Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Тверская государственная медицинская академия А.А. Кромин Начала физиологии Учебное пособие для студентов факультета ВСО Тверь – 2005 2 Центральный координационно-методический совет ТГМА Цикловая учебно-методическая комиссия по медико-биологическим дисциплинам ТГМА Кафедра физиологии А.А. Кромин НАЧАЛА ФИЗИОЛОГИИ Учебное пособие для студентов факультета ВСО Часть 2 Тверь 2005 3 НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Основные вопросы: Характеристика вегетативных и соматических функций ор- ганизма и их нервной регуляции. Структурно-функциональные особенности автономной и соматической нервной системы. Морфо-функциональные отличия парасимпатической и симпатической нервной системы. Синергизм и относительный антагонизм симпатиче- ского и парасимпатического отделов автономной нервной системы (АНС). Основные симпатические и парасимпатические эффекты. Медиаторы АНС и их характеристика. Понятие о холино- и адренорецепторах, холино- и адреномиметиках и блокаторах. Структурно–функциональные особенности метасимпатической нервной системы. Виды вегетативных рефлексов. Нервная система обеспечивает регуляцию соматических и вегетативных функций в организме. В соответствии с этим разделением функций различают соматическую и ав- тономную (вегетативную) нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает экстероцептивную сенсорную функцию при восприятии внешних раздражителей, а также моторную (двигательную) функцию, которая осуществляется скелетной мускулатурой. Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, кровеносных сосудов, эндокринных и потовых желез, обмен веществ и энергии и поддер- жание гомеостаза; осуществляет трофическую иннервацию внутренних органов, скелет- ных мышц и нервной ткани; обеспечивает интероцептивную сенсорную функцию при восприятии внутренних раздражителей. Соматические функции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой, подчиняются произвольному контролю. Сознательно (за счет участия нейронов коры головного мозга) человек может вызвать, усилить или затормозить двигательную реак- цию. Вегетативные (висцеральные) функции организма, как правило, не подчиняются произвольному контролю и могут сохраняться после полного нарушения связей между ЦНС и периферическими структурами вегетативной нервной системы. В связи с этим ве- гетативную нервную систему называют еще автономной. Анатомически автономная нервная система (АНС) отличается от соматической нервной системы очаговым расположением нейронов в ЦНС, очаговым выходом нервных волокон из мозга, отсутствием сегментарного распределения эфферентных волокон на периферии и малым диаметром нервных волокон (типов В и С). Другой отличительной особенностью АНС является то,что аксоны эфферентных нейронов, выходящие из ЦНС, обязательно переключаются в периферических вегетативных ганглиях на ганглионарные нейроны, образуя с ними синапсы. 1-й эфферентный нейрон, тело которого находится в ЦНС (в спинном или голов- ном мозге), а отросток доходит до вегетативного ганглия, называется преганглионарным нейроном. 2-й эфферентный нейрон, тело которого расположено в вегетативном ганг- лии, а отросток доходит до иннервируемого внутреннего органа, называется постганг- лионарным нейроном. В соматической нервной системе тело эфферентного нейрона расположено в ЦНС, а его аксон доходит, не прерываясь, до иннервируемого органа. