Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов

• Название: Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
• Анкор: Физиология человека. Косицкий.doc
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 7.39 Mb.
• Имя файла: Физиология человека. Косицкий.doc
• Тип: Литература; #964
• страница: 30 из 71

Глава 10

КРОВООБРАЩЕНИЕ

Клетки многоклеточных организмов теряют непосредственный контакт с внешне средой и находятся в окружающей их_; жидкой среде—межклеточной, или тканево( жидкости, откуда черпают необходимые, вещества и куда выделяют продукты обмен;

Состав тканевой жидкости постоянно обновляется благодаря тому, что эта жидкост находится в тесном контакте с непрерывно движущейся кровью: Из крови в тканеву| жидкость проникают кислород и другие необхцддмые клеткам вещества; в кровь/отт< кающую от тканей, поступают продукты обменажлеток. Помимо крови, от тканей отт< кает лимфа, которая также уносит часть продуктов обмена.
Кровь движется по кровеносным сосудам благодаря периодическим сокращениям сердца. Сердце и сосуды составляют систему кровообращения. Это — одна из важнейших физиологических систем.

Многообразные функции крови могут осуществляться лишь при ее непрерывном движении в сосудах, т. е. при наличии кровообращения. У всех млекопитающих и птиц полностью разделенные большой и. малый круги кровообращения и четырехкамерное сердце с правым и левым желудочками.



Оттекающая от тканей Венозная кровь поступает в правое предсердие, а оттуда в правый, желудочек. При сокращении его кровь нагнетается в легочную артерию. Протекая через легкие, она отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Система легочных сосудов: легочные артерии, артериолы, .капилляры и вены — образуют малый круг кровообращения. .Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает, в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. При сокращении последнего она.нагнетается в аорт;у,, артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей, а оттуда ш венулам .и венам притекает. Ј правое предсердие; Система этих .сосудов образует большой крут кровообращения. Схема строения сосудистого русла приведена на рис. 1 15. , I .:■•'•••

Рис/.И5. Кровообращение человека (схема).

■ 1 — аорта; 2 — печеночная артерия; 3 — кишечная артерия; 4 — капиллярная сеть большого круга; 5 — воротная вена; 6 — печеночная вена; 7 — нижняя полая вена; 8 — верхняя полая вена; 9 — правое предсердие; iO — правый желудочек; 11 — легочная артерия; 12 — капиллярная сеть лёгочного круга; 13 — легочная вена; 14' — левое предсердие; 15—-левый желудочек. Черным цветом показаны лимфатические сосуды.

Рис. 116. Строение проводящей системы сердца (схема).

1 — верхняя полая вена; 2 — синусно-предсердный (синоатриальный) узел; 3 — коронарный синус; 4— предсердно-желудочковый (атриовентрику- лярный) узел; 5 — предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса); 6—ножки предсердно-желудочко- вого пучка; 7 — папиллярные мышцы; 8 — нижняя полая вена; 9 — проводящие миоциты (волокна Пуркинье).






ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СЕРДЦА

Сокращения сердца наблюдаются вследствие периодически возникающих процессов возбуждения в сердечной мышце. Сердечная мышца (миокард) обладает рядом свойств, обеспечивающих ее непрерывную ритмическую деятельность: возбудимостью, автоматией, проводимостью, сократимостью (и способностью к расслаблению), реф- рактерностыо.

Возбудимость—способность при действии, раздражителей приходить в состояние возбуждения, при Котором изменяются биохимические и биофизические свойства мышечной ткани. ■•'•'.'•-'

Возбуждение в сердце возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в нем самом. Это явление получило название автоматии. Способностью к автоматии обладают определенные участки миокарда, состоящие из специфической (атипической) мышечной ткани, бедной миофибриллами, богатой саркоплазмой и напоминающей эмбриональную мышечную ткань. . Специфическая мускулатура образует в сердце проводящую систему — синусно-предсердный (синоатриальный) узел — водитель ритма сердца (в стенке предсердия у устьев полых вен) и предсердно-желудочковый (атрио- вентрикулярный) узел (в стенке правого предсердия, отделяющий его от правого желудочка). От этого узла берет начало предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), прободающий предсердно-желудочковую перегородку и разветвляющийся на правую и левую ножки, следующие вдоль межжелудочковой перегородки. В области верхушки сердца ножки предсердно-желудочкового пучка загибаются вверх и переходят в сеть сердечных проводящих миоцитов (волокон Пуркинье), охватывающих рабочий миокард желудочков (рис. 116).

