Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
цитоплазма почечного эпителия заряжена электроотрицательно по отно- шению к наружной стороне как апикальной, так и базальной мембран. Таким обра- зом, мембраны почечного эпителия являются гетерополярными (величина мембранно- го потенциала в области апикальной мембраны меньше, чем в области базальной мем- браны). Реабсорбция положительно заряженных ионов натрия в проксимальном извитом ка- нальце через апикальную мембрану осуществляется пассивно – по электроградиенту: от наружной (положительно заряженной) стороны апикальной мембраны к отрицательно за- ряженной цитоплазме, а через базальную мембрану – путем активного транспорта, с по- мощью механизма Na + -K + -насоса, перекачивающего ионы натрия из цитоплазмы в меж- клеточную жидкость (с затратой энергии клеточного метаболизма). Благодаря работе Na + - K + -насоса, локализованного в базальной мембране, концентрация ионов натрия в цито- 136 плазме понижается. В результате этого возникает концентрационный градиент ионов на- трия между канальцевой жидкостью и цитоплазмой почечного эпителия, что обусловли- вает пассивный перенос ионов натрия через апикальную мембрану не только по электро- градиенту, но и по концентрационному градиенту. Таким образом, в целом реабсорбция ионов натрия в проксимальном сегменте осуществляется активным путем. Реабсорбция ионов калия в проксимальном сегменте происходит в целом также активным путем. Но ион калия, в отличии от иона натрия, через апикальную мембрану реабсорбируется активно, за счет работы Na + -K + -насоса, локализованного в апикальной мембране, который перекачивает ионы калия из канальцевой жидкости в цитоплазму по- чечного эпителия. Благодаря этому концентрация ионов калия в цитоплазме возрастает и возникает концентрационный градиент ионов калия между цитоплазмой и интерстици- альной жидкостью, по которому ионы калия пассивно переносятся через базальную мем- брану. Вместе с активно реабсорбируемыми ионами натрия и калия в эквивалентных ко- личествах пассивно транспортируются анионы хлора – по электроградиенту: от отри- цательно заряженной канальцевой жидкости к положительно заряженной интерстициаль- ной жидкости. Вода в эквивалентных количествах с ионами пассивно реабсорбируется по осмоти- ческому градиенту. Поскольку объем канальцевой жидкости уменьшается, концентрация в ней мочевины возрастает, которая пассивно (по концентрационному градиенту) реаб- сорбируется в интерстициальную жидкость. Реабсорбция аминокислот и моносахаридов в проксимальном извитом канальце осуществляется путем вторично-активного транспорта, в процессе которого энергия кле- точного метаболизма не затрачивается непосредственно на перенос вещества, а затрачива- ется на сопряженный с ним процесс. Проницаемость апикальной мембраны почечного эпителия проксимального сегмента для глюкозы и аминокислот очень низка. Но их транспорт через почечный эпителий су- щественно ускоряется при взаимодействии моносахаридов и аминокислот со специаль- ными внутримембранными переносчиками, с которыми они образуют сложный комплекс в присутствии ионов натрия. Ионы натрия резко повышают сродство внутримембран- ных переносчиков к глюкозе и аминокислотам. Внутри клетки этот комплекс распада- ется. Поэтому концентрация глюкозы или аминокислот в цитоплазме почечного эпителия возрастает. Благодаря этому возникает концентрационный градиент между цитоплазмой и интерстициальной жидкостью, по которому моносахариды и аминокислоты пассивно пе- реносятся через базальную мембрану. На транспорт глюкозы и аминокислот через апикальную мембрану энергия кле- точного метаболизма не расходуется. Но она расходуется на сопряженный с ним про- цесс – на активный транспорт ионов натрия через базальную мембрану почечного эпителия, который обусловливает понижение концентрации ионов натрия в цитоплазме и создание концентрационного градиента между канальцевой жидкостью и цитоплазмой. По концентрационному градиенту ионы натрия пассивно переходят из канальцевой жид- кости в цитоплазму почечного эпителия. Поступая в апикальную мембрану, ионы на- трия повышают сродство внутримембранного переносчика к глюкозе (или амино- кислотам) и тем самым способствуют образованию внутримембранного комплекса, в составе которого глюкоза (или аминокислоты) транспортируются в цитоплазму почеч- ного эпителия. Реабсорбция веществ в дистальном извитом канальце значительно уступает по объему реабсорбции в проксимальном сегменте. Однако, существенно меняясь под влия- нием регулирующих факторов, она во многом определяет состав конечной мочи. В дистальном извитом канальце реабсорбируются вода, ионы натрия и калия, а также двухвалентные ионы и мочевина. 