|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
Половые гормоны коры надпочечников. Половые гормоны коры надпочечников — андрогены и эстрогены — играют важную роль в развитии половых органов в детском возрасте, т. е. на том этапе онтогенеза, когда внутрисекреторная функция половых желез еще слабо выражена. ' "
У людей после достижения половой зрелости роль этих гормонов невелика. Однакс в старости, после прекращения внутрисекреторной функции половых желез, кора надпочечников становится вновь единственным источником секреции андрогенов и эстрогенов.
ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ
Половые железы являются местом образования половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток и обладают внутрисекреторной функцией, выделяя в кровь половые гормоны. Последние разделяются на две группы: мужские- половые гормоны — андрогены (от греч. andros мужчина) и женские половые гормоны — эстрогены (от греч. oestrus течка). И те, и другие образуются как в мужских, так и в женских половых железах, но не в одинаковых количествах. Об этом можно судить по исследованию мочи, с которой они выделяются из организма.
Физиологическая роль половых гормонов состоит в обеспечении способности выполнять половые функции. Эти гормоны необходимы для полового созревания, т. е. такого развития организма и его полового аппарата, при котором возможны половой акт и деторождение. Благодаря этим гормонам осуществляется развитие вторичных половых признаков, т. е. тех особенностей половозрелого организма, которые не связаны непосредственно с половой деятельностью, но являются характерными отличиями мужского и женского организма. В 'женском организме половые гормоны играют большую роль в возникновении половых циклов, в обеспечении нормального протекания беременности и в подготовке к кормлению новорожденного.
Изменения, возникающие в организме при недостаточной внутрисекреторной функции половых желез. Удаление половых желез носит название-кастрации. Ее производят не только у животных, но и иногда у человека по медицинским показаниям при некоторых заболеваниях. ■ . ■
В ряде магометанских стран Востока до недавнего времени был распространен обычай кастрации мужчин и мальчиков длй их использования в качестве евнухов (хранителей гаремов). В Западной Европе до середины прошлого столетия практиковалась кастрация мальчиков, певших в церковном хоре римского папы, для сохранения у них высокого дисканта.
После Кастрации образование в организме половых гормонов не прекращается полностью. В кровь и мочу продолжают поступать андрогены и эстрогены из коркового слоя надпочечников, однако в. значительно меньшем количестве, чем при наличии половых желез. Это влечет за собой ряд характерных изменений. Если кастрация произведена задолго до половой зрелости, половое созревание прекращается: половой член, предстательная железа, влагалище, матка не достигают зрелого состояния и даже регрессируют (подвергаются обратному развитию), вторичные половые признаки не развиваются. Если же кастрация произведена после наступления половой зрелости, половой аппарат регрессирует в меньшей степени, а вторичные половые признаки частично сохраняются. Вторичные половые признаки, которые сохраняются после кастрации половозрелого организма, называются независимыми половыми признаками, а те, которые утрачиваются, — зависимыми.
У человека строение скелета является независимым половым признаком, так как после кастрации половозрелых мужчин и женщин у них сохраняются присущие полу особенности скелета. Зависимыми половыми признаками у мужчин являются борода, низкий голос, волосатость на лобке, поднимающаяся кверху по средней линии живота, у женщин — развитые молочные Железы. После кастрации мужчин и женщин, достигших половой зрелости, эти признаки регрессируют вплоть до полной утраты. Если же кастрация произведена в раннем возрасте, организм приобретает асексуальные, т. е. бесполые признаки. У мужчин к числу этих признаков относятся отсутствие бороды,
высокий голос, более выраженный подкожный жировой слой, горизонтальная граница волосатости на лобке. Однако не следует смешивать их со вторичными половыми признаками женского пола. Асексуальные признаки не зависят от внутренней секреции половых желез. К числу асексуальных признаков человека относится также большая, чем в норме, длина конечностей, обусловленная поздним окостенением хрящевых зон трубчатых костей. Этот признак отсутствует у тех людей, которые подвергнулись кастрации после завершения периода роста, но резко выражен, если кастрация произведена в раннем возрасте, а также при евнухоидизме — заболевании, в основе которого лежит возникшая в детском возрасте недостаточность'половых гормонов.
В норме в организме обоих полов образуются, и мужской, и женский гормоны. При нарушении функции яичников или семенников, встречающемся у человека, изменяется соотношение продукции этих гормонов. Такое нарушение получило название интерсексуальности и может проявляться у мужчин наличием некоторых особенностей (физических и1 психических), свойственных женщинам, а у женщин — некоторыми мужскими чертами.