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК МИОКАРДА

В естественных условиях клетки миокарда постоянно находятся в состоянии ритмической активности (возбуждения), поэтому об их потенциале покоя можно.говорить лишь условно. У большинства клеток он составляет около 90 мВ и определяется почти целиком концентрационным градиентом К⁺.

Потенциалы действия (ПД), зарегистрированные в разных отделах сердца при помощи внутриклеточных микроэлектродов, существенно различаются по своей форме, амплитуде и длительности (рис. 117, А, Б). На рис. 117, В схематически показан потенциал действия одиночной клетки миокарда желудочка. Для возникновения этого потенциала потребовалось деполяризовать мембрану на 30 мВ. В потенциале действия различают следующие фазы: 1) быструю начальную деполяризацию — фаза 0/1; 2) медленную реполяризацию, так называемое плато — фаза 2; 3) быструю реполяризацию — фаза 3; 4) фазу покоя, или медленной диастолической деполяризации — фаза 4.

Фаза 0/1 в клетках миокарда предсердий, сердечных проводящих миоцитов (волокон Пуркинье) и миокарда желудочков имеет ту же природу, что и восходящая фаза потенциала действия.; нервных и скелетных мышечных волокон,^-она обусловлена повышением натриевой проницаемости, т. е. активацией быстрых-натриевых каналов клеточной мембраны.,Во время пика потенциала действия происходит изменение знака мембранного потенциала (с —90 мВ на -|-30 мВ).

Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных натрий-кальциевых каналов. Поток Са^;-⁺ внутрь клетки по этим каналам приводит к развитию плато потенциала действия (фаза 2). В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно происходит активация: калиевых каналов-. Выходящий из клетки поток К⁺ обеспечивает быструю реполяризацию мембраны (фаза 3), во время которой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс реполяризации (поскольку падает входящий кальциевый ток, деполяризующий мембрану).






Рис.. 117. А. "Различные типы потенциалов действия сердечных клеток, коррелированные с временным ходом электрокардиограммы.

С—А— синусно-предсердный (синоатриальный) узел; П — предсердие; А—В — предсерднр-желудочковый (ат- риовентрикулярный) узел; ГЩ -■- предсердно-жолудочко- вый пучок (пучок Гиса); ПП и ЛП — правая и левая ножки пучка; Ж — желудочки. 1, 2, 3, 4, 5, 6 — потенциалы действия клеток миокарда; 7 — ЭКГ. Б: а — Потенциалы действия одиночного мышечного волокна желудочка сердца (нижйяя кривая). и одновременно зарегистрированная электрокардиограмма всего сердца (верхняя кривая); б—потенциал одиночного мышечного волокна предсердия; в — потенциалы действия сину.сно- предсердного (синоатриального) узла. Видна спонтанная деполяризация (д) в диастолу; г — одновременная регистрация потенциала действия (!) и сокращения волокон (2) сосочКовой мышцы желудочка сердца. В: Потенциал действия одиночной клетки миокарда, а — ПД желудочка. Стрелками показаны преобладающие по-' токи ионов Na, Са, К, ответственные за различные фазы (1—4) ПД, б-—авторитмическая активность синусно- предсёрдного (синоатриального) узла. Стрелками показана медленная дистоническая деполяризация.

Реполяризация мембраны вызывает постепенное--закрывание калиевых и реактивацию натриевых каналов. .В результате возбудимость миокардиальной клетки восстанавливается — это период так называемой относительной рефр актер ности.



