Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
![]()
|
интермедии, или меланоцитстимулирующий гормон. Он выделен в химически чистом виде. Определена также последовательность входящих в его состав аминокислот. Гормон встречается в двух формах, различающихся по числу аминокислотных остатков.Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, и роль последней как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко выявляются в опытах с условными рефлексами на изменение деятельности внутренних органов. Как показали многочисленные исследования К. М. Быкова и сотрудников, у животных и у человека можно наблюдать условнорефлекторные изменения деятельности всех органов, иннервированных вегетативными нервами. . Влияние коры головного мозга на многие внутренние органы доказано в опытах с воздействием на человека гипнотического внушения. Внушением можно вызвать учащение или замедление деятельности сердца, расширение или сужение сосудов, усиление отделения мочи почками, выделение пота, изменение интенсивности обмена веществ. Известны случаи, когда влияние коры полушарий мозга проявлялись настолько резко, что человек мог произвольно вызывать увеличение частоты сердечных сокращений, поднятие волос и появление обычно наблюдаемой в результате охлаждения тела гусиной кожи, а также изменять ширину зрачков, зависящую от тонуса гладких мышц радужки глаза. Из сказанного выше ясно, что нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют «многоэтажную» иерархическую структуру. Первым «этажом» (уровнем) этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы. Эти ганглии по существу представляют собой низшие вегетативные центры. Второй «этаж» (уровень) представляют рефлекторные реакции, замыкающиеся во внеорганных периферических ганглиях вегетативной нервной системы (в брыжеечных сплетениях, солнечном сплетении, узлах симпатического ствола). Т. н. «низшие вегетативные центры» спинного мозга и мозгового ствола в действительности образуют уже третий «этаж» (уровень) этой иерархии. Более высокие уровни представлены соответственно гипоталамусом, ретикулярной формацией мозгового ствола, подкорковыми ядрами, лимбической системой и новой корой. Низшие «этажи» обладая известной «автономностью» могут осуществлять местную регуляцию состояния органов и тканей. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает более высокую степень интеграции вегетативных функций. Так например, спинальные симпатические центры могут изменять тонус сосудов отдельных органов или областей тела, а бульбарный кардиоваскулярный центр регулирует общий уровень артериального давления. Центры гипоталамуса обеспечивают вовлечение сердечнососудистой системы и других вегетативных систем в общие реакции организма. Лимбиче- ская система и гипоталамус обеспечивают возникновение адекватных изменений вегетативных функций при различных степенях состояния напряжения, а кора больших полушарий мозга обеспечивает координацию вегетативных и соматических функций в сложных поведенческих реакциях организма, возникновение которых обусловлено индивидуальным опытом. Конечно, деление на «этажи» весьма условно, т. к. в целом организме ни один из уровней не является автономным. Наблюдается соподчинение низших уровней — высшим. Г л а в а 8 гормональная регуляция физиологических функций Особенно важную роль в гуморальном взаимодействии органов, тканей и клеток играют те из них, которые имеют специализированную способность вырабатывать вещества, изменяющие состояние организма, функцию, обмен веществ и структуру органов и тканей. Эти вещества называют гормонами (от греческого слова «horman» — возбуждать), а выделяющие их органы—эндокринными железами, или железами внутренней секреции. Они названы так потому, что в отличие от желез внешней секреции не имеют выводных протоков и выделяют образующиеся в них вещества непосредственно в кровь. К железам внутренней секреции относятся гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, кора и мозговое вещество надпочечников, половые железы и плацента, эпифиз. Наименования желез внутренней секреции, выделяемых ими гормонов и их физиологическое действие приведены в табл. 8. Кроме того, гормоны выделяются некоторыми органами и тканями, несущими в организме, помимо