137 Наряду с процессами реабсорбции, в проксимальном и дистальном извитых канальцах происходят процессы секреции. В проксимальном извитом канальце происходит секреция: 1) органических кислот (парааминогиппуриновой кислоты); 2) органических оснований (холина, тиамина, хинина); 3) ионов водорода; 4) аммиака. Органические кислоты и основания секретируются в проксимальном сегменте пу- тем активного транспорта. Парааминогиппуриновая кислота активно переносится из ин- терстициальной жидкости в цитоплазму почечного эпителия через базальную мембрану, в которой локализован активный транспортный механизм. Через апикальную мембрану она транспортируется пассивно (по концентрационному градиенту). Ионы водорода активно переносятся из цитоплазмы через апикальную мембрану по- чечного эпителия в канальцевую жидкость, что создает условия для реабсорбции эквива- лентного количества ионов натрия. Аммиак образуется в клетках канальцевого эпителия в результате дезаминирования аминокислот и пассивно секретируется апикальной мембраной (по концентрационному градиенту). Эпителиальные клетки дистального сегмента секретируют: 1) аммиак; 2) ионы водорода; 3) ионы калия. Секреция ионов калия в дистальном сегменте осуществляется активным путем. Причем, механизм активного транспорта локализован в базальной мембране, кото- рый обеспечивает переход ионов калия из интерстициальной жидкости в цитоплазму. А через апикальную мембрану ионы калия переносятся в канальцевую жидкость пас- сивным путем (по концентрационному градиенту). Таким образом, реабсорбция ионов калия происходит как в проксимальном, так и в дистальном извитых канальцах, тогда как секреция ионов калия осуществляется только в дистальном сегменте. Между проксимальным и дистальным извитыми канальцами расположена петля Ген- ле, опускающаяся в мозговой слой почки. Чем глубже опускается петля Генле в мозговой слой, тем выше осмотическая концентрация интерстициальной жидкости, достигающая в области перегиба петли Генле 1200 Мосм/л. Особенностью эпителия нисходящего тонкого колена петли Генле является его высо- кая проницаемость для воды и ионов натрия, а эпителия восходящего толстого колена - его абсолютная непроницаемость для воды, но высокая проницаемость для ионов Na + Образование осмотически концентрированной конечной мочи во многом определяет- ся деятельностью поворотно-противоточной множительной системы, которая представле- на параллельно и близко расположенными по отношению друг к другу коленами петли Генле: нисходящим и восходящим. Повышение осмотической концентрации канальцевой жидкости в нисходящем колене происходит за счет понижения осмотической концентра- ции жидкости в восходящем колене петли Генле и обусловлено противоположным на- правлением движения канальцевой жидкости. Ввиду того, что проксимальный извитой каналец не выполняет осмотической работы, канальцевая жидкость, поступающая из его просвета в нисходящее колено петли Генле, сохраняет изоосмотичную плазме концентрацию – 300 Мосм/л. По мере продвижения канальцевой жидкости по нисходящему колену петли Генле ее объем уменьшается, а осмотическая концентрация возрастает, достигая в области перегиба петли 1200 Мосм/л. Это объясняется тем, что вода пассивно (по осмотическому градиенту) реабсор- бируется – переходит из просвета нисходящего колена в гиперосмотичную интерстици- альную жидкость, а ионы натрия пассивно транспортируются(по концентрационному гра- 138 диенту) из гиперосмотичной тканевой жидкости в просвет нисходящего колена петли Генле. Гиперосмотичность интерстициальной жидкости обусловлена деятельностью актив- ного транспортного механизма – натрий-калиевого