|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
каротидг ном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается.
Дермовисцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазосердечный рефлекс, или рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха), ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение артериального давления во время перехода из положения лежа в положение стоя) и др.
Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей.при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появляется красная полоса расширенный кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности — полоса уплотнения кожи, ее отек.
УЧАСТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЯХ ОРГАНИЗМА
Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.
При всякой мышечной работе происходят учащение и усиление сердечных сокращений, перераспределение крови, протекающей через различные органы (сужение сосудов внутренних органов и расширение сосудов работающих мышц), увеличение, количества циркулирующей крови за счет выброса ее из кровяных депо, усиление и углубление дыхания, мобилизация сахара из депо и т. д. Все эти и многие другие приспособительные реакции, способствующие мышечной деятельности, формируются . высшими отделами ЦНС, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему.
Важное значение имеет участие вегетативной нервной системы в сохранении постоянства внутренней среды организма при различных изменениях окружающей среды и его внутреннего состояния. Повышение температуры воздуха сопровождается рефлекторным потоотделением, рефлекторным расширением периферических сосудов и усиленной отдачей тепла, способствующей поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствующей перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учащением сердечного ритма, сужением сосудов, выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови. В результате этих сдвигов в гемодинамике кровяное давление поддерживается на относительно высоком уровне и обеспечивается более или менее нормальное кровоснабжение органов.
Особенно ярко обнаруживается участие вегетативной нервной системы в общих реакциях организма как целого и ее приспособительное значение в тех случаях, когда имеется угроза самому существованию организма, например при повреждениях, вызывающих боль, удушении и т. д. В таких ситуациях возникают реакции напряжения — «стресс» с яркой эмоциональной окраской (ярость, страх, гнев и т.д.). Они характеризуются широко распространенным возбуждением коры больших полушарий головного мозга и всей ЦНС, приводящим к интенсивной мышечной деятельности и вызывающим сложный комплекс вегетативных реакций и эндокринных сдвигов. Происходит мобилизация всех сил, организма для преодоления грозящей опасности. Участие вегетативной.нервной системы.обнаруживается при физиологическом анализе эмоциональных реакций человека, чем бы ни были они вызваны. Для иллюстрации укажем на ускорение ритма сердца, расширение кожных сосудов, покраснение лица при радости, побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе и т. п.
Многие физиологические проявления эмоциональных состояний объясняются как непосредственным влиянием вегетативных нервов, так и действием адреналина, содержание которого в крови при эмоциях возрастает вследствие усиленного выхода из надпочечников.
При некоторых общих реакциях организма, например вызванных болью, в результате возбуждения высших центров вегетативной нервной системы усиливается секреция гормона задней доли гипофиза — вазопрессина, что приводит к сужению сосудов и прекращению мочеобразования.
Значение симпатической системы демонстрируют опыты с ее удалением. У кошек удаляли оба пограничных симпатических ствола и все симпатические ганглии, Кроме того, удаляли один надпочечник и денервировали второй (для исключения поступления в кровь при тех или иных воздействиях симпатомиметически действующего адреналина). Оперированные животные в условиях покоя почти не отличались от нормальных. Однако в различных условиях, требующих напряжения организма, например, при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении, была обнаружена значительно меньшая выносливость и нередко гибель; симпатэкто- мированных животных. , , , .
центры регуляции вегетативных функций
в спинном, Продолговатом и среднем мозге
Спинальные центры регуляции вегетативных функций. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннер- вирующие три гладкие мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века. Участок спинного мозга, о' которого идут нервы к этим мышцам, получил название спиноцилиарного центра. Нерв ные волокна от этого участка проходят в составе симпатического нерва к верхнему шейному симпатическому узлу, где начинается второй нейрон, заканчивающийся i глазных мышцах. Раздражение этих волокон вызывает расширение зрачка (мидриаз) раскрытие глазной щели и выпячивание глазного яблока (экзофтальм). Пораженш указанных сегментов спинного мозга или перерезка симпатических нервов приводя' к развитию синдрома Горнера: сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западе ние глазного яблока (эндофтальм).