эндокринной, другую специализированную функцию (почки, пищеварительный тракт и др.). Гормоны обладают дистантным действием, т. е. поступая в кровяное русло, могут оказывать влияние на весь организм и на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они образуются. Выделяют четыре типа влияния гормонов на организм: I) метаболическое (действие На обмен веществ); 2) морфогенетическое (стимуляция формообразовательных процессов, дифференцировки, роста, метаморфоза); 3) кинетическое (включающее определенную деятельность исполнительных органов); 4) корригирующее (изменяющее интенсивность функции органов и тканей). Характерным свойством гормонов является их высокая физиологическая актив- ■ ность. Это означает, что очень малое количество гормона может вызвать изменения ; Таблица Железы внутренней секреции, выделяемые ими гормоныI и их физиологический эффект Место действия Железа Гормоны Физиологический эффект Гипофиз Передняя доля (аденогипо- физ) Гипофиз Промежуточная доля Задняя доля (нейрогипо- физ) Щитовидная железа Паращитовид- ные железы Островки поджелудочной . железы Кора надпочечников Соматотропин [гормона роста, или соматотропный гормон (СТГ) ] Тиротропин [тиротропный гормон, тиреоид- стимулирующий гормон (ТСГ) ] Кортикотропин (адренокортикотрепный гормон гипофиза (АКТГ)] Фолликулостимулирующий гор- Лютеинизирующий гормон (гормон, стимулирующий интер- стициальные клетки) Пролактин (лютеотропный гормон, лактогенный гормон, мам- мотропин) а-меланоциты стимулирующий гормон и р-меланоциты стимулирующий гормон (интермедии) Аитидиуретический гормон (вазо- прессин) Окситоцин Тироксин Трийодтиронин Тиреокальцитонин (аналог каль- цитонина паращитовидн.ой железы) Паратгормон Кальцитонин Инсулин Глюкагон Кортикостероиды (кортизон) Альдостерон Весь организм Щитовидная железа Кора надпочечников Яичники, семенники Яичники, семенники Молочная железа Расширение меланофо-" ров у низших позвоночных Собирательные трубочки почек Артериолы Гладкие мышцы, особенно , матки-. Весь ' организм Кости Кости, почки, желудочно-кишечный тракт Кости Весь организм Печень Весь организм Канальцы , почек Ускоряет рост тела, в частности костей и мышц. Стимулирует синтез белка. Оказывает влияние на обмен углеводов и жиров Синтез и секреция тиреоидных гормонов Синтез и секреция кортикостеро- идов надпочечника Стимулирует рост фолликулов в яичнике женщин, сперматогенез у мужчин Стимулирует'развитие желтого тела после овуляции и синтез им прогестерона у женщин. У мужчин стимулирует развитие интерстициальной ткани семенников и секрецию андрогеноб^" Разрастание ткани, продукция молока Облегчает реабсорбцию воды Увеличивает тонус, повышает артериальное давление Сокращение, изгнание плода Ускоряет обмен веществ и потребление кислорода в тканях Обмен кальция и фосфора Обмен кальция и фосфора Обмен кальция и фосфора Регулирует обмен углеводов, стимулирует синтез белков Стимулирует синтез.и распад гликогена Обмен углеводов и повышение резистентности Обмен электролитов и воды Продолжение
функций организма. Так, адреналин, действует на изолированное сердце в концентрации 1:10 |
Гормон | TVs' .''"'■ | Гормон | Т'/г 1 | |||
Тироксин | | 4 сут | | СТГ | 15—17 | мин |
Трийодтиронин | | 45 ч | | ттг | 10—12 | » |
КорТИЗОЛ | 70- | -90 | мин | АКТГ | 10—15 | » |
Кортикостерон | 50- | -60 | » | Me латонии | 10—25 | » |
Альдостерон | 30- | -50 | | Инсулин | 8—10 | |
Тестостерон | 30- | -40 | » | Вазопрессин | 15—20 | |
Прогестерон | 90- | — 105 | | Рилизинг- | 2,5—5 | |
| | | факторы | 0,5—2,5 | | |
Эстрадиол | 20- | -25 | » | Катехоламины | » |
Введение экстрактов, полученных из той или иной железы, или химически чистых гормонов нормальному животному или животному после удаления железы внутренней секреции или пересадки в организм ткани этой железы.
Сращивание (создание общего кровообращения) двух организмов, у одного из которых либо повреждена, либо удалена та или другая железа внутренней секреции.
Сравнение физиологической активности крови, притекающей к железе и оттекающей от нее.
Определение биологическими или химическими методами содержания определенного гормона в крови и моче.
Изучение механизмов биосинтеза гормонов (чаще всего с помощью метода меченых атомов, т. е. радиоактивных изотопов).
