Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Основные вопросы: Эритроциты, их количество, строение, свойства, основная функция. Гемоглобин и его соединения. Пути разрушения эритроцитов. Эритропоэз и его регуляция. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении. Обмен железа в организме. Лейкоциты, их количество, виды и функции. Лейкоцитозы и лейкопения. Секреторная деятельность лейкоцитов. Фагоцитоз. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза. Тромбоциты, их строение, количество, основная функция. Тромбоцитарные факторы. Тромбоцитопоэз и его регуляция. Форменные элементы крови человека - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, образуются в костном мозге из единой полипотентной стволовой клетки. Основную массу форменных элементов крови составляют эритроциты (красные кровяные тельца). 19 Физиология эритроцитов Эритроциты представляют безъядерные клетки, имеющие дисковидную, двояковогнутую форму (в виде гантелий). Свойства эритроцитов: 1. Высокая способность к деформации цитоскелета и клеточной мембраны. 2. Малые потребности в кислороде. 3. Высокая проницаемость мембраны для анионов HCO 3 - и Cl - 4. Низкая проницаемость мембраны для катионов натрия, калия и водорода. 5. Высокая проницаемость мембраны для кислорода (O 2 ) и углекислоты (CO 2 ). Основной функций эритроцитов является транспорт кислорода от капилляров легких к тканевым капиллярам и углекислоты от тканевых капилляров к легочным. Транспорт O 2 и CO 2 кровью обеспечивается гемоглобином, содержание которого внутри эритроцита составляет 95% от его общей массы. Гемоглобин (дыхательный пигмент) - это хромопротеид, состоящий из белка глобина и простетической группы гема. В крови здорового взрослого человека гемоглобин представлен в виде трех химических соединений: оксигемоглобина (HbO 2 ), дезоксигемоглобина (восстановленного гемоглобина (HHb) и карбгемоглобина (НHbCO 2 ). Соединение гемоглобина с кислородом называется оксигемоглобином. Кислород присоединяется к двухвалентному железу и транспортируется в таком виде от легочных к тканевым капиллярам. Гемоглобин, отдавший кислород называется дезоксигемоглобином. HHb содержится в венозной крови, где находится также соединение гемоглобина с углекислотой - карбгемоглобин, который транспортируется от тканевых к легочным капиллярам. В скелетных мышцах и миокарде содержится миоглобин, который обладает меньшей молекулярной массой глобина и высокой степенью сродства к кислороду. Гемоглобин способен образовывать патологические соединения - карбоксигемоглобин (HbCO) и метгемоглобин (MetHb). Карбоксигемоглобин - это соединение гемоглобина с угарным газом. Сродство гемоглобина к угарному газу в 300 раз выше, чем к кислороду. Поэтому даже незначительное повышение содержания в воздухе СО (до 0,1%)ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, который не способен присоединять и транспортировать кислород. При взаимодействии гемоглобина с сильными окислителями (окислы азота, нитробензол, перманганат калия, анилин) образуется метгемоглобин, в котором железо становится трехвалентным. Вследствие такого истинного окисления железа гемоглобин прочно удерживает кислород и поэтому не может отдавать его тканям. В крови здоровых мужчин содержится 130 - 160 г/л, а у здоровых женщин - 115- 145 г/л гемоглобина. Отношение относительного содержания гемоглобина к относительному содержанию эритроцитов в крови называется цветовым показателем (ЦП). Цветовой показатель характеризуют степень насыщения гемоглобином каждого эритроцита. В норме его величина составляет 0,8-1. Цветовой показатель имеет большое клиническое значение в диагностике анемий различной этиологии. В крови здоровых мужчин содержится 4,5-5,0 млн/мкл (4,5-5,0 х 10 12 /л) эритроцитов, а у здоровых женщин - 4 - 4,5 млн/мкл (4 -4,5 х 10 12 /л). Увеличение числа эритроцитов в крови выше нормы называютэритроцитозом, а уменьшение - эритропенией. Эти сдвиги могут быть абсолютными и относительными. Относительный эритроцитоз - это повышение числа