В 5 верхних грудных сегментах спинного мозга расположены симпатические ней роны, иннервирующие сердце и бронхи. Они посылают импульсы, учащающие и усилива ющие сердечные сокращения и расширяющие бронхи. . 1
Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположень нейроны симпатической нервной системы, иннервирующие сосуды и потовые железы Поражение отдельных сегментов влечет за собой исчезновение сосудистого тонуса i сосудистых реакций на различные раздражения, а также прекращение потоотделенш в участках тела, лишившихся симпатической иннервации.
В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов моче испускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров влечет з; собой половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушение мочеиспускания и дефека ции происходит вследствие паралича сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки.
Бульбарные и мезэнцефальные центры регуляции вегетативных функций. В продол говатом и среднем мозге находятся центры, регулирующие деятельность органов иннервированных парасимпатическими волокнами, проходящими в составе блуждаю щего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.
В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельносп сердца, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез поджелудочной железы, вызывающие выделение желчи из жёлчного пузыря и желчногс протока, возбуждающие сокращения желудка и тонкого кишечника. Здесь же, в ретику лярной формации находится сосудодвигательный (вазомоторный) центр, координирую щий и интегрирующий деятельность нейронов Симпатического отдела нервной системы расположенных в грудных и поясничных сегментах спинного мозга и посылающих нг периферию сосудосуживающие импульсы.
Характерной особенностью'сосудодвигательного центра продолговатого мозга v нейронов ядра блуждающего нерва, тормозящих сердечную деятельность, является то что они находятся постоянно в состоянии тонуса, в результате чего артерии и артериоль всегда несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.
При участии нейронов ядер блуждающих нервов осуществляются различны* рефлексы на сердце, в том числе рефлекс Гольца, глазосердечный (рефлекс Ашнера) дыхательно-сердечный, рефлексы с рецепторов синокаротидной и. аортальной рефлек согенных зон. Многие рефлекторные реакции сердца осуществляются сопряженно с из менениями сосудистого тонуса. Это обусловлено связями, существующими, межд} нейронами, регулирующими деятельность сердца и сосудистый тонус.
В сосудодвигательном центре различают прессорные и депрессорные зоны. Первые вызывают рефлекторное сужение сосудов, а вторые—их рефлекторное расширение Импульсы к спинномозговым нейронам симпатической нервной системы, иннервирую щим сосуды, передаются от сосудодвигательного центра по ретикулоспйнальным путям Сосудорасширяющие рефлексы сосудодвигательного центра имеют, как правило регионарный характер, т. е. ограничены определенной областью тела; сосудосуживаю щие же рефлексы охватывают обширные области тела.
В отличие от дыхательного центра, центры регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса, хотя и находятся под влиянием коры полушарий мозга, но обычно не могут быть произвольно возбуждены или заторможены (для этого требуется специальная тренировка).
Рефлекторные центры продолговатого мозга, регулирующие деятельность пищеварительных органов, осуществляют свое влияние через парасимпатические нервные волокна, приходящие к слюнным железам в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а к желудку, поджелудочной железе, тонкому кишечнику., желчному пузырю, и желчным протокам — в составе блуждающего нерва. Рефлекторные импульсы к слезной железе передаются по веточке лицевого нерва (п.lacrimalis).
В среднем мозге (в передних буграх четверохолмия) находятся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза. ■
Деятельность вегетативных центров, расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге, в свою очередь регулируется высшими вегетативными центрами гипоталамуса.
значение гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
Гипоталамус, или подбугорье, расположен книзу от таламуса и представляет собой скопление 32 пар ядер, которьГе условно можно разделить на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лим- бической системой, а также нижележащими' образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: благодаря им Осуществляется интегрирование нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Вследствие этого гипоталамус и гипофиз часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение; капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвленности в несколько раз превышает имеющуюся в других отделах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их более высокая проницаемость по сравнению с другими капиллярами ЦНС. Здесь фактически отсутствует гематоэнцефалический барьер, поэтому на нервные клетки гипоталамуса могут оказывать влияние поступающие в кровь крупномолекулярные соединения, tie проникающие через гематоэнцефалический барьер в других частях мозга.
На основании опытов с раздражением и разрушением установлено влияние ядер гипоталамуса на сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, терморегуляцию, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции.
Эффекты, наблюдаемые при раздражении гипоталамуса, обусловлены его связями с ретикулярной формацией и центрами симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, часть их — усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно — через другие железы внутренней секреции — на многие функции организма. Таким образом, при раздражении гипоталамуса возникают сложные реакции, нервный компонент которых дополнен гормональным.