Определение химической структуры и искусственный синтез гормона.
Исследование больных с недостаточной или избыточной функцией той или иной, железы и последствий хирургических операций, проведенных у. таких больных с лечебными целями.
Изучение показателей, отмеченных в пп. 2, 5, 6,у животных на фоне измененного теми или иными воздействиями исходного функционального состояния организма.
У амфибий (в частности, у лягушек) и у некоторых рыб интермедии вызывает потемнение кожи вследствие расширения ее пигментных клеток — меланофоров и более широкого распределения находящихся в их протоплазме пигментных зернышек. Значение интермедина состоит в приспособлении окраски покровов тела к цвету окружающей среды.
При наличии у людей участков кожи, не содержащих пигмента, внутрикожная инъекция интермедина в соответствующие участки приводит к постепенной нормализации их цвета.
Во время беременности и при недостаточности коры надпочечников (в обоих случаях нередко наблюдаются изменения пигментации кожи) количество меланоцитстимулирую- щего гормона в гипофизе возрастает. По-видимому, интермедии у человека та,кже яв ляется регулятором кожной пигментации.
Секреция интермедина промежуточных долей гипофиза регулируется рефлекторн! действием света на сетчатку глаза. У млекопитающих и человека интермедии имеет зна чение в регуляции движений клеток черного пигментного слоя в глазу. При ярком свеп клетки пигментного слоя выпускают псевдоподии, благодаря чему избыток световы: лучей поглощается пигментом и сетчатка не подвергается интенсивному раздражению
ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) состоит из клеток, напоминающих клетка глии,— так называемых питуицитов. Эти клетки регулируются нервными волокнами, которые проходят в ножке гипофиза и являются отростками нейронов гипоталамуса.
Гипофункция задней доли является причиной несахарного мочеизнурения (несахарного диабета). При этом наблюдается выделение больших количеств мочи (иногда десятки литров в сутки), не содержащей сахар, и сильная жажда. Подкожное введение препарата задней доли гипофиза таким больным снижает суточное выделение мочи до нормы. При этом установлено поражение задней доли гипофиза.
Из задней доли гипофиза получены два препарата; один резко снижает выделение мочи и повышает артериальное давление, а другой вызывает сокращение мускулатуры матки. Первый назван антидиуретическим гормоном, или вазопрессином, второй — окси- тоцином.
Механизм антидиуретического действия вазопрессина состоит в усилении обратного всасывания воды стенками собирательных трубочек почек. По этой причине при введении животным и человеку данного гормона у них не только уменьшается диурез, но увеличивается относительная плотность (удельный вес) мочи.
Вазопрессин вызывает сокращение гладких мышц сосудов (особенно артериол) и ведет к повышению артериального давления. Однако прессорный эффект наблюдается лишь при искусственном введении больших доз гормона; выделяющееся же в норме количество вазопрессина дает лишь антидиуретический эффект и практически не влияет на гладкую мускулатуру сосудов.
Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки, особенно в конце беременности. Наличие этого гормона является обязательным условием нормального течения родового акта. При удалении гипофиза у беременных самок роды затрудняются и удлиняются. Окситоцин также влияет на отделение молока.
Определена химическая структура как вазопрессина, так и оксмтоцииа, и они получены синтетически. Оказалось, что молекула каждого из них состоит из 8 аминокислот и 3 молекул аммиака. Шесть аминокислот одинаковы и в вазопрессине, и в окситоцине, а 2 аминокислоты в этих гормонах разные (в окситоцине — лейцин и изолейцин, в вазопрессине — фенилаланин и аргинин). Таким образом, в отличие от гормонов передней доли гипофиза гормоны задней доли являются полипептидами не очень сложного состава.
0
РЕГУЛЯЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ГИПОФИЗА
Внутренняя секреция гипофиза, регулирующего функции ряда других эндокринных желез (половых, надпочечника, щитовидной), в свою очередь находится в зависимости от функционирования этих желез. Так, недостаток в крови андрогенов и эстрогенов, глюкокортикоидов и тироксина стимулирует продукцию соответственно гонадотропного, адренокортикотропного и тиротропного гормонов гипофиза. Наоборот, избыток гормонов половых желез, надпочечников и щитовидной железы угнетает продукцию соответствующих тропных гормонов гипофиза. Таким образом, гипофиз включен в систему нейро- гуморальиой регуляции, работающей по принципу обратной связи, автоматически поддерживающей продукцию гормонов соответствующих желез на необходимом уровне.