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса включает в себя как минимум три нейрона: один афферентный и два эфферентных нейрона (пре- и постганглионарные нейроны). Рефлекторная дуга соматического рефлекса включает в себя как минимум два нейрона: один афферентный и один эфферентный. В вегетативной нервной системе выделяют центральную часть, представленную нервными центрами и проводящими путями, расположенными на различных этажах ЦНС, 4 и периферическую часть, включающую в себя вегетативные ганглии и вегетативные нервные волокна. Вегетативные нервные волокна обладают: 1) низкой возбудимостью, 2) низкой скоростью проведения возбуждений, 3) низкой лабильностью. Скорость проведения ПД в вегетативных нервах не превышает 15 м/с. Максимальная частота эфферентных импульсов нейронов вегетативных ганглиев не превышает 10-15 ПД/с. По структурно-функциональным особенностям АНС подразделяется на три отдела: симпатическую нервную систему (СНС), парасимпатическую нервную систему (ПСНС) и метасимпатическую нервную систему (МСНС). Симпатический и парасимпатический отделы АНС различаются: по 1) локали- зации нервных центров, 2) по расположению вегетативных ганглиев, 3) по соотношению длины преганглионарных и постганглионарных волокон, 4) по медиаторам, выделяющим- ся из окончаний посганглионарных волокон, 5) по характеру влияний на иннервируемые органы. 1) Центры СНС располагаются в боковых рогах торако-люмбального отдела спинного мозга (с первого грудного по третий поясничный сегмент включительно), а цен- тры ПСНС имеют кранио-сокральную локализацию (в среднем и продолговатом мозгу, а также в верхних трех сегментах крестцового отдела спинного мозга). 2) Симпатические ганглии располагаются или по обе стороны от позвоночника (паравертебральные ганглии) или в брюшной полости (превертебральные ганглии). И в том и в другом случае симпатические ганглии находятся на отдаленном расстоянии от ин- нервируемых ими органов. Парасимпатические ганглии располагаются или внутри ор- ганов (интрамуральные ганглии) или вблизи них. 3) Преганглионарные симпатические волокна короткие, а постганглионарные - длинные. У парасимпатического отдела, наоборот, преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные - короткие. 4) В окончаниях постганглионарных симпатических волокон выделяются ме- диаторы норадреналин и адреналин, а в окончаниях постганглионарных парасимпа- тических волокон - медиатор ацетилхолин. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной сис- темы являются холинергическими: в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который обеспечивает передачу возбуждения на постганглионарные парасимпатические и сим- патические нейроны. 5) По характеру влияний на иннервируемые органы большинство эффектов симпа- тической и парасимпатической нервной системы являются противоположными, а взаимо- отношения между этими отделами АНС - антагонистическими. Так, возбуждение симпа- тической нервной системы учащает и усиливает деятельность сердца, а возбуждение па- расимпатической нервной системы оказывает противоположное, тормозящее действие. Однако, взаимодействие СНС и ПСНС может быть не только по типу антагониз- ма, но и по типу синергизма. Так, например, оба отдела АНС вызывают повышение секреции слюнных желез. Наиболее ярко синергизм СНС и ПСНС проявляется во влиянии на трофику тка- ней. СНС обеспечивает быструю («аварийную») мобилизацию энергетических ресурсов в процессе адаптации организма к действию раздражителей, а парасимпатическая - поддер- живает гомеостаз, обеспечивая резервы для «аварийной» регуляции функций. Таким образом, основная роль ПСНС состоит в трофотропной регуляции функ- ций, обеспечивающей поддержание гомеостаза и содействующей накоплению энергетиче- ских и пластических ресурсов. Симпатические влияния обеспечивают эрготропную регу- ляцию функций, определяющую экстренную мобилизацию защитных сил и энергетиче- ских ресурсов в процессе адаптации организма к изменяющимся условиям внешней сре- ды. 5 Принцип синергизма заключается во взаимном усилении деятельности СНС и ПСНС. Повышение активности одного отдела АНС сопровождается увеличением актив- ности ее другого отдела. Так, замедление сердечного ритма, вызванное возбуждением ПСНС, выражено тем сильнее, чем выше уровень активности СНС и частота сердечного ритма. СНС иннервирует все без исключения органы и ткани, в том числе и все кровенос- ные сосуды в организме, тогда как ПСНС не иннервирует скелетные