—-100 мВ
В клетках рабочего миокарда (предсердия, желудочки) мембранный потенциал (в интервалах между следующими друг за другом потенциалами действия) поддерживается на более или менее постоянном уровне. ОДнаКо в клетках синусно-предсердного (синоатриального) узла, выполняющего роль «водителя ритма», сердца, наблюдается спонтанная диастолическая деполяризация (фаза 4), при достижении критического уровня которой (примерно — 50 мВ) возникает новый потенциал действия (рис. 117, В). На этом механизме основана авторит^ическая активность указанных сердечных клеток. Необходимо отметить и другие важные¹ их особенности: 1) малая крутизна подъема потенциала действия; 2) медленная реполяризация (фаза 2), плавно переходящая
в фазу быстрой реПоляризации (фаза 3), во время которой мембранный потенциал достигает уровняв 60 мВ .(вместо — 90 мВ в рабочем миокарде);, после чего^вдов] начинается фаза медленной диастолической деполяризации. СхЪдные черты' им ее? электрическая активность клеток атриовентрикулярного узла, одйако скорость спон танной диастолической деполяризации у них значительно ниже, чем у клеток синоатри ального узла, соответственно ритм их потенциальной автоматической актйвносп меньше. ' ■ ■

Ионные механизмы генерации электрических потенциалов в клетках водител! ритма полностью не расшифрованы. Установлено, что в развитии медленной диастоли ческой деполяризации и медленной восходящей фазы потенциала действия клето! синоатриального узла ведущую роль играют кальциевые каналы-(необходимо подчерк нуть, что они проницаемы не только для ионов Ca²ⁱ', но и для ионов'Na). Быстрьи натриевые каналы не принимают участия в генерации потенциалов действия этих клеток

Скорость развития медленной диастолической деполяризаций "регулируется веге тативной нервной системой. При увеличении симпатических влияний, медиатор норадре налин активирует медленные кальциевые. ..каналы, вследствие чего скорость диастоли ческой деполяризации увеличивается и ритм спонтанной активности возрастает. I случае увеличения парасимпатических влияний (по блуждающему нерву) медиато] ацетилхолин повышает каЛиевую проницаемость мембраны, что замедляет развитие диастолической деполяризации или прекращает ее. Поэтому происходит урежени! ритма или полное прекращение автоматии.

Способность'клеток миокарда в течение многих десятилетий жизни человек; находится в состоянии непрерывной ритмической активности, обеспечивается эффектив ной работой ионных насосов этих клеток. За период диастолы из клетки выводятся ионы Na⁺, а в клетку возвращаются ионы К". Ионы Са²⁺, проникшие в цитоплазму секвестрируются саркоплазматическим ретикулумом. Ухудшение кровоснабжения мио карда (ишемия) ведет к обеднению запасов АТФ и'креатинфосфата в миокардиальньо клетках; работа насосов нарушается и как'следствие падает электрическая и меха ни че екая активность миокардиальных клеток.

Функции проводящей системы сердца

Спонтанная генерация ритмических импульсов является результатом слаженноЈ деятельности многих клеток синоатриального узла, которая обеспечивается тесным& контактами (нексусами) и электротоническим взаимодействием этих клеток. Возникну! в синоатриальном узле, возбуждение распространяется пО проводящей системе щ сократительный (рабочий) миокард. ...■■■. -

Особенностью проводящей системы, сердца является способность каждой-клетка самостоятельно генерировать возбуждение, т. к. любая клетка ее обладает автоматией. При этом наблюдается так называемый градиент автоматии, выражающийся в убывающей способности к автоматии различных участков проводящей системы по мере и> удаления от синоатриального узла.