насоса, локализованного в эпителии восходящего колена петли Генле. Ведущую роль в работе поворотно-противоточной множительной системы играет восходящее колено петли Генле, эпителий которого непроницаем для воды, но хорошо проницаем для ионов натрия. Эпителий восходящего колена активно реабсорбирует из канальцевой жидкости ионы натрия в интерстициальную жидкость, которая стано- вится гиперосмотичной. На каждом горизонтальном уровне возникает постоянный умеренный концентрационный градиент между интерстициальной жидкостью и жидкостью восходящего колена петли Генле, равный 200 Мосм/л, однако по длине всей петли происходит умножение эффектов и система работает как множительная. В восходящем колене петли Генле объем канальцевой жидкости не меняется, так как его эпителий непроницаем для воды, а осмотическая концентрация канальцевой жидкости существенно уменьшается вследствие активной реабсорбции ионов натрия в интерстици- альную жидкость. Жидкость, поступающая из восходящего колена петли Генле в дисталь- ный сегмент становится гипотоничной – ее осмотическая концентрация составляет 100 Мосм/л. В дистальном сегменте, расположенном в корковом слое почки, моча вновь ста- новится изоосмотичной плазме крови (300 Мосм/л). Окончательное осмотическое концентрирование мочи происходит в собирательных трубочках. Вследствие гиперосмотичности интерстициального пространства, величина которой возрастает по мере погружения в мозговой слой почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, что приводит к увеличению осмотической концентрации мочи. В конечном итоге образуется гиперосмотичная вторичная моча, в которой осмотическая концентрация может достигать осмолярной концентрации межклеточной жидкости на вершине почечного сосочка. Регуляция мочеобразования осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Возбуждение симпатической нервной системы может как усиливать, так и тормозить мочеобразование, влияя на соотношение тонуса приносящей и выносящей артериол по- чечных клубочков. Ведущее значение в регуляции мочеобразования имеют гуморальные механизмы. Катехоламины – гормоны мозгового вещества надпочечников – оказывают двоякое влияние на процессы мочеобразования. При небольшом повышении концентрации кате- холаминов в крови объем конечной мочи увеличивается за счет сужения отводящей арте- риолы почечного клубочка и повышения ЭФД. При значительном повышении концентра- ции адреналина и норадреналина в крови происходит уменьшение объема конечной мочи за счет сужения приносящей артериолы и понижения ЭФД. Важную роль в гуморальной регуляции мочеобразования играет антидиуретический гормон (АДГ), который называют еще вазопрессином, поскольку он обладает сосудосу- живающим действием. Выработка АДГ в гипоталамусе и его поступление из задней доли гипофиза в кровь увеличивается при гиперосмии (повышении осмотического давления крови) и гиповоле- мии (уменьшении объема циркулирующей крови). Поступая в кровь АДГ приносится к почкам, где усиливает процессы факультативной реабсорбции воды в собирательных тру- бочках, в результате чего осмотическая концентрация конечной мочи увеличивается, а ее объем, выделяемой из организма, уменьшается. Увеличение реабсорбции воды в собирательных трубочках под влиянием АДГ обу- словлено двумя причинами: 1) повышением проницаемости мембран почечного эпителия для воды. АДГ вызыва- ет конформационные изменения белка аквапорина, который образует в апикальных 139 мембранах поры, через которые происходит реабсорбция воды в собирательных тру- бочках; 2) повышением проницаемости для воды межклеточного вещества собирательных трубочек. АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая вызывает деполимери- зацию гиалуроновой кислоты, входящей в состав межклеточного вещества. При этом размеры водных пор в интерстициальном веществе увеличиваются, что обу- словливает усиление реабсорбции воды в собирательных трубочках. Продуцируемые в сердце атриопептиды угнетают реабсорбцию ионов натрия в по- чечных канальцах, что обусловливает резкое повышение их концентрации в конечной мо- че. Поэтому атриопептиды называют еще натрийуретическим фактором. Кроме того, атриопептиды расширяют приводящую