мышцы, матку, го- ловной мозг и большинство кровеносных сосудов. ПСНС иннервирует артерии легких, мозга, слюнных желез, языка, гортани, щитовидной железы и половых органов. Основные симпатические и парасимпатические эффекты Влияния на сосудистый тонус Возбуждение СНС приводит к сужению подавляющего большинства кровенос- ных сосудов в организме, в том числе артерий внутренних органов брюшной полости, кожи, мозга, половых органов. Вместе с тем, активация СНС расширяет артерии лег- ких и работающих скелетных мышц. СНС оказывает двойное влияние на величину про- света артерий сердца: сосудосуживающее и сосудорасширяющее. Возбуждение ПСНС не оказывает влияния на величину просвета большинства кро- веносных сосудов. ПСНС вызывает расширение артерий мозга, языка, слюнных желез, гортани, щитовидной железы и половых органов, но суживает артерии легких. Влияния на гладкие мышцы глаза Возбуждение СНС вызывает расширение зрачка (мидриаз) за счет сокращения ра- диальной мышцы, расширяющей зрачок, а возбуждение ПСНС приводит к сужению зрач- ка (миоз) за счет сокращения циркулярной мышцы, суживающей зрачок. СНС расслабляет цилиарную мышцу, увеличивая натяжение цинновых связок, а ПСНС вызывает сокращение цилиарной мышцы, которое приводит к ослаблению натяже- ния цинновых связок, увеличению кривизны хрусталика и преломляющей силы оптиче- ской системы глаза, что позволяет рассматривать предметы, расположенные на близком расстоянии (аккомодация глаза). Влияния на слюнные железы СНС стимулирует выделение небольшого количества густой слюны с высоким со- держанием муцина и ферментов, но с низким содержанием солей. ПСНС стимулирует вы- деление большого количества жидкой слюны с низкой концентрацией ферментов и муци- на, но с высоким содержанием солей. Влияния на секреторную и моторную функции желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) СНС тормозит секреторную и моторную функции ЖКТ, а ПСНС оказывает на них стимулирующие влияния. Влияния на сфинктеры ЖКТ СНС повышает тонус сфинктеров ЖКТ (усиливает их сокращения), а ПСНС пони- жает тонус сфинктеров (вызывает их расслабление). Влияния на гладкую мускулатуру бронхов СНС - расслабляет гладкую мускулатуру бронхов, увеличивая их просвет, а ПСНС, напротив, вызывает сокращение мускулатуры бронхов. Влияния на сердечную деятельность СНС вызывает 4 положительных кардиотропных эффекта: 1) положительный хронотропный эффект (увеличение частоты сердечного ритма), 6 2) положительный инотропный эффект (увеличение силы сердечных сокращений), 3) положительный батмотропный эффект (повышение возбудимости сердца), 4) положительный дромотропный эффект (увеличение проводимости сердца). ПСНС вызывает 4 отрицательных кардиотропных эффекта. Влияния на органы мочевыделения СНС: 1) увеличивает амплитуду автоматических перистальтических сокращений мочеточников, 2) вызывает расслабление гладкой мускулатуры мочевого пузыря, 3) по- вышает тонус гладкой мускулатуры сфинктера мочевого пузыря. Тем самым, СНС создает оптимальные условия для накопления мочи в мочевом пузыре. ПСНС: 1) тормозит перистальтику мочеточников (уменьшает амплитуду автомати- ческих сокращений), 2) вызывает сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря, 3) понижает тонус сфинктера мочевого пузыря. Тем самым, ПСНС создает оптимальные ус- ловия для мочеиспускания. СНС выполняет адаптационно-трофическую функцию. Адаптационная функ- ция СНС заключается в ее способности изменять функциональные параметры эффекто- ров (возбудимость, проводимость, лабильность) в соответствии с потребностями организ- ма. Трофическая функция СНС заключается в обеспечении метаболических процессов, поддерживающих функциональные свойства эффекторов на уровне, необходимом для вы- полнения специфической деятельности. Управляющие сигналы от эфферентных нейронов АНС передаются на исполни- тельные органы (эффекторы) через синапсы при помощи медиаторов. Характер влияния АНС на эффектор зависит от вида