|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
Период покоя. После завершения послеовуляционного периода наступает' период межовуляционного покоя, а за ним следует предовуляционный период нового цикла.
ГОРМОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ВОЗНИКАЮЩИЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ
У женщины оплодотворение яйцеклетки возможно, как правило, в течение первых 2 дней после овуляции, т. е. в то время, когда яйцеклетка еще находится в маточной трубе. На 3-й сутки яйцеклетка покрывается белковой оболочкой, которая препятствует внедрению в нее сперматозоидов. Отсюда следует, что половой акт может привести к беременности лишь в том случае, если он произошел незадолго до овуляции (по мнению большинства исследователей, не более чем за 5—7 дней) и в половых путях женщины находятся еще живые, способные к оплодотворению сперматозоиды или если он совершен в течение первых 2 сут после овуляции.. Переходу сперматозоидов из влагалища в матку и далее в маточные трубы и оплодотворению в овуляционном периоде благоприятствует то обстоятельство, что слизь, выделяемая слизистой оболочкой матки и труб в предову- ляционном и овуляционном периодах, имеет более кислую реакцию, чем слизь, выделяемая в после- овуляционном и межовуляционном периоде покоя: при сдвиге реакции среды в кислую сторону подвижность сперматозоидов и способность их внедряться в яйцеклетку увеличиваются.
После поступления в матку оплодотворенная яйцеклетка несколько дней находится в свободном состоянии, а затем имплантируется в слизистую оболочку матки. Имплантации яйца способствует разрастание слизистой оболочки, которое наступает в предовуляционном периоде, и повышенная чувствительность разросшейся слизистой оболочки к прикосновению вследствие воздействия на матку прогестерона, выделяемого желтым телом.
Прогестерон содействует имплантации яйца еще и потому, что тормозит сокращения мускулатуры матки и тем самым делает возможным достаточно продолжительное соприкосновение яйцеклетки с одним и тем же участком слизистой оболочки, без чего не может произойти имплантация яйца.
. При имплантации яйцеклетки в стенку матки лютеинизирующий гормон образуется даже в большем количестве. Стимуляция образования этого гормона происходит, по-видимому, под влиянием нервных импульсов, поступающих из .матки, начиная с того времени, когда в нее имплантирбвалось яйцо. Вследствие усиленного образования лютеинизирующего гормона желтое тело в яичнике не заменяется рубцовой тканью, а разрастается (желтое тело беременности) и выделяет соответственно большое количество прогестерона.
Прогестерон, тормозя сокращения матки, способствует сохранению беременности.
Прогестерон и эстроген стимулируют развитие молочных желез. В опытах на Самцах животных показано, что при продолжительном введении эстрогена и прогестерона их молочные железы развиваются настолько, что становятся способными выделять молоко. При этом эстроген стимулирует развитие протоков молочных желез, а прогестерон— их железистых долек. Кроме эстрогена, выделение молока обеспечивает гормон передней доли гипофиза — пролактин, который стимулирует в развитых молочных железах секрецию молока.
. Из желтого тела и в особенно больших количествах из плаценты извлечен гормон, вызывающий расслабление симфиза лобковых костей и получивший поэтому название «релаксина» (от лат. relaxo — ослабляю). Под влиянием этого вещества связи между костями малого таза в конце беременности ослабляются, что способствует рождению плода:
ГОРМОНЫ ПЛАЦЕНТЫ
Во внутрисекреторной регуляции беременности участвует также плацента. Она выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гонадотропин. Благодаря этому такие операции, как удаление гипофиза или яичника, если они произведены у животного вс второй половине беременности (т. е. тогда, когда плацента уже хорошо развита и образует достаточно большие количества названных гормонов), не вызывают аборта; плацентарные гормоны в этих условиях в состоянии заменить соответствующие гормоны гипофиза и яичников.
Хорионический гонадотропин по своему действию близок к лютеинизирующему гормону гипофиза. Он выделяется в больших количествах с мочой беременных.
ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЭПИФИЗА
До недавнего времени функция эпифиза была,совершенно неясной. В XVII столетии Декарт полагал, что эпифиз является «седалищем души». В конце Х1Хвека, было обнаружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию полового аппарата.