эритроцитов в единице объема крови без увеличения их общего количества в организме. Относительный 20 (ложный) эритроцитоз связан с изменениями соотношения эритроцитов и плазмы крови. Он возникает под влиянием тяжелой физической работы, а также при обильном потоотделении, ожогах, диарее, обусловленных потерей жидкости и сгущением крови. Абсолютный эритроцитоз - это увеличение общего числа эритроцитов в организме. Абсолютный (истинный) эритроцитоз является результатом активации процессов кроветворения в костном мозге. Он наблюдается при снижении барометрического давления (в высокогорной местности), а также у больных с хроническими заболеваниями легких и сердца вследствие гипоксии тканей. Относительная эритропения - это снижение числа эритроцитов в единице объема крови без уменьшения их общего количества в организме. Причиной относительной (ложной) эритропении является разжижение крови. Абсолютная эритропения - это уменьшение общего числа эритроцитов в организме. Она возникает вследствие понижения образования и усиления разрушения эритроцитов, а также в результате массивной кровопотери. Максимальная продолжительность жизни эритроцитов - 120 дней, а средняя - 60-90 дней. Старые эритроциты разрушаются двумя путями: 1) внутри сосудов – путем внутрисосудистого осмотического гемолиза, 2) клетками мононуклеарной фагоцитарной системы – путем внутриклеточного гемолиза. Основная масса старых эритроцитов разрушается клетками мононуклеарной фагоцитарной системы путем внутриклеточного гемолиза в печени, селезенке и костном мозге. Внутрисосудистое осмотическое разрушение старых эритроцитов происходит в результате осмотического гемолиза, который становится возможным из-за снижения устойчивости оболочки эритроцитов к уменьшению осмотического давления крови. Молодые эритроциты разрушаются в результате внутрисосудистого фрагментоза. Фрагментоз - это разрушение молодых эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры. Диаметр эритроцитов 7-8 мкм, а диаметр капилляров - около 5 мкм. При прохождении через узкие капилляры за счет фрагментоза «выбраковываются» неполноценные формы молодых эритроцитов. Количество разрушающихся эритроцитов соответствует количеству образующихся в результате кроветворения и составляет 200-250 млрд в сутки. Кроветворение - это процесс образования и развития форменных элементов крови. Различают три вида кроветворения: 1) эритропоэз, 2) лейкопоэз, 3) тромбоцитопоэз. Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов, который происходит в красном костном мозге. Совокупность клеток эритроидного ряда в органах кроветворения, а также эритроцитов в циркулирующей крови и депо, называют эритроном. Все элементы эритроидного ряда образуются из эритроцитарной стволовой колониеобразующей клетки, которая путем деления и созревания последовательно превращается в проэритробласты - базофильные эритробласты - полихроматофильные нормобласты - оксифильные нормобласты - ретикулоциты - эритроциты. Часть ретикулоцитов, которые образуются в результате денуклеации (выталкивания ядра) оксифильных нормобластов, поступают из красного костного мозга в кровь, где в течение суток дозревают и превращаются в зрелые эритроциты. 21 Количество ретикулоцитов в крови характеризует интенсивность эритропоэза. У человека их содержание составляет в норме около 1% от общего числа эритроцитов. Механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на нервные и гуморальные. Нервная регуляция эритропоэза связана с активностью вегетативной нервной системы. Симпатическая нервная система стимулирует, а парасимпатическая угнетает эритропоэз. Ведущее значение имеют гуморальные механизмы регуляции эритропоэза. Гуморальные факторы, стимулирующие эритропоэз: 1) эритропоэтины 2) продукты гемолиза эритроцитов, 3) катехоламины (адреналин и норадреналин), 4) андрогены, 5) гормоны передней доли гипофиза - СТГ, АКТГ, 6) гормоны щитовидной железы - тироксин, трийодтиронин. Эритропоэтин - специфическое БАВ, которое вырабатывается главным образом в почках. Эритропоэтин, поступая