выделяемого в нервном окончании медиатора и от типа рецепторов, с которыми медиатор взаимодействует на постсинаптической мембране эф- фектора. К основным медиаторам СНС и ПСНС относятся: 1) ацетилхолин, 2) норадреналин, 3) адреналин. Ацетилхолин обеспечивает передачу возбуждения: 1) в центральных синапсах, 2) в синапсах симпатических и парасимпатических ганглиев, 3) в синапсах, образованных постганглионарными парасимпатическими волокнами и эф- фекторами, 4) в синапсах, образованных постганглионарными симпатическими волокнами и потовы- ми железами, а также сосудами поперечно-полосатой мускулатуры. Ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и на постсинаптической мембране взаимодействует со специфическими холинорецепторами по принципу компле- ментарности. Холинорецепторы подразделяются на два вида: М-холинорецепторы и N- холино- рецепроры. М-холинорецепторы (мускаринозависимые), кроме ацетилхолина, активируются еще мускарином (ядом гриба мухомора). М-холинорецепторы локализуются в ЦНС, а также в органах, иннервируемых по- стганглионарными парасимпатическими нейронами (кроме надпочечников). Химические вещества, блокирующие М-холинорецепторы, называются М-холинолитиками (атро- пин). А вещества, которые активируют М-холинорецепторы, называются М- холиномиметиками (пилокарпин). N-холинорецепторы (никотинозависимые), кроме ацетилхолина, активируются никотином. N-холинорецепторы локализуются в ЦНС, в вегетативных ганглиях, в скелетных мышцах и, как исключение, в надпочечниках. 7 Вещества, блокирующие N - холинорецепторы, называются N-холинолитиками (бензогексоний), а активирующие N-холинорецепторы, - N-холиномиметиками (лобе- лин). В результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами постсинаптиче- ских мембран происходит активация натриевых каналов, что приводит к деполяризации мембран гладкомышечных клеток ЖКТ, органов мочевыделения и бронхов, а также к воз- буждению секреторных клеток ЖКТ. В результате этого происходит сокращение гладких мышц этих органов и секреция пищеварительных соков. В миокарде взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами вызывает актива- цию не натриевых, а калиевых каналов, что приводит к гиперполяризации мембран кар- диомиоцитов и сопровождается угнетением сердечной деятельности (4 отрицательных кардиотропных эффекта). Норадреналин и адреналин обеспечивают передачу возбуждения в центральных синапсах, а также в синапсах, образованных постганглионарными симпатическими ней- ронами и эффекторами (кроме волокон, иннервирующих сосуды скелетных мышц и пото- вые железы). Диффундируя через синаптическую щель катехоламины взаимодействуют на пост- синаптической мембране со специфическими рецепторами - адренорецепторами. Адрено- рецепторы подразделяются на: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы. Химические вещества, активирующие адренорецепторы и вызывающие симпатиче- ские эффекты, называются адреномиметиками. Выделяют три группы адреномиметиков: 1) альфа-бета-адреномиметики (адреналин), 2) альфа-адреномиметики (норадреналин) и 3) бета-адреномиметики (изадрин). Химические вещества, блокирующие адренорецепторы называются адренолити- ками (фентоламин). На постсинаптической мембране норадреналин и адреналин взаимодействуют с ад- ренорецепторами: альфа-1, бета-1 и бета-2 адренорецепторами. Альфа-1-адренорецепторы расположены в гладкой мускулатуре кровеносных со- судов (кроме сосудов скелетных мышц и легких), в желудке и кишечнике, в почках и мо- четочниках. Активация альфа-1-адренорецепторв сопровождается повышением прони- цаемости мембран гладкомышечных клеток для ионов натрия, что приводит к деполяри- зации клеточных мембран и сокращению гладкой мускулатуры. Бета-1-адренорецепторы расположены в миокарде. Их активация обеспечивает специфические положительные кардиотропные эффекты. Бета-2-адренорецепторы расположены в гладкой мускулатуре легочных и коро- нарных сосудов, а также в бронхах, мочевом