б
Рис. 108. Схемы сосудистой связи гипоталамуса и передней доли гипофиза (а), а также нервной связи-гипоталамуса и задней доли гипофиза (б).
1 —промежуточный мозг; 2 — мамиллярные тела; 3 — перекрест зрительных нервов; 4 — передняя доля гипофиза; 5— задняя доля гипофиза; 6 — паравентрикулярное ядро; 7 — супраоптическое ядро; 8 — гипо,- таламо-гипофизарный тракт; 9 — артерия; 10 — первичная капиллярная сеть; 11 — гипоталамо-гипофизар- ная воротная вена. _ '
Большое значение в регуляции функций передней доли гипофиза имеют особенности ее кровоснабжения, а именно то, что кровь, оттекающая от капилляров гипоталамиче- ской области, поступает в так называемые портальные сосуды гипофиза и омывает его клетки (рис. 108) . В гипоталамическои области вокруг этих капилляров существует нервная сеть, состоящая из отростков-нервных клеток-, формирующих на капиллярах своеобразные нейрокапиллярные синапсы.: Через.эти образования продукты нейросекреции клеток гипоталамуса поступают в кровь и с ее током переносятся к клеткам передней доли гипофиза, изменяя их функции.
Нейронам гипоталамуса, продуцирующим гормоны, присущи функции одновременно секреторных и нервных клеток. Это находит свое выражение в том, что в процессе секреции гормонов нервными клетками в них возникают потенциалы действия, аналогичные наблюдающимся1 при возникновении и распространении процесса возбуждения. Генерированием подобных потенциалов действия секреция железистых клеток никогда не сопровождается.
Нейросекреторная клетка способна осуществлять регулирующее влияние не только посылая другим нейронам обычные нервные импульсы, но и выделяя специфические вещества — нейрогормоны. Процессы нервной и гуморальной регуляции здесь объединены в одной клетке.
■ >При поступлении к передней доли гипофиза продуктов нейросекреции гипоталамуса гипофиз усиливает выделение ряда гормонов. Так, в гипоталамусе образуются и поступают к аденогипофизу вещества, получившие название высвобождающих факторов (ри- лизинг-факторов): кортикотропинвысвобождающий, тиротропинвысвобождающий,: фол- ликулостимулинвысвобождающий, лютеинвысвобождающий, соматотропинвысвобожда- ющий. Они способствуют образованию и выделению АКТГ, гонадотропинов, тиротропина, соматотропина.
Содержание высвобождающих факторов в гипоталамусе очень невелико. Поэтому, чтобы исследовать активные соединения, стимулирующие выделение гормона роста и лю- теинизирующего гормона гипофиза, потребовалось обработать свыше 100 000 гипоталамусов животных.
О важной роли прямого поступления к гипофизу продуктов нейросекреции гипоталамуса говорит то, что гипофиз, пересаженный на шею, перестает секретировать адрено- кортикотропин, 'гонадотропины, тиреотропин и соматотронин.
В гипоталамусе образуются, кроме того, вещества, угнетающие секрецию аденогипо-
физом некоторых гормонов. В частности таким веществом является фактор, тормозящий образование пролактина (пролактостатин). и некоторые другие.
Выделение высвобождающих факторов гипоталамусом осуществляется под влиянием нервных импульсов, а также вследствие изменения содержания в крови некоторых гормонов (по типу обратной связи) . Так, образование кортикотропинвысвобождающего фактора происходит в результате возбуждения ЦНС под влиянием чрезвычайных раздражителей, вызывающих состояние напряжения (стресс), а также при воздействии на гипоталамус адреналина,, выделяемого в увеличенных количествах при опасных для организма ситуациях и эмоциональном напряжении.
Механизм обратной, связи, с помощью которого уровень гормонов надпочечника и половых желез в крови регулирует интенсивность выделения адренокортикотропного и гонадотропных гормонов гипофиза, осуществляется через ядра гипоталамической области. Действие гормонов половых желез непосредственно на клетки передней доли гипофиза не вызывает угнетения выработки гонадотропинов; в то же время действие гормонов этих желез на гипоталамическую область обусловливает указанный эффект. Последний наблюдается лишь в том случае, когда не нарушены связи гипофиза с гипоталамусом;, он. исчезает, если эти связи нарушаются. В отличие от этого избыточное содержание тироксина в крови, например при его введении, не угнетает образования тиреотропин- высвобождающего фактора клетками гипоталамуса, но блокирует действие этого вещества на аденогипофиз, вследствие чего уменьшается выделение тиротропина.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) имеет прямую нервную связь с ядрами гипоталамуса. Образование гормонов задней доли гипофиза происходит в основном в ядрах гипоталамуса в результате процессов нейросекреции. (Вазопрессин, по-видимому, секре- тируется в супраоптическом ядре, окситоцин — в паравентрикулярном ядре гипоталамуса.) По аксонам нервных клеток эти гормоны, поступают в заднюю долю гипофиза.
Приведенные факты свидетельствуют о тесной связи гипоталамуса и гипофиза, которые представляют собой единую систему регуляции вегетативных функций организма, осуществляемую как благодаря выделению соответствующих гормонов гипофиза, т. е. гуморальным путем, так и непосредственно через вегетативную нервную систему, высшим центром которой является гипоталамическая область.
ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Щитовидная железа состоит из железистых фолликулов и парафолликулярной тка-, ни. Фолликулы наполнены полужидким коллоидом, обладающим высокой гормональной активностью. Стенки фолликулов состоят из железистого эпителия. Железа богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Количество крови, протекающей через щитовидную железу за минуту, в 3—7 раз превышает массу самой железы.
Недостаточность функции щитовидной железы (гипотиреоз), появившаяся у человека в детском возрасте, приводит к развитию кретинизма, характеризующегося задержкой роста, нарушением пропорций тела, задержкой полового и интеллектуального развития. Для внешнего облика кретина характерны открытый рот и постоянно высунутый язык, так как язык при этом резко увеличен, и не помещается в полости рта, что затрудняет глотание и дыхание.
При недостаточности функции щитовидной железы у взрослого развивается мик- седема. Основной обмен снижается на 30—40%. Масса тела повышается вследствие увеличения количества тканевой жидкости. • ." . •
В межклеточных пространствах органов и тканей растет количество муцина и альбуминов вследствие нарушения-белкового обмена. Белки повышают онкотическое давление тканевой жидкости, что приводит к задержке воды в тканях, особенно в подкожной клетчатке. Развивается слизистый отек тканей («микседема» в переводе с латинского означает «слизистый отек»). Возникает медлительность мышления и речи, апатия, одутловатость лица и тела, нарушение половых функций (у женщин — прекращение менструаций), снижение температуры тела.
В местностях, где почва (а.вместе с тем питьевая вода и пища, как растительная, так и животная) бедна йодом, наблюдаются многочисленные случаи недостаточности функции щитовидной железы со значительным разрастанием ее ткани, образующим так называемый зоб. При этом щитовидная железа гипертрофирована, количество фолликулов в ней увеличено, однако продукция гормона снижена. Это наблюдается преимущественно в горнйх районах. Во многих из них зоб является эндемическим заболеванием (эндемии—заболевания, постоянно наблюдающиеся в той или иной местности):
В СССР эндемический зоб встречался в некоторых районах Урала, Кавказа, Тянь- Шаня и Памира. Его распространенность значительно сократилась благодаря тому, что в этих районах к обычной поваренной соли или питьевой воде добавляют небольшие количества йодида калия.
В 60-х-годах прошлого столетия, было описано заболевание, характерными признаками которого являются увеличение щитовидной железы (зоб), пучеглазие, увеличение частоты сердечных сокращений, чрезвычайная раздражительность, повышение основного обмена и температуры тела, увеличенное потребление пищи и вместе с тем похудание. Сухожильные рефлексы усилены, иногда наблюдается мышечное дрожание. Больные отличаются живостью, непоседливостью, а иногда несдержанностью поведения.
Базедова болезнь — результат гипертиреоза, т. е. избыточной продукции гормонов щитовидной железы и увеличения их содержания в крови до концентраций, вызывающих токсические явления. Поэтому данное заболевание называется также тиреотоксикозом.