Небольшая степень интерсексуальности наблюдается довольно часто и не рассматривается как патология. Резко выраженная интерсексуальность встречается редко. Еще реже отмечается гермафродитизм, при котором на одной стороне тела имеется семенник, а на другой—яичник.
МЕСТО ОБРАЗОВАНИЯ ГОРМОНОВ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ
При перевязке у самцов семенных канатиков происходит дегенерация семяобразую- щих трубочек семенников, которые заменяются соединительной тканью, а расположенные между ними скопления клеток интерстйциальной ткани не дегенерируют и даже разрастаются. При этом у самцов сохраняются вторичные половые признаки. На основании подобных опытов считают, что мужской половой гормонтестостерон (а по новым данным, также, и эстроген) образуется в интерстициальной ткани. По этой причине интер- стициальную ткань Семенников называют пубертатной железой (от лат. pubertas — возмужалость, зрелость). Согласно некоторым данным, эпителий семяобразующих трубочек также участвует в образовании андрргенов, среди которых наиболее активен упомянутый выше тестостерон.
В яичниках эстрогены (эстроН, эстриол, эстрадиол). образуются в зернистом слое фолликулов и граафовых пузырьков, а также в их внутренней оболочке. В структурах яичника, образуются также андрогены.
Материалом, из которого синтезируются половые гормоны, служат холестерин и де- зоксикортикостерон (образующийся в коре надпочечников).
В. желтом теле яичника, которое развивается на месте лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула (граафов пузырек) после его разрыва и выхода из него яйцеклетки, образуется гормон прогестерон, обеспечивающий нормальное протекание беременности.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ
Деятельность половых желез регулируется нервной системой и гормонами гипофиза, а также эпифиза.
. Яичники, подобно другим железам внутренней секреции, богато снабжены афферентными и эфферентными нервами. Однако прямая нервная (проводниковая) регуляция их функции не доказана.
Центральная нервная система играет важную роль в обеспечении нормального полового цикла. Сильные эмоции — испуг, тяжелое горе — могут нарушить половой цикл и даже вызвать его прекращение на более или менее продолжительный срок (эмоциональная аменорея).
Нервная регуляция половых желез осуществляется путем рефлекторного изменения внутренней секреции гипофиза. Так, у крольчихи половой акт стимулирует процесс овуляции (выход яйцеклетки из пузырчатого яичникового фолликула вследствие рефлекторного усиления секреции гормонов гипофиза).. От рефлекторного усиления внутрисекреторной функции гипофиза зависит стимулирование овуляции, происходящее у некоторых птиц под влиянием света .
В регуляции деятельности половых желез решающее значение имеют гонадотролные гормоны или гонадотропины, образуемые передней долей гипофиза. Их введение в растущий организм ускоряет и усиливает развитие полового аппарата и вторичных половых признаков вследствие стимулирования эндокринной функции половых желез.
Как было сказано выше, существуют три гонадотропина: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий и пролактин. Фолликулостимулирующий гормон у самок ускоряет развитие в яичниках фолликулов и превращение их в пузырчатые яичниковые фолликулы, у самцов он ускоряет развитие сперматогенных трубочек в семенниках (tubulae semini- ferae) и .сперматогенез, т. е. образование сперматозоидов, а также развитие предстательной железы. Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутрисекреторных элементов в семенниках и яичниках и ведет тем самым к усилению образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов). Он определяет в яичнике овуляцию и образование на месте лопнувшего граафова пузырька желтого тела, которое вырабатывает гормон прогестерон. Пролактин, или лютеотропный гормон гипофиза, стимулирует образование прогестерона в желтом теле и лактацию.
После удаления гипофиза у неполовозрелых животных развитие половых желез замедляется и остается незаконченным. Не завершается также-развитие полового аппарата: полового члена, предстательной железы, влагалища, матки, яйцеводов. В семенниках не происходит образований сперматозоидов, а в яичниках фолликулы не достигают зрелости и не превращаются в пузырчатые яичниковые фолликулы.
При удалении гипофиза у половозрелых животных отмечается атрофия семяобра- зующих трубочек, интерстициальной (пубертатной) ткани-в семенниках, исчезновение граафовых пузырьков и желтого тела, атрофия фолликулов в яичяиках. Если таким животным произвести пересадку гипофиза, то состояние половых желез нормализуется.
. Противоположное гипофизу действие на функции полового аппарата оказывает гормон эпифиза :—мелатонин, который угнетает развитие половых желез и их активность.
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЧЕЛОВЕКА^
У человека процесс полового развития может быть разделен на 5 стадий: детскую, отроческук), юношескую, стадию половой зрелости и стадию угасания половых функций. .