пузыре и миометрии. Активация бета-2- адренорецепторов вызывает расслабление гладкой мускулатуры. Третьим отделом АНС является метасимпатическая нервная система (МСНС). МСНС - это комплекс микроганглионарных образований в стенке внутренних ор- ганов, обладающих истинной автономностью, независимых от регулирующих воздейст- вий ПСНС и СНС, но находящихся под их модулирующим влиянием. МСНС иннервирует те внутренние органы, которые обладают способностью к ав- томатии, то есть способностью спонтанно возбуждаться и сокращаться. МСНС имеет собственный афферентный нейрон, который воспринимает информа- цию о действии механических раздражителей во время сокращения или растяжения глад- ких мышц желудка и кишечника. На основе этой сенсорной информации МСНС осущест- вляет интегрирующую и регулирующую функции. Благодаря своей автономности МСНС может осуществлять свою регулирующую функцию в условиях полной децентрализации, то есть в отсутствии афферентных и эффе- рентных связей с ЦНС. 8 Нейроны МСНС имеет собственные медиаторы. Важнейшие из них - тормозные медиаторы, которые выделяются из окончаний аксонов конечных эфферентных нейронов при их возбуждении: АТФ, ВИП и NO. Структурно-функциональной единицей МСНС является функциональный мо- дуль, состоящий из 6 элементов: 1) эндогенный осциллятор 2) собственный сенсорный нейрон МСНС 3) интернейрон 4) тонический нейрон 5) конечный эфферентный нейрон 6) вегетативный ганглий, объединяющий все первые пять элементов функциональ- ного модуля. Вся деятельность МСНС направлена на то, чтобы затормозить миогенную авто- матическую ритмику периферических органов. Главная особенность МСНС - наличие в ее составе эндогенных осцилляторов - специальных нейронов, которые не имеют синаптических входов от других нейронов МСНС, а также от нейронов ПСНС и СНС, а сами устанавливают синаптические кон- такты с интернейронами и конечным эфферентным нейроном МСНС. Единственный ме- диатор, выделяющийся в окончаниях аксона эндогенного осциллятора - ацетилхолин. Именно деятельность эндогенного осциллятора МСНС определяет автоном- ные свойства АНС. Эндогенный осциллятор постоянно проявляет пачкообразную импульсную актив- ность устойчивого типа, которая оказывает регулирующее влияние на разрядную деятель- ность интернейронов и конечных эфферентных нейронов МСНС. При этом в окончаниях конечных эфферентных нейронов выделяются тормозные медиаторы (АТФ, ВИП, NO), вызывающие гиперполяризацию мембран гладкомышечных клеток, что приводит к угне- тению (уменьшению амплитуды) автоматических сокращений желудка и кишки. Выброс тормозных медиаторов конечным эфферентным нейроном управляется не только эндогенным осциллятором, но и ПСНС и СНС, которые не только оказывают пря- мые влияния на деятельность конечного нейрона, но и опосредованные- через интерней- роны МСНС. СНС, активируя альфа-адренорецепторы мембран интернейронов и конечного эф- ферентного нейрона, стимулирует выделение тормозных медиаторов конечным мотоней- роном, что приводит к торможению моторики ЖКТ. ПСНС, активируя М- и N-холинорецепторы мембран интернейронов и конечного эфферентного нейрона, уменьшает (тормозит) выделение тормозных медиаторов конеч- ным мотонейроном, что определяет стимулирующий эффект ПСНС на моторику ЖКТ. Медиаторную функцию различных нейронов МСНС осуществляют более 20 ме- диаторов, которые определяют адекватную деятельность моторного аппарата внутренних органов. Эфферентные нейроны АНС постоянно проявляют импульсную активность, часто- та которой различна в симпатическом и парасимпатическом отделах. Постоянная им- пульсная активность вегетативных нейронов, которая является одним из проявлений го- меостаза и одновременно механизмом его стабилизации, называется вегетативным тону- сом. Неодинаковый уровень тонической импульсной активности симпатического и па- расимпатического отделов АНС является основанием для конституционной классифика- ции, согласно которой: 1) люди с преобладанием симпатического тонуса называются симпатотониками, 2) лица с превалированием парасимпатического тонуса - парасимпатотониками, 3) люди с равновесием симпатического и парасимпатического тонуса - нормото- никами. 