В последнее время установлено, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество оказывает активное действие на меланофоры (пигментные клетки кожи лягушек и некоторых других животных). Действие мелатонина противоположно Действию интермедина и вызывает посветление кожи.
В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок — уменьшение размеров яичников и торможение эстральных циклов. При поражении эпифиза у детей возникает преждевременное половое созревание. Под влиянием освещения образование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезонный характер, повышаясь весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшено образование мелатонина. v
Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предшественником мелатонина^ Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности.. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.
ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ
Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, вырабатываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками,' расположенными в различных органах. Так, целая группа гормонов поли- дептидной структуры образуется в пищеварительном тракте; они играют важную роль в регуляции моторики, секреции и процессов всасывания в пищеварительном тракте. К этим гормонам относятся: секретин, холецистбкинин — панкреозимин, гастроингиби- рующий полипептид (ГИП), вазоактивный интерстициальный полипептид (ВИП), гаст- рину бомбезин, мотилин, химоденин, ПП — панкреатический полипептид, соматостатин, энкефалин, нейротензин, вещество П, вилликинин, соматостатин и др. Их действие подробно описывается в главе «Пищеварение». Ряд этих пептидов обнаружен и в ЦНС, а некоторым из них приписывают медиаторную функцию.
Почки наряду с выделительной функцией и регуляцией водно-солевого обмена обладают и эндокринной функцией. Они секретируют ренин и эритропоэтин. Зобная железа (тимус) является органом, формирующим Т-лимфоциты, и играющим важную роль в иммунных реакциях организма. Вместе с тем тимус продуцирует полипептидное гормоно- подобное вещество тимозин, введение которого увеличивает количество лимфоцитов крови и усиливает реакции иммунитета.
В ряде органов и тканей продуцируются серотонин, гистамин, простагландины. Серотонин представляет собой один из медиаторов ЦНС и эффекторных окончаний вегетативных нервов. Наряду с этим вырабатываемый в ряде тканей серотонин вызывает сокращения гладких мышц, в том числе кровеносных сосудов (повышая артериальное давление) и обладает рядом других эффектов, напоминающих действия катехоламинов.
Гистамин является возможным медиатором болевых ощущений, он обладает резким сосудорасширяющим действием, Повышает проницаемость кровеносных сосудов и обладает рядом других физиологических эффектов. •
Простагландины представляют собой производные некоторых ненасыщенных жирных кислот. Они находятся в тканях в минимальных количествах, обладая рядом выраженных физиологических эффектов. Важнейшим из них является усиление сократительной активности гладких- мышц матки и кровеносных сосудов (гинертензия), увеличение экскреции воДы и натрия с мочой, влияние на функцию ряда желез внешней и внутренней секреции. Они тормозят секрецию пепсина и соляной кисло+ы железами желудка (в связи с этим данные вещества используют в клинике при лечении язвы желудка). Простагландины резко обрывают секрецию прогестерона желтым телом, вызывая иногда даже его дегенерацию.
Простагландины тормозят выход норадреналина из надпочечников при раздражении симпатических нервов. Они По:видимому, играют важную роль в регуляции поступления информации по обратным связям в вегетативную нервную систему. Эти вещества играют важную роль в осуществлении воспалительных процессов и других защитных реакций организма. К тканевым гормонам можно отнести и нейропептиды, вырабатываемые в мозге и играющие важную роль в регуляции интенсивности болевых реакций, нормализации психических процессов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Процессы нервной регуляции функций осуществляются путем поступления нервных импульсов (передачи сигналов, несущих информацию) строго по определенным путям. Однако объединение клеток в определенные структуры осуществляется на тех этапах индивидуального развития организма, когда нервной системы еще не существует. А сама она, развиваясь, подчиняется каким-то процессам, обеспечивающим консолидацию нейронов в строго определенные системы, в которых каждое нервное окончание всегда иннервирует лишь Определенные клетки и образует с ними единственно возможные связи. Следовательно, еще до возникновения процессов нервной регуляции формируются структуры, в которых в последующем начнут развертываться регуляторные реакции.
Каким образом каждая клетка узнает единственно возможного партнера (или партнеров) и взаимодействует с ними? Каким образом сохраняется неизменной общая структура многоклеточной системы и всего организма, несмотря на то, что отдельные клетки претерпевают непрерывные Изменения, зарождаются,. развиваются и гибнут? Каким образом восстанавливается Структура органа или системы после повреждения (при регенерации) ?