Детская стадия продолжается у мальчиков в среднем до, 10 лет, у девочек — до 8 лет. В это время у мальчиков семяобразующие трубочки семенников слабо развиты, узкие и имеют только один слой малодифференцнрованных клеток герминативного- эпителия; интерстициальная ткань ■мало развита. В яичниках девочек примордиальные, т. е. первичные, фолликулы, образовавшиеся еще в эмбриональной жизни, растут, но очень медленно. Количество фолликулов, имеющих оболочки, невелико, пузырчатые яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) отсутствуют. В моче мальчиков и девочек содержится очень небольшое и притом одинаковое количество андрогенов и эстрогенов, образующихся в основном в коре надпочечников. .
Отроческая стадия протекает у мальчиков от 10 до 14 лет, у девочек — от 9 до 12 лет. У мальчиков в это время семенные трубочки быстро развиваются, становятся сильно извитыми я вдвое более широкими. Число эпителиальных слоев в них увеличивается; наряду со сперматогониями возникают сперматоциты, т. е. клетки, которые являются непосредственными предшественниками сперматозоидов. Интерстициальная ткань семенников разрастается. У девочек в яичниках идет быстрый рост фолликулов и увеличивается число тех из них, которые обладают оболочками; появляется все большее число пузырчатых яичниковых фолликулов. Последние образуются вследствие скопления в фолликулах вязкой фолликулярной жидкости, которая окружена эпителием, составляющим зернистый слой фолликула. Яйцеклетка и окружающие ее эпителиальные клетки образуют конусообразный выступ, направленный к центру пузырька. В отроческой стадии количество андрогенов и эстрогенов в моче возрастает; у мальчиков моча содержит больше андрогенов, у девочек — больше эстрогенов.
Юношеская стадия (у юношей в 14—18 лет, у девушек —
в 13—-16 лет) внешне проявляется быстрым развитем вторичных половых признаков. У юношей в этой стадии Последовательно возникает способность совершать половой акт, затем эякулировать (извергать семя), наконец, оплодотворять. У девушек в этой стадии возникают периодические колебания количества эстрогенов в крови и моче сначала в неопределенное время, а затем в сроки, приблизительно соответствующие срокам полового цикла взрослых женщин. Эти колебания количества эстрогенов в крови и моче свидетельствуют о том, что формируется свойственная женскому организму периодическая деятельность желез внутренней секреции, обеспечивающая женский половой цикл. Приблизительно через 11 /2 года после того, как появилась эта «эндокринная периодика», во время одного из очередных повышений содержания эстрогенов в моче наступает первая овуляция, т. е. разрыв наиболее созревшего пузырчатого яичникового фолликула с выходом из него яйцеклетки, а через несколько дней после этого начинается первая менструация. В течение нескольких следующих месяцев половые циклы еще нерегулярны и притом нередко бывают безовуляторными, т. е. не происходит разрыва граафова пузырька перед менструацией. Половая зрелость достигается в полной мере лишь тогда, когда циклы становятся достаточно регулярными и в большинстве своем овуляторными.
В пожилом возрасте (у женщин обычно после 45—50 лет, у мужчин после 60 лёт, а иногда и значительно позднее) постепенно развивается климактерий, т. е. утрата половых функций. У женщин половые циклы становятся все более нерегулярными и все чаще безовуляторными,-а затем прекращаются; вместе с ними прекращаются и менструации (возрастная аменорея). Фолликулы в яичниках полностью исчезают. У мужчин сначала утрачивается подвижность сперматозоидов, а вместе с тем и способность к оплодотворению, затем способность эякулировать и, наконец, совершать половой акт. Семяобразующие трубочки, интерстициальная ткань семенников и предстательная железа атрофируются. Приведенные выше сроки подвержены большим индивидуальным колебаниям в зависимости от образа жизни, перенесённых заболеваний, климата и т.д.
ЖЕНСКИЙ ПОЛОВОЙ ЦИКЛ
У женщин с наступлением половой зрелости периодически повторяется овуляция. Половой цикл длится 27—28 дней. Его разделяют на четыре периода: 1) предовуляцион- ный, 2) овуляционный, 3) послеовуляционный (metaoestrus), 4) период покоя. Каждый из этих периодов характеризуется определенными изменениями в организме (рис. 110).
Предовуляционный период. В этом периоде происходит подготовка к беременности. У многих видов животных с сезонным спариванием предовуляционный период является вместе с тем периодом подготовки полового аппарата самок к половому акту. У них в данный период происходит течка и самка допускает самца к совершению полового акта.