Возбуждение ядер гипоталамуса обусловлено как поступлением к ним нервных влияний от таламуса и других отделов головного мозга, так и избирательной чувствительностью некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям. В гипоталамусе имеются осморецепторы клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды, я терморецепторы, чувствительные к изменению температуры крови.
Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает расширение зрачков и глазных- делей, учащение сердцебиений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение концентрации глюкозы в крови. Все эти явления исчезают при десимпатизации, что говорит о наличии в задних ядрах гипоталамуса центров, связанных с симпатическим отделом вегетативной нервной системы.
Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает сужение зрачков и глазных целей, замедление сердечной деятельности, понижение тонуса артерий и артериального
давления, увеличение секреции желудочных, желез, усиление моторной; деятельности желудка и кишечника, повышение секреции инсулина и снижение в результате этого содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Все перечисленные'явления объясняются тем, что в передних ядрах гипоталамуса находятся группы нервных клеток, регулирующие функции центров, парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамуса приводит к различным изменениям обмена веществ. В частности, разрушение у животного небольших участков гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи (гиперфагия). Двустороннее же разрушение латеральных ядер приводит к отказу от пищи, а раздражение их вживленными электродами — к усиленному потреблению пищи. На основании подобных опытов сделан вывод о наличии в вентромедиальных ядрах центров насыщения, ограничивающих прием пищи, а в латеральных ядрах — центров голода, побуждающих организм к поискам и приему пищи. Согласно мнению некоторых физиологов, .состояние центров насыщения регулируется содержанием в крови глюкозы, для которой клетки вентромедиальных ядер избирательно проницаемы. Этим объясняется тот факт, что соединение тиоглюкозы с золотом, обладающее токсичностью, аккумулируется в клетках вентромедиальных ядер и разрушает их, что приводит к ожирению.
Раздражение паравентрикулярного ядра гипоталамуса вызывает жажду и резко увеличенную потребность в воде (полидипсия).
При хроническом раздражении средних ядер гипоталамуса у животных отмечалось повышение содержания липидов в крови и появление атеросклеротических изменений в аорте.
Раздражение на протяжении нескольких месяцев некоторых ядер гипоталамуса вызывало у обезьян возникновение язв желудка и двенадцатиперстной кишки. По- видимому, это обусловлено, с одной стороны, возбуждением ядер блуждающих нервов, являющихся секреторными нервами желудка, с другой — увеличенной секрецией адре- нокортикотропного гормона, который стимулирует секрецию кортикостероидов, усиливающих образование соляной кислоты желудочными железами.'
В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. При их разрушении температура тела животного не может поддерживаться на постоянном уровне и оно становится пойкилотермным. Разрушение переднего гипоталамуса (на уровне перекрестка оптических нервов) приводит к нарушению терморегуляции в условиях высокой температуры окружающей среды. Это обусловлено нарушением процессов теплоотдачи, вследствие чего животное быстро перегревается (гипертермия). Разрушение дорсолатеральных ядер заднего гипоталамуса вызывает полную потерю терморегуляции в условиях как высокой, так и низкой температуры окружающей среды. Считается, что при таком разрушении гипоталамуса повреждаются расположенные здесь центры теплообразования, вследствие чего не может поддерживаться нормальная температура тела животного и оно охлаждается (гипотермия). Кроме того, при разрушении заднего гипоталамуса повреждаются нервные пути, идущие от центров теплоотдачи, расположенных в передних' ядрах.
Электрическое раздражение ядер гипоталамуса приводит к сложным гормональным изменениям. В результате увеличивается секреция адренокортикотропного, тиреотроп- ного и гонадотропного гормонов передней доли гипофиза, а также гормонов его задней доли.
Особенность ответных реакций, возникающих при раздражении разных участков гипоталамуса, заключается в том, что в них участвуют многие органы тел а..Эти реакции являются комплексными, интегрированными. Ядра гипоталамуса принимают участие во многих общих, в том числе поведенческих, реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях. Точечное раздражение вентромеди- ального ядра гипоталамуса вызывает у кошки резко выраженный агрессивный эффект — так называемую реакцию мнимой ярости.>
- Таким образом, гипоталамус, регулируя, функции симпатического и парасимпатического, отделов вегетативной нервной системы И; секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Деятельность гипоталамуса в свою очередь контролируется высшими отделами ЦНС подкорковыми ядрами, мозжечком и корой больших полушарий, с которыми гипоталамус связан как прямыми нервными путями, так и через ретикулярную формацию мозгового ствола.