Ответ на эти и многие другие подобные вопросы мог быть получен лишь тогда, когда стало ясно, что в процессе не только развития, но и всего существования многоклеточного организма клетки его непрерывно обмениваются огромным количеством информации.
Процессы передачи и способы действия такой информации отличаются от описанных в предыдущих главах учебника способов регуляторных влияний. Процессы нейрогумо- ральной регуляции осуществляются, как известно, путем передачи электрических импульсов, выделения медиаторов и Действия гормонов.
Взаимодействие, осуществляемое путем распространения потенциала действия, не является индивидуально специфичным для какой-либо клетки. Это самый универсальный способ взаимосвязи клеток возбудимых тканей. Посредники нервного возбуждения — медиаторы — представляют собой относительно простые молекулы, структура которых является однотипной. Специфичность нервных регуляторных влияний определяется при этом лишь точной посылкой импульса, и медиатора, в адрес, который обусловлен строго определенными межклеточными связями. Для создания и поддержания определенной структуры организма существуют межклеточные взаимодействия, отличающиеся от описанных выше процессов нейрогуморальной регуляции функций организма. Особенность указанного типа взаимодействия — высокая специфичность.
Столь огромный объем информации не может быть закодирован в сколько-нибудь мелких молекулах. Его могут нести в себе лишь достаточно крупные молекулы. Эти молекулы могут переходить из клетки в клетку путем пиноцитоза, а также через тесные межклеточные контакты, получившие название «нексус». Кроме того, в цитоплазме ряда клеток выявлена система каналов, по которым довольно крупные молекулы могут проникать' из межклеточного пространства непосредственно к клеточному ядру.
Являясь носителями большого объема информации, они способны оказывать влияние на процессы реализации генетической информации, закодированной в геноме клетки, регулируя (не просто количественно, но и качественно) процессы синтеза клеточных белков. Межклеточная передача информации, закодированной в макромолекулах, обеспечивает процессы развития, дифференцировки клеток и осуществления функции таких высокодифференцированных клеток как, например, нервные или мышечные клетки.
Нервная клетка может выполнять свои весьма сложные функции лишь при условии непрерывного поступления ряда необходимых ей макромолекул от клеток — сателлитов. Такими сателлитами являются клетки нейроглии. "
Для мышечных клеток и волокон роль сателлитов играют клетки соединительной ткани, представляющей по мнению А. А. Богомольца — «корень организма».
Информационные.макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия, могут транспортироваться в организме и с током крови. Однако, как правило, они переносятся клетками крови — эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами. Это предохраняет информационные молекулы от разрушения ферментами крови,, а также предотвращает возможность резкого повышения вязкости крови (что могло бы иметь место, если бы указанные крупные молекулы были бы просто растворены в плазме крови). Транспорт информационных макромолекул, являясь важной функцией форменных элементов крови, открыт лишь в последние годы.
Описанный тип межклеточных взаимодействий лежит в основе формирования организма как целого, создания структуры всех его органов и систем, а также взаимодействия гомологичных органов матери и плода, становления реакций иммунитета, процессов нервной трофики и т. д.
Нарушения этого типа межклеточных взаимодействий приводят к появлению опухолей, способствуют преждевременному старению и другим болезненным процессам.
Этот путь обмена информации получил название креаторных связей (от лат. create— творить). Так каклюбйя клетка может синтезировать тысячи различных макромолекул, каждая из которых может осуществлять креаторную связь с любой другой клеткой организма (число которых достигает 100 трлн.), то общий объем непрерывно передаваемой таким образом информации является гигантским. Но при этом он строго упорядочен во времени. Именно эти непрерывные потоки информации, определенным образом упорядоченные во времени, и представляют собой одну из самых существенных черт жизни, отличающих живое от неживого.