В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных участков проводящеЈ системы подавляется; более частыми импульсами, поступающими из. синоатриальногс узла. В случае поражения и выхода из строя, этого узла водителем ритма может стат! атрирвентрикулярный узел. Импульсы при этом будут возникать с частотой 40—50 е минуту. Если, выйдет из строя этот узел, водителем ритма .могут;стать волокна пред сердно-желудочкового пучка (пучка Гиса). Частота сердечных сокращений тогда не превысит 30—-40 ударов в минуту. В том. случае, если выйдут из строи и эти водителк ритма,то процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм; сердца при этом будет очень редким — примерно 20 ударов в минуту/ Этого недостаточно для поддержания нормальной функции высших отделов мозга (дл* сохранения сознания), но в случае восстановления нормальной функции сердца мозг возвращается к полноценной деятельности. .

Отличительной особенностью проводящей системы сердца является наличие в ее клетках большого количества тесных межклеточных контактов — нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Такие же контакты имеются и между клетками; дроводящей системы и рабочего миокарда. Благодаря наличию таких контактов миокард, состоящий из отдельных клеток, работает как единое целое, представляя собой функциональный синцитий. Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения возбуждения в миокарде.

Возникнув в синусно-предсердном (синоатриальном) узле, возбуждение распространяется по предсердиям, достигая: пред сер дно-желудочкового (атрибвентрикуляр- ного) узла, В сердце теплокровных существуют специальные проводящие пути между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами, а также между правым и левым предсердиями. Следует отметить, что скорость распространения возбуждения в этих проводящих путях не намного превосходит скорость распространения возбуждения по рабочему миокарду. В предсердно-желудочковом, узле благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения возникает некоторая задержка проведения возбуждения. Вследствие задержки возбуждение доходит до предсердно-желудочкового пучка'и сердечных проводящих миоцитов (волокон Пуркинье) лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться й перекачать кровь из предсердий в желудочки. Следовательно, атриовентрикулярная задержка обеспечивает необходимую последовательность (координацию) сокращений Предсердий и желудочков..

Скорость распространения возбуждения в предсердно-желудочковом пучке и диф- фузно расположенных сердечных проводящих миоцитах достигает "4,5—5 м/с, что в 5 раз больше скорости распространения возбуждения по рабочему миокарду. Благодаря этому клетки миокарда желудочков вовлекаются в сокращение почти одновременно, т. е. синхронно. ' ' . ¹

Синхронность сокращения клеток повышает мощность миокарда и эффективность нагнетательной функции желудочков. Если бы возбуждение проводилось не через предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), а распространялось по клеткам рабочего миокарда — диффузно; то период асинхронного сокращения продолжался значительно дольше, клетки миокарда вовлекались в сокращение не вСе сразу, а постепенно и желудочки потеряли бы до 50% своей мощности.

Таким образом, наличие проводящей системы обеспечивает ряд важных физиологических свойств сердца: 1) ритмическую генерацию импульсов (потенциалов действия); 2) необходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков; 3) синхронное вовлечение в процесс сокращения клеток миокарда желудочков (что увеличивает эффективность систолы)'.

Рефрактерная фаза миокарда и экстрасистола

Потенциал действия миокарда желудочков длится около 0,3 с (более чем в 100 раз дольше, чем потенциал действия скелетной мышцы). Во время потенциала действия мембрана клетки становится невосприимчивой к действию других раздражителей, т. е. рефрактерной. Взаимоотношения между фазами потенциала действия миокарда и величиной его возбудимости показаны на рис. 118: Различают период абсолютной рефрак- терности (продолжается 0,27 с, т. е. несколько короче длительности потенциала действия) ; период относительной рефрактерности, во время которого сердечная мышца может ответить сокращением лишь на очень сильные раздражения (продолжается 0,03 с), и короткий период супернормальной возбудимости, когда сердечная мышца может отвечать сокращением и на под пороговые раздражения. ,

Сокращение (систола) миокарда продолжается около 0^3 с, что по времени примерно совпадает с рефрактерной фазой. Следовательно, в период сокращения сердце неспособно реагировать на яругие раздражители и на повторные раздражители, еледую-
Рис., 11.8. .Соотношение,, изменений .возбуди^ мости мышцы''сердца и потенциала действия.