9 Тоническая активность АНС поддерживается: 1) афферентной импульсацией от рефлексогенных зон висцеральных органов и от соматических рецептивных полей, 2) самопроизвольной разрядной деятельностью специальных нейронов- осцилляторов. По характеру взаимоотношений афферентного и эфферентного звеньев реф- лекторной дуги выделяют 4 вида вегетативных рефлексов: 1) висцеро-висцеральные, 2) висцеро-соматические, 3) висцеро-сенсорные, 4) сомато-висцеральные. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают в результате раздражения интероре- цепторов, которое вызывает изменение деятельности внутренних органов. Висцеро-соматические рефлексы проявляются в изменении текущей активности скелетных мышц при раздражении интерорецепторов. Висцеро-сенсорные рефлексы проявляются в изменении соматической чувстви- тельности при раздражении интерорецепторов. Зона измененной чувствительности при этом ограничивается участком кожи, который иннервируется сегментом спинного мозга, получающим афферентные импульсы от раздражаемого внутреннего органа. Сомато-висцеральные рефлексы характеризуются изменениями функций внут- ренних органов при раздражении экстерорецепторов. По уровню замыкания рефлекторной дуги вегетативные рефлексы делятся на четыре вида: 1) местные, 2) периферические, 3) центральные, 4) аксон-рефлексы Местным называют рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в интраму- ральном ганглии исполнительного органа. Периферическим называют рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в симпатическом вегетативном ганглии. Центральным называют рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в ЦНС. Аксон-рефлекс - это рефлекс, который осуществляется в пределах одного аксона и характеризуется отсутствием синаптического переключения. Примером реализации аксон-рефлекса является покраснение участка кожи в месте нанесения штрихового механического раздражения - красный дермографизм. Раздражение кожи обусловливает возбуждение механорецепторов, циркуляцию ме- стных ионных токов и распространение афферентных нервных импульсов по чувстви- тельному нейрону. Афферентные импульсы распространяются не только в ЦНС, но и по коллатералям чувствительного волокна достигают эффектора. Из окончаний коллатерали, иннервирующей кровеносный сосуд, выделяется ацетилхолин (возможно, субстанция П или гистамин), который обусловливает аксон-рефлекторное расширение сосуда. КРОВЬ КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА Основные вопросы: Понятие о внутренней среде организма. Характеристика ос- новных водных пространств и биологических жидкостей внутренней среды. Понятие о системе крови (Г.Ф. Ланг). Функции крови. Состав и физико-химические свойства крови. Осмотическое и онкотическое давление плазмы. Гемолиз и его виды. Понятие о коллоид- ной стабильности и суспензионных свойствах крови. Механизм оседания эритроцитов. Кислотно-щелочное равновесие и буферные системы крови. Функциональные системы, поддерживающие оптимальные для метаболизма рН и осмотическое давление крови. 10 Несмотря на то, что организм для обеспечения своей жизнедеятельности вынужден обмениваться с окружающей (внешней) средой веществами, энергией и информацией, по- казатели внутренней среды организма существенно не меняются на протяжении длитель- ного времени. Относительное постоянство внутренней среды организма и стабильность фи- зиологических функций называют гомеостазом. Постоянство внутренней среды организма является необходимым условием для оптимального протекания клеточного метаболизма и осуществления физиологических функций. Внутренняя среда представляет собой совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки организма и принимающих участие в процессах обмена веществ и энергии. К биологическим жидкостям внутренней среды организма относятся: 1) межклеточная (интерстициальная) жидкость - 10л, 2) кровь - 4-6 л, 3) лимфа - 1,5 - 2 л, 4) специализированные жидкости: цереброспинальная, внутрисуставная, внутри- брюшинная, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха, составляющие в совокуп- ности около 1 л. Кровь и лимфа относятся к интравазальным (внутрисосудистым) жидкостям, а межклеточная и специализированные жидкости - к экстравазальным. В организме взрослого человека вода составляет около 60% массы тела, а объем ее достигает 45л. В организме существуют четыре основных водных пространства: 1)внутриклеточная жидкость, объем которой составляет 30л, 2) межклеточная (тканевая) жидкость - 10 л, 3) плазма крови - 3,5 л 4) лимфоплазма - 1,5л. Кровь является одной из важнейших составных частей внутренней среды организ- ма. Благодаря постоянному движению крови по сосудам, обусловленному ритмической сократительной деятельностью сердца, происходит объединение клеток и тканей организ- ма в единое целое. Кровь - это сложная суспензия, состоящая из форменных элементов, взвешенных в коллоидном растворе плазмы крови. Кровь состоит из двух частей: 1) плазмы и 2) форменных элементов (эритроци- тов, лейкоцитов и тромбоцитов). Г.Ф. Ланг выдвинул представления о системе крови, в которую входят: 1) кровь, циркулирующая по сосудам; 2) кровь депонированная; 3) органы кроветворения и кроверазрушения; 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат. Выделяют 4 основные функции крови: 1) Транспортная функция, которая включает в себя: дыхательную функцию, обеспечивающую перенос кислорода (О 2 ) и углекислоты (СО 2 ) кровью, питательную, обеспечивающую транспорт пластических и энергетических ве- ществ к тканям, экскреторную, обеспечивающую перенос продуктов метаболизма к органам выде- ления, интегративно-регуляторную, обеспечивающую взаимодействие между всеми частями организма. 2) Гомеостатическая функция обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды (гомеостаза). 11 3) Защитная функция обеспечивает нейтрализацию экзогенных и эндогенных токсиче- ских веществ, нейтрализацию и разрушение антигенов, предупреждение и остановку кро- вотечения (гемостаз). 4) Терморегуляторная функция обеспечивает относительное постоянство температуры тела и внутренних органов. Объем крови взрослого человека равняется 4-6л, что составляет 6-8% массы тела. Увеличение объема крови называется гиперволемией, а снижение - гиповолемией. Объем крови складывается из объема плазмы и объема форменных элементов. Часть объема крови, которая приходится на долю форменных элементов, называется ге- матокритом. Гематокрит определяется путем центрифугирования крови, смешанной с антикоа- гулянтом, в градуированном капилляре. У мужчин гематокрит составляет 44-48 об%, а у женщин - 41-45 об% Величина гематокрита может колебаться за счет изменения объема плазмы или ко- личества форменных элементов. Увеличение количества форменных элементов крови выше нормы называют полицитемией, а уменьшение ниже нормы - олигоцитемией. Плазма крови содержит около 90% воды и 10% сухого (плотного) вещества, в ко- тором имеются неорганические и органические вещества. Неорганические вещества плазмы крови представлены электролитами: катионами натрия, калия, кальция, магния и анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов, суль- фатов. Постоянство электролитного состава плазмы играет важную роль в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного баланса крови. К неорганическим веществам плазмы относятся также микроэлементы: железо, медь, кобальт, марганец, цинк, хром. Микроэлементы участвуют в регуляции физиологи- ческих функций и метаболизма, поскольку входят в состав клеточных ферментов и гор- монов. К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) органические кислоты (молочная и пировиноградная), 2) углеводы (например, глюкоза), 3) липиды, 4) небелковые азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), 5) белки. Общее содержание белков плазмы крови в норме колеблется от 65 до 85г/л. Белки плазмы крови выполняют питательную, защитную, гомеостатическую и интегративно- регуляторную функции. В плазме крови содержится около 200 белков, которые представлены 3 основными группами: альбуминами (38 - 50 г/л), глобулинами (20 - 30 г/л), фибриногеном (2 - 4 г/л). Альбумины - самая однородная фракция мелкодисперсных белков плазмы, которые выполняют четыре функции: 1) поддерживают онкотическое давление, 2) осуществляют питательную функцию (служат резервом аминокислот), 3) обеспечивают коллоидную стабильность плазмы и суспензионные свойства кро- ви, 4) осуществляют транспорт веществ. Глобулины - это группа белков плазмы крови, которые электрофоретически разде- ляются на 4 фракции: 1) α 1 - глобулины, 2) α 2 - глобулины, 3) β - глобулины, 4) γ - глобулины. 12 α - глобулины - это гликопротеиды, которые выполняют три функции: 1) транспорт липидов, 2) ингибирование ферментов, участвующих в гемостазе, 3) связывание гемоглобина. β - глобулины являются липопротеинами, которые обеспечивают транспорт железа и липидов. γ - глобулины - это фракция белков, которые играют важную роль в осуществлении защиты организма от генетически чужеродных агентов. В эту фракцию входит 5 классов иммуноглобулинов: IgA, IgG, IgM, IgD, IgE. Фибриноген - это крупномолекулярный белок, который участвует в механизмах гемостаза (остановки кровотечения). Он представляет собой растворимый предшествен- ник фибрина, который, превращаясь в нерастворимую форму, обеспечивает образование тромба - сгустка крови, закрывающего поврежденный сосуд. Физико-химические свойства крови Вязкость - это способность оказывать сопротивление току жидкости за счет внут- реннего трения при перемещении одних частиц относительно других. Вязкость плазмы по отношению к вязкости воды, принятой за 1, составляет 1,8-2,5 , а вязкость цельной крови от 4 до 5 единиц. Вязкость крови зависит от содержания в плазме крупномолекулярных белков, ве- личины гематокрита, просвета кровеносных сосудов, суспензионных свойств крови, вели- чины артериального давления и скорости кровотока, а также от температуры крови и ки- слотно-щелочного состояния. С уменьшением просвета сосудов вязкость крови увеличивается, что затрудняет кровоток. Однако, в сосудах диаметром менее 150 мкм движение крови облегчается за счет уменьшении вязкости крови (эффект Фареуса – Линдквиста). Эффект Фареуса - Линдквиста обусловлен: 1) образованием пристеночного слоя плазмы, вязкость которой ниже, чем у цельной кро- ви, 2) снижением величины гематокрита, 3) поршневым движением эритроцитов в капиллярах. Удельным весом называют массу вещества, которая приходится на единицу объе- ма. Удельный вес крови зависит от количества эритроцитов и содержания в них гемо- глобина, а также от состава плазмы. У здорового человека он составляет 1,052 - 1,064 г/мл. Удельный вес эритроцитов выше, чем у плазмы крови. У мужчин удельный вес кро- ви выше, чем у женщин за счет большего содержания эритроцитов. При повышении гема- токрита наблюдается увеличение удельного веса крови. В случае повышения гематокрита из-за сгущения крови, возникающего в результа- те потери жидкости при потоотделении в условиях тяжелой физической работы или высо- кой температуры окружающей среды, отмечается увеличение удельного веса крови. Осмотическое давление - это сила, которая обеспечивает движение раствори- теля (воды) через полупроницаемую мембрану по осмотическому градиенту - от менее концентрированного раствора к более концентрированному. Осмотическое давление крови составляет 7,6 атм (5800 мм рт. ст). Его вели- чина зависит от концентрации в плазме крови растворенных веществ, а также от размеров ионов и молекул. Чем меньше размеры ионов и молекул растворенных веществ и чем больше их концентрация, тем выше осмотическое давление раствора. Поэтому основная |