Раздел III
ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. СИСТЕМЫ, ОРГАНЫ И ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА
ВВЕДЕНИЕ
На заре .эволюции жизнь зародилась и возникла в водной среде. С появлением многоклеточных организмов большинство клеток утратило непосредственный контакт с внешней средой/Они существуют, окруженные внутренней средой — межклеточной жидкостью. Благодаря наличию системы крово- и лимфообращения, а также действию органов и систем, обеспечивающих поступление различных веществ из внешней во внутреннюю среду организма (органы дыхания и пищеварения), и органов, обеспечивающих выведение во внешнюю,среду продуктов обмена, у многоклеточных организмов возникла возможность поддерживать постоянство состава внутренней среды организма.
Вследствие этого клетки организма существуют и выполняют свои функции в относительно постоянных (стабильных) условиях. Благодаря деятельности ряда регуляторных механизмов организм способен Сохранить постоянство внутренней среды при резких изменениях различных характеристик внешней среды — больших перепадах температур, давлении, влажности, освещения, перебоях в получении питательных веществ. Чем точнее и надежнее регулируется постоянство'внутренней среды, тем в меньшей степени организм зависит от изменений внешних условий, тем шире ареал его обитания, тем более свободен он в выборе той или иной внешней экологической среды для существования.
«Постоянство внутренней среды- — условие свободной жизни», — так сформулировал это положение крупный французский физиолог и патолог Клод Бернар. Способность сохранять постоянство внутренней среды получила название гомеостаза. В основе его лежат не статические, а динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс процессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название гомеокинеза.
По классификации, предложенной еще в начале прошлого столетия известным французским анатомом и физиологом Биша, их относят к так называемым вегетативным процессам, или вегетативным функциям организма {от лат.vegetos — растение). Имеется в виду, что характер всех этих процессов: обмен веществ, рост, размножение, обеспечение условий для сохранения структуры и осуществления процессов жизнедеятельности организма — представляет собой .нечто общее, имеющее место как в организме животных, так и в организме растений. В отличие от этого под анимальными функциями (от лат.animos — животное) Биша понимал те функции и процессы, которые принципиально отличают животное от растения, а именно способность к активному, свободному и независимому передвижению за счет внутренних энергетических ресурсов, способность к различным по сложности формам активных двигательных действий, т.е. к поведенческим реакциям, иными словами — способность к активной деятельности в окружающей среде.
Хотя противопоставление анимальных и вегетативных функций не является-абсолютным, все же классификация Биша оказалась полезной и сохранилась до наших дней. В настоящем III разделе будут рассмотрены вегетативные функции организма.
Главной вегетативной функцией многоклеточного животного организма является юддержание постоянства его внутренней среды. В настоящем разделе будут описаны эрганы, системы и процессы, обеспечивающие поступление в организм из внешней среды
Нужных для жизнедеятельности веществ (органы пищеварения и дыхания) и удаление из организма продуктов обмена (почки, кожа, кишечник), Кроме того, будет изложен материал о системах транспорта веществ в организме (кровь, кровообращение, движение лимфы), а также барьерных функциях и, кроме того, тех процессах обмена веществ и энергии, которые традиционно изучаются в курсе физиологии, т. е. на уровне органов, систем и целостного организма.
Гл а в а 9
ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и ткани тела, Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Это достигается деятельностью ряда органов, обеспечивающих поступление в кровь необходимых.организму веществ и удаление из крови продуктов распада.
Представление о крови как системе создал наш соотечественник Г. Ф. Ланг в 1939 г. В эту систему он включил 4 части: I) периферическую кровь, циркулирующую по сосудам;. 2) органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и селезенку); 3) органы кроверазрушения; 4) регулирующий .нейрогуморальный аппарат.
Система крови Представляет собой одну, из систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функции:
Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспортную функцию, которая определяет ряд других.
Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе О2 и С02.
Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минеральными веществами, водой.
Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей «шлаки жизни» — конечные продукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества^ удаляемые из организма органами выделения.
Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.
Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза — рН, осмотическое давление, изоионию и др.
7.. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериальной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капилляров возвращается в кровь.
8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т. е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых веществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальНый иммунитет). Эту задачу выполняет также бактерицидная пропердиновая гсистема.
9 .Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регуляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от клеток, где они образуются, к другим клеткам.
10. Осуществление креаторных связей. Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение степени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.
СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВО
И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ
СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВО КРОВИ
Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеток (форменных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) к тромбоцитов (кровяных пластинок).
Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита — специального стеклянного капилляра, разделенного на 100 равных частей. При центрифугировании крови в гема- токрите более тяжелые форменные элементы отбрасываются центробежными силами от оси вращения, а ближе к ней располагается плазма. Таким путем установлено, что на долю форменных элементов приходится 40—45 % крови, а на долю плазмы — 55—60%.
Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6—8% массы тела, т.е. примерно 4,5—6 л.
Объем-циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из. желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма. Если в кровь сразу поступает большое количество воды (например, при введении в сосуды кровезамещающей жидкости), часть ее выводится почками немедленно, а большая часть переходит в ткани, откуда постепенно возвращается в кровь и выделяется прчками. При недостаточном потреблении жидкости вода из тканей переходит в кровь, а образование мочи уменьшается. Резкое уменьшение массы крови в результате обильного кровотечения, например потеря 1 /з ее объема, может привести к гибели. В таких случаях необходимо срочное переливание крови или крове- заменяющей жидкости.
ВЯЗКОСТЬ И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПЛОТНОСТЬ КРОВИ
Если вязкость воды принять за единицу, то ёязкость плазмы крови равна 1,7—2,2, а вязкость цельной крови — около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови.
Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050—1,060, эритроцитов — 1,090, плазмы — 1,025—1,034.. -
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КРОВИ
Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более концентрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.
/ Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости, определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl теряют воду и сморщиваются. В гипотоническом растворе NaCl эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться/
Осмотическое давление крови можно определить криоскопически, т.е. измерением температуры замерзания. Она, как известно, тем ниже, чем выше в растворе суммарная концентрация мелких молекул и ионов.
У человека температура замерзания крови ниже нуля на 0,56—0,58 °С. При таком понижении температуры замерзания раствора его осмотическое давление равно 7,6 атм. Около 60 % этого давления приходится на долю NaCl. Величина осмотического давления эритроцитов и всех других клеток организма такая же, как окружающей их жидкости.
Осмотическое давление крови млекопитающих и человека довольно постоянное, несмотря на небольшие его колебания вследствие перехода из крови в ткани крупномолекулярных веществ (аминокислот, жйров, углеводов) и поступления из тканей в кровь низкомолекулярных продуктов клеточного метаболизма.
В регуляции осмотического давления участвуют органы выделения, главным обра? зом почки и потовые железы. Благодаря им вода, поступающая в организм, и продукты обмена, образующиеся в организме, выводятся с мочой и потом, не вызывая существенных сдвигов осмотического давления. Осморегулирующая деятельность выделительных органов1 регулируется сигналами от осморецепторов, т. е. специализированных образований, которые активируются при изменении осмотического давления крови и тканевой жидкости. В отличие от крови осмотическое давление мочи и пота колеблется в довольно широких пределах. Температура замерзания пота на 0,18—0,6 0 ниже нуля, а мочи — на 0,2—2,2 0
РЕАКЦИЯ КРОВИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА
. Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней. водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов,'является одним "из жестких параметров гомео- стаза, так как только, при определенном РН возможно оптимальное течение обмена веществ.
■ Кровь имеет слабо щелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0—7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7,0 до 7,8.- Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35—7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1—0,2 может оказаться гибельным.
В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кислота и другие продукты обмена,, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из организма избыток СОг, кислот и щелочей.
Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина, .2) карбонатная буферная система, 3) фосфатная буферная система и 4) буферная система белков плазмы.
Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75 % буферной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем Н2СО3, отдает ей ион К+, а сам, присоединяя ионы Н+> становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее СО2 и Н+ -ионов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачи- вание крови после выделения из нее углекислоты.