1 — период абсолютной рефрактерности; 2— период относительной рефрактерности; 3 - период сулернормальности-, 4 • период полного восста-, новления нормальной, возбудимости.

. .• , , 50 100 ISO 200 250 300 350 ,400

Врейя, мс

щне с высокой.частотой, отвечает только одиночными сокращениями. Наличие длительной рефрактерной фазы препятствует развитию, непрерывного укорочения (тетануса) сердечной мышцы, что было бы равнозначно остановке сердца.

. . Раздражение, нанесенное на миокард в период расслабления (диастолы), когда его возбудимость восстановлена, вызывает внеочередное сокращение сердца, так называемую экстрасистолу.. Экстрасистолы, могут появляться не только при искусственном раздражении миокарда, но и под, влиянием различных патологических процессов, при эмоциональном возбуждении и т. д. Наличие или отсутствие экстрасистол, а также их характер определяется при регистрации электрокардиограммы. -

Электрокардиограмма

. Охват возбуждением огромного количества-клеток рабочего миокарда вызывает появление отрицательного заряда на поверхности этих клеток. Сердце становится мощным электрогенератором. Ткани тела, обладая сравнительно высокой электропроводностью, позволяют регистрировать электрические потенциалы сердца с поверхности тела. Такая методика исследования электрической активности сердца, введенная в практику В. Эйнт- говеном, А. Ф. Самойловым, Т. Льюисом, В. Ф. Зелениным и др., получила название электрокардиографии, а регистрируемые с ее помощью кривые называются электрокардиограммами (ЭКГ). Электрокардиография широко применяется в медицине как диагностический метод, позволяющий установить особенности нарушений сердечной деятельности. - ;

Для исследований в настоящее время пользуются специальными приборами — электрокардиографами с электронны,ми усилителями и осциллографами. Запись кривых производят на движущейся бумажной ленте. Разработаны также приборы, при помощи которых записывают ЭКГ во время активной мышечной деятельности и на расстоянии от обследуемого. Эти приборы — Телеэлектрокардиографы —■ основаны на принципе передачи ЭКГ на расстояние посредством радиосвязи. Таким способом регистрируют ЭКГ у. спортсменов во время соревнований, у космонавтов в космическом полете и т. д. Созданы приборы для передачи электрических потенциалов, возникающих при деятельности сердца, по телефонным проводам и записи ЭКГ в Специализированном центре., находящемся на большом, расстоянии от пациента.




Вследствие определенного-положения,;Сердца в грудной клетке и своеобразной формы тела человека электрические силовые, линии, возникающие между возбужденными ( —) и" невозбужденными ( + ) участками сердца, распределяются по поверхности тела неравномерно. Поэтому в зависимости от места приложения электродов форма ЭКГ и вольтаж ее зубцов будут различны. Для регистрации ЭКГ-производят отведение потенциалов от конечностей и поверхности грудной клетки. Чаще используются три, так называемых стандартных, отведения от конечностей (рис. 119). I отведение: правая рука — левая рука; II отведение: правая рука,—левая нога; III отведение: левая рука-—левая нога. . , ¹






Для отведения потенциалов от грудной клетки рекомендуют прикладывать первый электрод к одной из шести показанных на рис. 120 точек, а другой — к правой руке. Вторым электродом могут служить три соединенных вместе электрода, наложенных на обе руки и левую ногу. В этом случае форма ЭКГ отражает электрические изменения только на участке .приложения грудного электрода. Объединенный электрод, приложенный к трем конечностям, является индифферентным, или «нулевым», так как его потенциал не изменяется на протяжении всего сердечного цикла. Такие электрокардиографические отведения, предложенные Вильсоном, называются униполярными, или однополюсными. Эти отведения обозначают-латинской буквой V-(Vi, V2 и т.. д.).

Нормальные ЭКГ человека, получаемые в стандартных отведениях, приведены на рис. 121.

