Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
|
Глава 6 частная физиология центральной нервной Системы В основе современных представлений о структуре и функции мозга лежит нейронна. теория, рассматривающая ЦНС как совокупность синаптически связанных между собо нервных элементов — нейронов. Однако, несмотря на то что нервные клетки, из которы построен мозг, составляют единую особым образом организованную сеть, сложност ЦНС настолько велика, что для анализа ее функциональных свойств целесообразн> разделение всего мозга на определенные области или отделы в соответствии с их мак роструктурой, развитием, функцией и нейронной организацией. Такое подразделени в известной мере условно, так как нейроны, находящиеся в отдаленных друг от друг, отделах мозга (например, гигантские пирамидные клетки двигательной коры и мотоней роны спинного мозга), бывают связаны между собой значительно более тесно, чем нейро ны территориально близко расположенные, в пределах одной и той же области, но отно  >ис. 76. Основные отделы центральной нервной системы (схема), ящиеся к различным физиологическим системам. Несмотря на это, разделение ЦНС на пределенные отделы удобно как для Нейрофизиологического анализа, так и для клини- еских целей. Выяснение специфических особенностей различных нервных образований и законо- [ерностей их взаимодействия относится к частной физиологии ЦНС. Схематическое изображение ЦНС и входящих в ее состав отделов показано на ис. 76. На этой схеме в общем виде обозначены спинной мозг, задний мозг (включающий родолговатый мозг и варолиев мост или мост мозга), средний мозг, мозжечок, промежу- очный мозг (таламус и гипоталамус) и передний, мозг (включающий стриопаллидар- ую систему подкорковых ядер и кору больших полушарий). СПИННОЙ МОЗГ ; Спинной мозг — наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся уже наиболее примитивных представителей хордовых — ланцетника — еще до сформирова- ия головного мозга. Поэтому он более, чем другие отделы ЦНС, сохранил черты древней рганизации, выражающиеся в .метамерном строении. Спинной мозг является самым каудальным отделом ЦНС. Он помещается в позвоночном анале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных. У большинства рыб, востатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бес- востых амфибий и млекопитающих — только его часть. Поэтому в каудальном^отделе позвоночного анала собираются корешки каудальных сегментов спинного мозга, образуя так называемый энский хвост. Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим егментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят ве пары вентральных и дорсальных корешков (рис. 77). Дорсальные корешки формирует афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками олокон первичных афферентных цейронов, тела которых вынесены на периферию находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные ыходы спинного мозга. В них проходят аксоны а- и 7-мотонейронов, а также преганглио- нарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла — Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры. Нейронная организация. Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и болыших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60—120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм. Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе — в спинной мозг, периферический— в различные соматические и висцеральные1 нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов. Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральный ко- (решок. Это:происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный: корешки. Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60—70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон. " : Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синаптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами. Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты — одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к у-аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к ;Y-аминомзсляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон. ■ Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из. спинного мозга выходят, соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из: которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием.конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их инйервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.;  Рис. .77. Передние (1) и зэдние (2) корешки спинного мозга (схема). На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами; В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества — боковые .рога. Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные труп- пы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспи- нальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков. Кроме моторных ядер, расположенных в' вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток, в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сегменты . . Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть, дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда. • Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны. Хотя послойная топография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу как других позвоночных, так и человека. Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин (рис. 78). Са!^ая первая дорсальная пластина содержит главным образом так называемые краевые нейроны. Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамичёскому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта Лиссауэра,который образован смесью первичных афферентных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов. Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и'относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны.- Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатераль- ный пучок спинного мозга, но многие остаются' в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преимущественно кожной и болевой чувствительности. Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендриты нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикаль- ное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.  Рис. 78. Послойная топография серого вещества спинного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нервных клеток. В целом, нервные клетки первой— четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей части дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и болевую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам. /В пятой и -> шестой пластинах локализуются многочисленные'.типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и н исходя щих.„путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта. В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальныё вставочные, нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспй- нального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов. В девятой пластине располагаются тела а- и у-мотонёйронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения/окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, термннали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов. .,...-■•■ * Десятая пластина окружает спинномозговой канал й содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток й комиссуральных волокон. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СПИННОГО МОЗГА Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразделяются на. два основных типа: ,а- и у-мотонейроны.Дльфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благодаря сочетанной активации а-, и •у-мотонейронОв рецепторы растяжения могут активироваться не только вЬ время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации. Обнаружен также тип мотонейронов — p-Мотонейроны, концевые разветвления которых иннервируют параллельно Зкстрафузальные и интрафузальные волокна. Однако свойства этих мотонейронов, изучены еще недостаточно. , Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами. На соме и дендритах а-мотонейронов размещается до 10 000—20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов; Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального. Аксоны а-мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения —70— 120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. Имеется четкая ^корреляция между размерами сомы мотонейронов, толщиной их миелинизированных аксонов и скоростью проведения по аксонам. Деполяризация, возникающая в а-мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды Потенциалов действия. Частота импульсации пропорциональна степени деполяризаций,' однако обычно она не превышает 10—20 имп/с, что обусловлено интенсивной следовой гиперполяризацией, развивающейся посдё каждого потенциала действия. . . Как и а-мотонейро.ны, у-мотонейроны расположены; в. девятой пластине, где они рассеяны среди а-мотонейронов. Гамма-мотонейроны представляют собой значительно более мелкие клетки. Диаметр их тела не превышает 30-—40 мкм. В отличие от а-мотонейронов у-мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с первичными афферентными волокнами. Однако они моносинаптичёски активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в а-, v-сопряжении (сочетанной активации). В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны у-мотонейронов также имеют небольшой диаметр. Поэтому скорость проведения по у-волокнам составляет всего 10—40 м/с. Следовая гиперполяризация в у-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи у-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300—500 имп/с. Рис. 80. ПроприоспинальнЫе вставочные нейроны спинного Мозга кошки.  Рис. 79. Ритмическая активность мотонейрона (а) и вставочного нейрона (б) ,; вызванная афферентным раздражением, разной частоты (1, 2, 3) [Шаповалов А. И., 1966].  б. •
^_J25 мВ 50 не а: 1 — антидромный потенциал действия; 2, 3 — моно- синаптические возбуждающие постсинаптические потенциалы в ответ на ретикулоспинальные импульсы; 4 —ответ на афферентные раздражения; б — локализация проприоспинального нейрона в,сером веществе (отмечена точкой) III поясничного сегмента; в— структура нейрона после внутриклеточной окраски. Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют прёганглионар- ные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Аксоны данных нейронов направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов. Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разнородную группу нервных клетОк, тела, дендриты, аксоны которых находятся в пределах спинного мозга. Вставочные нейроны имеют,синаптические контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга. Несмотря на то что различные вставочные нейроны значительно отличаются друг от друга размерами, характером дендритных разветвлений, аксональными проекциями и функциональными особенностями, им присущи и некоторые Общие свойства. Как правило, вставочные нейроны имеют тело меньшего диаметра, чем а-мотонейроны. Следовая гиперполяризация в большинстве разновидностей вставочных нейронов выражена незначительно. Поэтому они Способны к генерации высокочастотной импульсной активности1. Как видно на рис. 79, частота импульсации вставочного нейрона значительно превышает частоту импульсации мотонейронов. Даже в ответ на одиночный стимул Они обычно генерируют множественные разряды. Частота импульсов, регистрируемых в теле некоторых вставочных нейронов, может превышать 1 ООО в секунду. '•"v К числу промежуточных нейронов относятся описанные выше клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспинальные вставочные нейроны). Тормозные вставочные нейроны включены в путь реципрокного торможения мотонейронов, мышц-антагонистов. Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходящие через несколько сегментов и оканчивающиеся на мотонейронах. Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейронам. Рис, 80 демонстрирует пример моносинаптических ответов, возникающих в проприоспинальном нейроне при раздражении ретикулярной формации. Здее-ь же показана структура и местоположение ртого нейрона; ; Нейроны вое ходящих/трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих клеток расположены в сером веществе спинного мозга, в то-время как их аксоны проецируются к ядрам ростральных сегментов спинного мозга и к нейронам различных вышележащих образований. Наиболее Хорошо изучены свойства нейронов дорсального и вентрального спинно-мозжечкового трактов, первые из которых, образуя так называемое грудное ядро (ядро Кларка), получают . мощное, возбуждающее влияние через афферентные п ути м ышёчны'х рецептор о в. ; ;! , .-, Наконец, центральные окончания первичныхЖф^ характеризуются следующими особенностями. После вступления.в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходяшей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллат терали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвления, которые• заканчиваются сйнаитическими образованиями на телах и Дендритах иннервируемых ими клеток. Концевые разветвления одного.первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того; каждое афферёнтное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует-синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы. Терминали чувствительных афферентных волокон устанавливают синаптические контакты не только с дендритами и телами иннервируемых ими нейронов, но и сами получают сигнализацию от вставочных нейронов, включенных в цепь пресинаптического торможения, или от аксонов некоторых нисходящих систем. | ||||