и суживают отводящую артериолы, что обуслов- ливает увеличение количества образующейся первичной, а следовательно, и конечной мо- чи. Ренин – это БАВ, которое вырабатывается юкстагломерулярным аппаратом почек. При уменьшении объема циркулирующей крови (гиповолемии), при понижении уровня АД, а также при уменьшении концентрации ионов натрия в крови ренин, поступая из по- чек в кровь, расщепляет в плазме альфа-2-глобулин - ангиотензиноген и превращает его в физиологически неактивный декапептид – ангиотензин -1. Ангиотензин-1 под влиянием фермента дипептидкарбоксиполипептидазы превращается в вазоактивное сосудосужи- вающее вещество – ангиотензин-2, который вызывает сужение артериол и повышение АД. В свою очередь, ангиотензин-2 стимулирует выход из коры надпочечников аль- достерона в кровь. Под влиянием альдостерона повышается концентрация ионов натрия в крови, что обусловливает повышение объема циркулирующей крови и уровня АД. Объем выделяемой конечной мочи человеком за сутки называется диурезом. Величи- на диуреза составляет в среднем около 1,5 л и зависит от характера питания, водного ре- жима, эмоционального состояния, двигательной активности и температуры окружающей среды. С конечной мочой из организма выводятся вода, а также неорганические и органиче- ские соли. Среди неорганических солей преобладают хлориды натрия и калия, а также сернокис- лые и фосфорнокислые соли. Органические вещества мочи представлены: 1) азотсодержащими веществами небелковой природы – мочевиной (20-30 г в сутки), мочевой кислотой (0,5 – 1 г/сутки), аммиаком (1 г/сутки). 2) продуктами гниения белков – индолом, фенолом, скатолом, индиканом. 3) солями щавелевой и молочной кислот, кетоновыми телами. Кроме того, с конечной мочой могут выделятся и некоторые питательные вещества при избыточной их концентрации в крови. Выведение веществ с мочой зависит от достижения порогового для каждого вещества уровня, нарушающего жизнедеятельность организма. Диурез является важным полезным приспособительным результатом (ППР) в дея- тельности ФС мочевыделения. ФС выведения мочи из организма Предконечным ППР в данной ФС является определенный объем мочи в мочевом пу- зыре, а конечным ППР – нормальное протекание клеточного метаболизма. Особенностью данной ФС является наличие двух звеньев саморегуляции: внешнего и внутреннего. При- чем, ведущее значение имеет внешнее звено саморегуляции, включающее в себя поведен- ческий акт мочеиспускания. 140 Процесс образования мочи в почках является непрерывным. Моча по мочеточникам непрерывно поступает в мочевой пузырь благодаря их автоматическим перистальтиче- ским сокращениям (с частотой 4-6 в мин). Мочевой пузырь является гладкомышечным ор- ганом, клетки которого не обладают автоматией. Под влиянием поступающей по моче- точникам мочи стенки мочевого пузыря постепенно растягиваются. Вытеканию мочи из мочевого пузыря в мочеиспускательный канал препятствует гладкомышечный сфинктер мочевого пузыря. Заполнение мочевого пузыря мочой в пределах 250-300 мл не сопровождается увели- чением напряжения его стенок благодаря тому, что он обладает пластическим тонусом. При увеличении объема мочевого пузыря до 250-300 мл внутриполостное давление в нем существенно не меняется. Условия заполнения мочевого пузыря мочой возникают при возбуждении симпатиче- ской нервной системы, которая оказывает тройное влияние на гладкие мышцы органов мочевыделения: 1) повышает амплитуду автоматических перистальтических сокращений мочеточни- ков; 2) расслабляет гладкую мускулатуру мочевого пузыря; 3) повышает тонус гладкомышечного сфинктера мочевого пузыря. Кроме гладкомышечного сфинктера мочевого пузыря имеется еще сфинктер мочеис- пускательного канала, состоящий из исчерченных мышц. Сфинктер уретры иннервируется соматическими нейронами, расположенными в сакральных сегментах спинного мозга, ко- торые оказывают на этот сфинктер тонические влияния. В свою очередь импульсная ак- тивность соматических нейронов сакральных сегментов спинного мозга контролируется корой головного мозга. В случае открытия гладкомышечного сфинктера мочевого пузыря сокращение исчерченных мышц сфинктера мочеиспускательного канала может на