На ЭКГ'различают зубцы Р, Q, R,S и Т. Зубец Р представляет собой алгебраическую сумму электрических потенциалов, возникающих при возбуждении правого и левого предсердий. Комплекс зубцовQRST отражает электрические изменения, обусловленные возбуждением желудочков. ЗубцыQ, R, S характеризуют начало возбуждения желудочков, а зубец Т — конец. Интервал Р—Q отражает время, необходимое для проведения возбуждения от предсердий до желудочков. Сложная кривая, отражающая процесс возбуждения желудочков, очевидно, объясняется тем, что это возбуждение охватывает желудочки не сразу. Полагают, что зубецQ обусловлен возбуждением внутренней поверхности желудочков, правой сосочковой мышцы и верхушки сердца, а зубец Я — возбуждением поверхности и основания обоих желудочков. К окончанию зубца $ оба желудочка целиком охвачены возбуждением, вся поверхность сердца стала электроотрицательной, и разность потенциалов между различными отделами миокарда исчезла. (Поэтому интервалS- Т находится на изоэлектрической линии.)

Зубец Т отражает процессы реполяризации, т. е. восстановление нормального мембранного потенциала клеток миокарда. Эти процессы возникают в различных клетках не строго синхронно. Вследствие этого появляется разность.потенциалов между участками, миокард которых еще деполяризован (т. е. обладает отрицательным зарядом), и участками, восстановившими свой положительный заряд. Указанная разность потенциалов регистрируется в виде зубца Г. Этот зубец — самая изменчивая ча!сть ЭКГ. Интервал







между зубцом 17* и последующим зубцом Р соответствует периоду покоя сердца, т. е. общей паузе .и пассивному наполнению камер сердца кровью.

'Общая продолжительность электрической систолы желудочков, т. е./интервалы Q—7", почти совпадают с длительностью Механической систолы (механическая систола начинается несколько позже, чем электрическая).

Электрокардиография позволяет оценить характер нарушений проведения возбуждения в сердце] Так, по интервалу от начала зубца Р и до зубца Q можно судить о том, совершается л^ проведение возбуждения от предсердия к желудочку с нормальной скоростью. в Hopike этот интервал равен 0,12—0,18 с. Общая продолжительность зубцов Q, R, S составляет от 0,06 до 0,09 с.

Процессы деполяризации и реполяризации возникают в разных участках миокарда неодновременнр, поэтому величина разности потенциалов между различными участками сердечной .'мышцы на протяжении, сердечного^цикла изменяется. Условную линию, соединяющую в каждый данный момент две точки, обладающие наибольшей разностью потенциалов, принято называть электрической осью сердца. В каждый данный момент электрическая ось сер|дца характеризуется определенной величиной и направлением, т. е. обладает свойствами векторной величины. Вследствие неоднородности охвата возбуждением различных отделов миокарда этот вектор изменяет свое направление. Для клинической практики оказалась полезной регистрация не только величины разности потенциалов сердечной мышцы (т. е. амплитуды зубцов на ЭКГ), но и изменений направления "электрической оси Сердца. Одновременная запись изменений величины разности потенциалов и направления электрической оси получило название векторэлектрокардио- граммы (ВЭКГ) (рис. 122).

Изменение ритма сердечной деятельности. Электрокардиография позволяет детально анализировать изменения сердечного ритма. В норме частота сердечных сокращений колеблется от 60 до 80 в минуту, при более редком ритме — брадикардии — составляет 40™50, а при .более частом — тахикардии — превышает 90—100 и доходит до 150 и более в минуту. Брадикардия часто регистрируется у спортсменов в состоянии покоя, а тахикардия — при интенсивной мышечной работе и эмоциональном возбуждении.

У молодых людей наблюдается регулярное изменение ритма сердечной деятельности в связи с дыханием - дыхательная аритмия:.■ Она состоит в том, что в конце каждого
выдоха частота сокращений сердца замедляется. При некоторых патологических состояниях сердца правильный ритм у. . эпизодически ил и,.р е гул яр но н a pv ш а ется внеочередным сокращением—экстрасистолой. *