторной реакции • Локализация нейронов, участвующих в рефлексе Название рефлекса Применяемое раздражение Сухожильные проприо- , рецептивные реф- ; лексы: .v. локтевой ■ коленный 1 ахиллов Брюшные рефлексы: верхний средний нижний. Кремастерный яичко- вый рефлекс Анальный рефлекс Подошвенный рефлекс Удар молоточком по су- ; хожилию ш. biceps- /• brachii (рука слегка согнута в локте) 'Удар молоточком по сухожилию m. guadri- ceps ниже коленной чашечки Удар по ахиллову сухожилию Штриховое раздражение кожи: . параллельно нижним ребрам на уровне пупка (горизонтально) параллельно паховой складке Штриховое раздражение внутренней иоверхно- . сти бедра Штрих или укол вблизи заднего прохода Слабое штриховое разд ражение подошвы Сильное раздражение подошвы Сокращение m. biceps ' brachii и сгибание руки Сокращение т. guadri- ceps и разгибание голени Подошвенное сгибание стопы Сокращение соответствующих участков : брюшной мускулатуры Сокращение m, cremas-' ter и поднимание яичка Сокращение наружного -сфинктера прямой кишки Сгибание пальцев и стопы Разгибание пальцев и сгибание ноги V—VI шейные сегменты спинного мозга |