В предовуляционном периоде у женщин матка увеличивается в размерах и становится полнокровной; слизистая оболочка матки и ее железы разрастаются; усиливаются и учащаются перистальтические сокращения маточных (фаллопиевых) труб и мышечного слоя матки; слизистая оболочка влагалища разрастается, во влагалищной слизи увеличивается количество слущенных эпителиальных клеток. Причиной бсех этих изменений является повышенное выделение фолликулостимулирующего гормона гипофиза.
Фолликулостимулирующий гормон действует и на неполовозрелых самок животных. Если таким самкам ежедневно вводить этот гормон, то у них появляются характерные для предовуляционного периода измененйя в матке и влагалище и может наступить овуляция. Если у половозрелых самок животных в начале предовуляционного периода произвести оперативное удаление гипофиза, то развитие предовуляционных изменений матки и влагалища прекращается И: овуляция не наступает.
Содержание'гонадотропных гормонов в передней доли гипофиза в предовуляционном и овуляционном- периодах увеличивается, а после овуляции резко снижается.
Все предовуляционные изменения вызываются гонадотропными гормонами гипофиза вследствие их воздействия на внутрисекреторную функцию яичников. В яичниках в это время наступает усиленная выработка эстрогенов, которые стимулируют разрастание матки и ее слизистой оболочки, пролиферацию слизистого эпителия влагалища и усиливают сокращения матки и маточных труб. Если женщинам, у которых по медицинским показаниям были удалены яичники и вследствие этого отсутствует половой цикл, вводить в течение нескольких дней эстрогены в нарастающих количествах, то у них наступают типичные предовуляционные изменения матки и влагалища.
а-б " —: :
б-г
Рис. 110. Изменения в яичнике и слизистой оболочке матки при обычном менструальном цикле (а — б) и при менструальном цикле, закончившемся беременностью (б — г) (схема). 1 — уровень эстрогенов в крови; 2 — уровень прогестерона в крови; 3 — фолликул и желтое тело цикла а —- б; 4—фолликул и желтое тело цикла б—г; 5 — изменения слизистой оболочки матки. Цифры внизу — дни цикла.
В нормальном организме постепенно увеличивающееся количество фолликулостиму- лирующего гормона ускоряет окончательное созревание наиболее зрелого из пузырчатых яичниковых.фолликулов (граафовых пузырьков). Поверхность этого пузырька разрывается и из него выходит яйцеклетка — иначе говоря, наступает овуляция.
Овуляционный период. Этот период начинается с момента разрыва пузырчатого яичникового фолликула, выхода из него яйцеклетки й продвижение по маточной (фаллопиевой) трубе в матку. В период прохождения по маточной трубе может происходить оплодотворение яйцеклетки. Оплодотворенное яйцо, попадая в матку, прикрепляется к ее слизистой оболочке. Половой цикл на этом прерывается и наступает беременность. После выхода яйцеклетки на месте лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула начинает развиваться желтое тело, клетки которого вырабатывают гормон прогестерон. При этом продукция эстрогена в яичниках продолжается: его выделяют многочисленные созревающие фолликулы.
Яйцеклетка, вышедшая из лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула направляется в маточную трубу движениями мерцательного эпителия. Сокращение гладких мышц труб в это время усилены под влиянием увеличенного количества эстрогена в крови. Благодаря этому яйцеклетка сначала проталкивается по трубе довольно быстро; По мере того, Как развивающееся в яичнике желтое тело выделяет все большее количество прогестерона, перистальтические сокращения труб становятся все реже и слабее, так как прогестерон противодействует стимулирующему влиянию эстрогена на сокращения мышц труб и матки. В целом для прохождения яйцеклетки по трубе до матки требуется около 3 сут. Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, то наступает после- овуляционный период.
Послеовуляционный период. У женщин в этот период появляется менструация. У животных (за исключением обезьян) менструации отсутствуют. Неоплодотворенная яйцеклетка, поступив в матку, остается в ней несколько дней живой, а затем погибает. Тем временем, под влиянием прогестерона выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза уменьшается/ Убыль фолликулостймулирующего гормона гипофиза приводит к уменьшению образования в яичниках эстрогенов, следовательно, выпадает фактор, вызвавший и поддерживавший предовуляционные изменения труб, матки и влагалища. Убыль же лютеинизирующего гормона гипофиза вызывает атрофию желтого тела с его заменой соединительнотканным рубцом, вследствие чего прекращается ова- риальная продукция прогестерона. Предовуляционные изменения матки, труб и влагалища начинают уменьшаться.
В этом периоде в связи с убылью в. крови гормонов яичника нарастают тонические сокращения матки, ведущие к отторжению ее слизистой оболочки. Обрывки последней выходят вместе с кровью — происходит менструальное . кровотечение, по окончании которого возникает быстрая регенерация слизистой оболочки матки.
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.