в кровь, стимулирует дифференцировку и ускоряет размножение клеток эритроидного ряда в костном мозге, активирует в них синтез гемоглобина. Синтез эритропоэтина определяется уровнем оксигенации почек. Его выработка и поступление в кровь усиливается при гипоксии почечной ткани (снижении в ней напряжения кислорода). Гуморальные факторы, угнетающие эритропоэз: 1) ингибиторы эритропоэза, 2) ацетилхолин, 3) эстрогены. Ингибиторы эритропоэза - это специфические БАВ, удлиняющие цикл деления эритроидных клеток и тормозящие в них синтез гемоглобина. Они образуются при чрезмерном увеличении числа циркулирующих в крови эритроцитов. Для нормального эритропоэза необходимо поступление в организм витаминов В 12 , В 9 , а также витаминов В 6 , В 2 , С, Е и РР. Витамин В 12 (цианкобаламин) называется внешним фактором кроветворения. Он необходим для синтеза глобина и образования в эритробластах нуклеиновых кислот. Поступая с пищей в желудок, цианкобаламин вступает в комплекс с внутренним фактором кроветворения (фактором Кастла) - гликопротеидом, который вырабатывается добавочными клетками желудка и предохраняет витамин от расщепления пищеварительными ферментами. В кишечнике комплекс гликопротеид + витамин В 12 взаимодействует со специфическими рецепторами слизистой оболочки, после чего он поступает в кровь и с помощью транспортных белков-транскобаламинов переносится в печень и костный мозг. Витамин В 9 (фолиевая кислота), являясь синергистом витамина В 12 , поддерживает синтез ДНК в клетках красного костного мозга, способствует созреванию и делению ядер клеток, участвует в синтезе глобина. Ежесуточно для нормального эритропоэза требуется от 20 до 25 мг железа. Почти 95% железа организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов, а 5% поступает с пищей (около 1 мг). Поступившее с пищей трехвалентное железо, превращается в желудке под влиянием HCl в растворимое двухвалентное железо, которое всасывается в кишечнике. Его переход в кровь через кишечные эпителиоциты облегчается белком- апоферритином. В крови двухвалентное железо связывается с гликопротеином- переносчиком - трансферрином, который транспортирует железо в зоны кроветворения или в депо. 22 Основными формами резервного железа в депо являются ферритин и гемосидерин. В макрофагах печени и костного мозга резервное железо депонируется в виде водорастворимого белкового хромопротеида - ферритина. В селезенке из ферритина образуется гемосидерин - высомолекулярные ферро-белковые агрегаты. По мере необходимости железо из депо с помощью трансферрина переносится в зоны кроветворения, где используется для синтеза гема. Физиология лейкоцитов Лейкоциты (белые кровяные тельца) - бесцветные клетки крови, способные к выходу (миграции) из сосудов и передвижению в тканях, где они выполняют свои основные функции. 50% от общего количества лейкоцитов находится в межклеточных пространствах, 30% - в костном мозге и только 20% - в циркулирующей крови. Совокупность клеток лейкоидного ряда в органах кроветворения, а также лейкоцитов в циркулирующей крови, в депо и в тканях организма, называют лейконом. У взрослого здорового человека в крови содержится 4 - 9 тыс./мкл (4 - 9 х 10 9 /л) лейкоцитов. Лейкоциты являются одной из самых реактивных клеточных систем организма, которая быстро реагирует на изменения внешней и внутренней среды сдвигами количества и активности своих элементов. Увеличение содержания лейкоцитов в крови более 9 тыс./мкл называется лейкоцитозом. Различают 2 вида лейкоцитозов: 1) физиологический, 2) патологический (реактивный). Физиологические лейкоцитозы обусловлены перераспределением лейкоцитов между сосудами внутренних органов и тканями без увеличения их общего количества в организме и поэтому называются относительными. Отличительными признаками физиологического лейкоцитоза являются: 1) небольшое увеличение числа лейкоцитов, 2) кратковременность, 3) отсутствие изменений относительного количества различных видов лейкоцитов. К основным видам физиологического лейкоцитоза