опре- деленное время отсрочить акт мочеиспускания, если отсутствуют принятые в обществе условия для его совершения. В том случае, если объем конечной мочи в мочевом пузыре превышает 250-300 мл, внутриполостное давление в нем быстро нарастает и достигает 15 см водяного столба, что вызывает возбуждение рецепторов растяжения, расположенных в стенке мочевого пузыря. Афферентная импульсация по чувствительным нейронам поступает сначала в сакральный отдел спинного мозга, а затем в гипоталамус. Возбуждение гипоталамических нейронов формирует позыв к мочеиспусканию. Позыв к мочеиспусканию – это системное возбуждение мозга, возникающее в ре- зультате восходящих активирующих влияний гипоталамуса на лимбико-ретикулярные структуры и кору больших полушарий. В результате возникает субъективно неприятное ощущение позыва к мочеиспусканию, на основе которого формируется произвольное ри- туальное поведение, направленное на поиск места, предназначенного для совершения акта мочеиспускания. Оказавшись в туалете, человек совершает акт мочеиспускания благодаря эфферент- ным влияниям коры головного мозга на спинальный центр мочеиспускания, расположен- ный в сакральном отделе спинного мозга, которые проявляются в виде: 1) активации парасимпатических нейронов; 2) торможения соматических мотонейронов сакрального центра мочеиспускания. Активация парасимпатических нейронов сакрального центра мочеиспускания оказы- вает тройное влияние на гладкие мышцы органов мочевыделения: 1) уменьшает амплитуду автоматических сокращений мочеточников; 2) вызывает сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря, что приводит к по- вышению внутриполостного давления; 3) расслабляет гладкую мускулатуру сфинктера мочевого пузыря. В результате этого возникает проксимодистальный градиент давления, который обес- печивает переход мочи из мочевого пузыря в мочеиспускательный канал. 141 Торможение соматических мотонейронов сакрального центра мочеиспускания, возни- кающее в результате произвольного сознательного коркового влияния, обусловливает расслабление исчерченных мышц сфинктера мочеиспускательного канала, что обеспечи- вает возможность удаления мочи в окружающую среду. Акт мочеиспускания является внешним звеном саморегуляции, которое в данной ФС играет ведущую роль. Кроме внешнего имеется и внутреннее звено саморегуляции, исполнительными меха- низмами которого являются: изменение интенсивности мочеобразования в почках, изме- нение содержания воды в тканях, изменение скорости кровотока, частоты и силы сердеч- ных сокращений. Однако, внутреннее звено саморегуляции способно обеспечить нормальную жизне- деятельность организма только в течение ограниченного времени, а затем обязательно должен произойти акт мочеиспускания, включенный во внешнее звено саморегуляции ФС выведения мочи из организма. СОДЕРЖАНИЕ Нервная регуляция вегетативных функций. Физиология автономной (вегетативной) нервной системы………………………………………………………………………………….…..…..3 Кровь как составная часть внутренней среды организма…………………………….…… ..9 Форменные элементы крови………………………………………….……………………….18 Механизмы защиты биологической индивидуальности организма…………………...……26 Группы крови. физиологические механизмы гемостаза………………………………...…...34 Свойства сердечной мышцы…………………………………………………………………...42 Регуляция системы кровообращения……………………………………………………….....50 Основы гемодинамики и методы исследования функционального состояния системы кровообращения ……………………………………..…………………..59 Внешнее дыхание. Обмен газов в легких и тканях ……………………………………….....68 Транспорт газов кровью. Регуляция дыхания ………………………………………..………73 Общие закономерности пищеварения ……………………………………………………..…82 Секреторная функция пищеварительного тракта Пищеварение в ротовой полости……………………………………………………………..87 Секреторная функция пищеварительного тракта Пищеварение в желудке ……………………………………………………………………….92 142 Секреторная функция пищеварительного тракта Пищеварение в двенадцатиперстной кишке ………………………………………………..101 Моторная функция пищеварительного тракта………………………...……………...……..109 Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция ……….……………...………........122 Физиология выделения ………………………………………………………………………130 |