Карбонатная буферная система (НгСОз+ЫаНСОз) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом: NaHCOa диссоциирует на ионы Na + и НСОГ. При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na + с образованием слабо- диссоциирующей и легкорастворимой Н2СО3. Таким образом предотвращается повышение концентрации Н +-ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрит — углекислый газ — выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к.небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонат ЫаНСОз и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СО2 легкими. Хотя в исследованиях in vitro удельный вес бикарбонатного буфера по сравнению с гемоглобином слабее, в действительности,же его роль в организме весьма ощутима. Это обусловлено тем, что связанное с действием этой буферной системы усиленное выведение СО2 легкими и выделение NaCl мочой — весьма быстрые процессы, почти мгновенно восстанавливающие рН крови. Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NatbPC^) и гидрофосфатом (Na2HPC>4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с NaH2P04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество малодиссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае введения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой. Белки плазмы, играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты;. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи. ' В поддержание рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей. При сдвиге рН крови в . кислую сторону почки выделяют с мочой увеличенное количество кислой, соли NaH2PC>4. При сдвиге в щелочную сторону почки увеличивают выделение щелочных солей: Na2HPC>4 и №гСОз. В пер- вом случае моча становится резко кислой, во втором—'щелочной (рН мочи в норме колеблется от 4,7 до 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия крови может изменяться в пределах 4,5—8,5). Выделение небольшого количества молочной кислоты осуществляется также потовыми железами, Буферные системы имеются и в тканях, где они сохраняют рН на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления более велика, В соответствии с этим буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН плазмы крови в щеЛочную сторону требуется прибавить к ней в 40—70 раз больше NaOH, чем к чистой воде. Для сдвига же рН в кислую сторону, .необходимо добавить к плазме в 300.—350 раз больше НС1, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Величину его определяют по тому количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении СОг, равном 40 мм рт.ст., т.е. примерно соответствующем его давлению в альвеолярном воздухе. Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном ра.вновесии крЬви.Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону — алкалозом.Изменения щелочного резерва крови и небольшие колебания ее рН всегда происходят в капиллярах большого и.малого кругов кровообращения. Так. поступление СОг в кровь тканевых капилляров закисляет-венозную кровь на 0,01—0,05 по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдВиг рН наблюдается в легочных капиллярах вследствие перехода СОг в альвеолярный воздух. - СОСТАВ ПЛАЗМЫ КРОВИПлазма крови содержит90—92 % воды и 8—10 % сухого вещества, главным образом белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и. функциональному значению: альбумины (около 4,5%), глобулины (2—3%) и фибриноген (0,2—0,4%). Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7—8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений, и минеральных солей. В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и полипептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза,белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведению из организма. Половина общего количества небелкового азота в плазме — так называемого остаточного азота приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содержание остаточного азота в плазме крови, увеличивается. В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4—6,7 ммоль/л, или (80—120 мг %), нейтральные жиры и липоиды. Минеральные'вещества плазмы крови составляют около 0,9 %. Они представлены преимущественно катионами Na+, К +, Са 2+, и анионами С1, HCOf, НРО4"". Содержание органических и неорганических веществ плазмы крови поддерживается на относительно постоянном уровне за счет деятельности различных регулирующих систем организма. Значение минерального состава плазмыи кровезамещающие растворы■ Искусственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, называются изоосмотическими, или изотоническими. Для теплокровных животных и человека изотоническим раствором является 0,9 % раствор NaCl. Такой раствор называют физиологическим. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее — гипотоническими. Изотонический раствор NaGl может некоторое время поддерживать жизнедеятельность отдельных органов, например изолированного (вырезанного из организма) сердца лягушки. Однако этот раствор не является полностью физиологическим. Разработаны рецепты-растворов, соответствующие своим составом содержанию отдельных солей в плазме. Они являются в большей мере физиологическими, чем изотонический раствор NaCl. Наибольшее распространение получили растворы Рингера, Рингера-Локка и Тиро- де (табл. 10). Таблица 10 Состав различных физиологических растворов
Название, раствора
|
NaCl
|
КС1
|
СаС12
|
NaHC03
|
MgCh
|
NaH2PO<
|
Глюкоза
|
|
в граммах на 1
|
л дистиллированной воды
|
|
Раствор, Рингера для хо
|
|
0,14
|
|
|
|
|
|
лоднокровных животных
|
6,5
|
0,1
|
0,2
|
—
|
—
|
' —
|
Раствор Рингера — Локка
|
|
|
|
|
|
|
|
для теплокровных жи
|
|
|
|
|
|
|
|
вотных
|
9,0
|
0,42'
|
0,24
|
0,15
|
—
|
—
|
1,0
|
Раствор Тироде
|
8,0
|
0,2
|
0,2
|
1,0
|
0,1
|
0,05
|
1,0
|
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.