относят: 1) пищевой (алиментарный) - наблюдается после приема пищи, 2) миогенный (рабочий) – возникает под влиянием физической работы, 3) эмоциональный, в том числе болевой, лейкоцитоз возникает при психоэмоциональном напряжении или переживании боли. 4) лейкоцитоз беременных и предменструальный. Патологические лейкоцитозы обусловлены усилением продукции лейкоцитов органами кроветворения и поэтому относятся к абсолютным (истинным). Патологический лейкоцитоз характеризуется: 1) значительным увеличением общего числа лейкоцитов, 2) большой продолжительностью, 3) изменениями относительного количества различных видов лейкоцитов. Патологические лейкоцитозы наблюдаются при воспалительных процессах, инфекциях, а также при некоторых видах лейкозов. Лейкопения - это снижение содержания лейкоцитов в крови меньше 4 тыс./мкл. Лейкопении встречаются только при патологических состояниях. Уменьшение количества лейкоцитов, связанное с нарушением лейкопоэза, сопровождается уменьшением их функциональной активности и снижением устойчивости организма к инфекциям. В зависимости от наличия в цитоплазме зернистости, выявляемой при окрашивании, лейкоциты разделяются на грануло- и агранулоциты. К гранулоцитам 23 относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, к агранулоцитам - лимфоциты и моноциты. Все виды лейкоцитов выполняют защитную и гомеостатическую функции. Гомеостатическая функция связана с секреторной активностью лейкоцитов, которые способны синтезировать и выделять БАВ, участвующие в регуляции функций и клеточного метаболизма. Продукты секреторной активности лейкоцитов подразделяются на пять основных групп: 1) ферменты, 2) продукты «метаболического взрыва», 3) азотистые метаболиты, 4) цитокины, 5) эйкозаноиды. 1) Ферменты, содержащиеся в цитоплазматических гранулах и лизосомах лейкоцитов, обеспечивают гибель и переваривание микробов, паразитов и опухолевых клеток. 2) Продукты «метаболического взрыва» представлены свободными радикалами и перикисными соединениями, обладающими высокой антимикробной активностью. 3) Продукты азотистого метаболизма лейкоцитов, среди которых наибольшее значение имеет оксид азота (NO), обеспечивающий разрушение микоплазм (грибов). 4) Цитокины - это полипептиды - медиаторы межклеточных взаимодействий. Они появляются при повреждении, инфицировании и воспалении тканей и служат связующим звеном между различными клеточными элементами. 5) Эйкозаноиды - это липидные продукты метаболизма арахидоновой кислоты, которые играют важную роль в развитии воспалительной реакции. Они оказывают влияние на тонус кровеносных сосудов и выход лейкоцитов из кровеносного русла в поврежденный участок живой ткани. Большинство продуктов секреторной активности лейкоцитов обеспечивает их защитную функцию. Защитная функция лейкоцитов сводится к предохранению внутренней среды организма от чужеродных объектов. Она связана со способностью всех видов лейкоцитов к фагоцитозу. Фагоцитоз - это процесс поглощения и разрушения чужеродных агентов специализированными клетками (фагоцитами). Процесс фагоцитоза подразделяется на четыре последовательные стадии: 1) сближение фагоцита с объектом поглощения, 2) поглощение объекта фагоцитом, 3) киллинг (уничтожение) и переваривание, 4) выброс продуктов переваривания. Первая стадия - сближение фагоцита с объектом поглощения включает в себя два этапа: хемотаксис и адгезию. Хемотаксис - это направленное движение фагоцитов в очаг потенциальной угрозы, которое обусловлено концентрационным градиентом специализированных химических факторов - хемокинов (хемоаттрактантов). Хемотаксическими свойствами обладают: 1) продукты поврежденных тканей организма, 2) химические вещества, выделяемые микроорганизмами, 3) продукты секреторной активности клеток лейкоидного ряда, 4) белки плазмы крови. Прежде чем поступить в ткани лейкоциты проходят стадию циркуляции в крови. Процесс выхода лейкоцитов в ткани через стенку неповрежденных кровеносных сосудов, называют диапедезом. Перемещение фагоцитирующих лейкоцитов в тканях |