значение ретикулярной формаций, мозжечка
и подкорковых ядер
в регуляции вегетативных функций
Оказывая активирующее и тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, ретикулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. Ретикулярная формация создает «настройку деятельности» и обеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов. Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает необходимое для активности состояние периферических органов, включая скелетную мускулатуру и рецепторные аппараты. Поэтому симпатический отдел вегетативной нервной системы может рассматриваться в функциональном единстве с ретикулярной формацией, проводником влияния которой на периферию он является.
Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на большие полушария. Адреналин, выделяемый при эмоциях надпочечниками, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.
На вегетативную нервную систему существенное влияние оказывает мозжечок. При удалении мозжечка возникает угнетение моторной, в частности периодической, деятельности пищеварительного тракта и секреторной функции желез желудка и кишечника. Это может быть связано с изменением состояния симпатического отдела вегетативной нервной системы. Л. А. Орбели считал, что мозжечок участвует в координации не только рефлекторных двигательных актов, но и вегетативных функций. .
Подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных безусловно-рефлекторных реакций организма, которые включают не только локомоторные, но и вегетативные компоненты. Вегетативные реакции могут формироваться при возбуждении подкорковых ядер вследствие того, что последние имеют прямые связи с ретикулярной формацией мозгового ствола и гипоталамусом. Доказательством влияния полосатого тела на вегетативную нервную систему является обнаруженный В. Я. Данилевским факт, что раздражение полосатого тела вызывает изменение деятельности многих внутренних органов.
значение коры больших полушарий
в регуляции вегетативных функций
\
В. Я- Данилевским в 1874 г. было установлено, что раздражение некоторых участков коры больших полушарий у собак вызывает изменения Дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса. Впоследствии В. М. Бехтерев, Н. А. Миславский, Фултон и другие исследователи (физиологи и нейрохирурги) наблюдали изменения многих вегетативных функций при раздражении разных участков коры больших полушарий.
Важную роль в регуляции деятельности внутренних органов играют нервные образования, котбрые входят в состав так называемой лимбической системы, пли висцерального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра.
Лимбическая система принимает участие в формировании эмоций и таких поведенческих реакций, в осуществлении которых имеет место ярко выраженный вегетативный компонент. Влияние висцерального мозга на функции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, осуществляется через гипоталамус.
Разрушение миндалевидных ядер вызывает повышение аппетита и влечет за собсн ожирение вследствие увеличенного приема пищи. Разрушение или раздражение гиппо кампа оказывает влияние на слюноотделение, жевание и глотание.
В регуляции вегетативных функций большое'значение имеют лобные доли корь больших полушарий. Раздражение этих долей коры вызывает изменение дыхания пищеварения, кровообращения и половой деятельности, поэтому считается, что в перед них отделах коры больших полушарий находятся высшие центры вегетативной нервноЈ системы.
Регистрация вызванных потенциалов показала, что афферентные сигналы, идуиш от рецепторов внутренних органов, первоначально поступают в соматосенсорные зонь коры больших полушарий. У человека раздражение отдельных точек коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды влечет за собой некоторые ощущения, связанные с внутренними органами, например тошнот) и позывы на дефекацию. Раздражение ряда других точек коры мозга, преимущественно в лобной и теменной долях, вызывает изменение, сердечной деятельности, уровня артериального давления и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту:
Школа И. П. Павлова рассматривает нейроны коры больших полушарий,'участвующих в регуляции функций внутренних органов', как корковое представительство интеро- цептивного анализатора. Пути, по которым кора больших полушарий осуществляет эти эффекторные влияния, были выяснены сравнительно недавно.
Установлено, что в коре больших полушарий у животных и человека существуют зоны, связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. Эти зоны расположены в сенсомоторной коре, лобных глазодвигательных полях, поясной извилине, верхней височной извилине и в околозатылочной области. По нисходящим путям, идущим от этих зон коры, импульсы поступают к ретикулярной формации, а от нее — к гипоталамусу и гипофизу. Имеются также прямые пути, идущие от лобной доли и от поясной извилины к гипоталамусу. .
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.