Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Депонирующая функция желудка Желудок представляет специфический отдел ПТ, выполняющий не только пищева- рительные функции, но и функцию пищевого депо. Депонирующая функция желудка обеспечивает временное хранение пищевых веществ в его полости для последующего их 93 использования в пищеварении в тонкой кишке. Депонирующую функцию выполняют дно желудка и проксимальная часть тела желудка. Поступающая в область дна желудка твердая пища не смешивается с желудочным соком, а располагается слоями. Жидкая пища и кислый желудочный сок обтекают твер- дую пищевую массу и стекают в антральный отдел желудка. Благодаря послойному рас- положению пищи в центре пищевого комка длительное время сохраняется нейтральная реакция, что создает оптимальные условия для гидролиза углеводов под действием карбогидраз слюны. Переваривание белков начинается в фундальном отделе желудка – в его при- мукозном слое – в месте соприкосновения поверхностного слоя пищевого комка со слизи- стой оболочкой, где рН составляет 1,5-2. Пищевое содержимое может задерживаться в желудке 3-10 часов. В течение этого времени пища подвергается механической и химической обработке. Натощак желудок находится в спавшемся состоянии, а его узкая полость заполнена небольшим количеством желудочного сока щелочной, нейтральной или слабо кислой ре- акции (рН 6 или выше). Желудок хранит, согревает, перемешивает, растворяет, приводит в полужид- кое (кашецеобразное) состояние, сортирует и продвигает пищевое содержимое в дис- тальном направлении. Этапным ППР пищеварения в желудке является формирование кислого желу- дочного химуса (жидкого или полужидкого содержимого с рН 4), который равномерны- ми порциями эвакуируется в двенадцатиперстную кишку. Функциональная анатомия слизистой оболочки желудка Слизистая оболочка желудка на всем его протяжении покрыта однослойным высо- копризматическим эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет –«видимую» (нерастворимую) слизь и гидрокарбонаты. Толщина слоя слизи составляет 1-1,5 мм. Слой «видимой» слизи совместно с покровным эпителием образует слизистый барьер желудка, который предохраняет слизистую оболочку от повреждающего действия механических и химических факторов – в первую очередь, от губительного воздействия соляной кислоты (и протеолитических ферментов) желудочного сока. В зависимости от вида желудочных желез, особенностей их клеточного строения и состава выделяемого секрета К.М. Быков выделил 6 секреторных зон желудка: 1) зона кардиальных желез; 2) дно желудка; 3) тело желудка; 4) область малой кривизны; 5) зона интермедиарных желез; 6) зона пилорических желез (или антральный отдел желудка). Зона кардиальных желез у человека занимает узкую полосу – шириной 1-4 см, которая расположена между нижним концом пищевода и дном желудка. В этой зоне рас- полагаются железы, выделяющие мукоидный секрет, который облегчает переход пищево- го комка из пищевода в желудок и защищает слизистую оболочку от повреждений. Секреторные зоны слизистой оболочки дна, тела и малой кривизны желудка в совокупности составляют фундальный отдел желудка, в котором расположены фун- дальные железы, играющие главную роль в образовании желудочного сока и в перевари- вании пищи. Фундальные железы содержат три вида секреторных клеток: 1) главные (пепсиновые) клетки вырабатывают протеолитические ферменты в неактивной форме пепсиногенов; 2) париетальные (обкладочные) клетки продуцируют соляную кислоту; 94 3) добавочные (мукоидные) клетки секретируют «невидимую» (растворимую) слизь и гидрокарбонаты. В составе мукоидного секрета добавочных клеток содержится гастромукопроте- ид – внутренний фактор кроветворения (Кастла), который, вступая в комплекс с ви- тамином В 12 (внешним фактором кроветворения), предохраняет его от разрушения пи- щеварительными ферментами и НСl. Тем самым желудок участвует в кроветворной функции. Фундальные железы малой кривизны желудка начинают секретировать желудоч- ный сок раньше, чем железы большой кривизны. Желудочный сок, выделяющийся из области малой кривизны желудка, обладает наибольшей кислотностью и протеоли- тической активностью. Поэтому язвенные поражения слизистой оболочки желудка чаще всего возникают в области малой кривизны. Малая кривизна желудка играет пусковую роль в секреции кислого желудоч- ного сока. Это объясняется наиболее плотной иннервацией желез малой кривизны со стороны блуждающего нерва, а также наибольшим количеством в этой области микро- ганглиев Аурбаховского и Мейснеровского сплетений МСНС. Зона интермедиарных желез занимает узкую полосу (1-2 см) между телом и ан- тральным отделом желудка. В интермедиарных железах содержится меньше пепсино- вых и больше добавочных клеток. Слизистая оболочка антральной зоны, расположенной между интермедиарной зоной и двенадцатиперстной кишкой, содержит пилорические железы, которые выраба- тывают пилорический сок - мукоидный секрет щелочной реакции (рН 8), обладающий слабой протеолитической активностью. Натощак секреция пилорических желез имеет непрерывный характер. Выделение пилорического сока резко уменьшается под влиянием приема пищи (во время пищеварения). Слизистая оболочка антрального отдела выполняет преимущественно не секре- торную, а эндокринную функцию, так как в ней содержится большое количество ар- гентофинных и гастрин-продуцирующих клеток (G-клеток). Аргентофинные клетки продуцируют предшественник серотонина, а G -клетки синтезируют гастроинтестинальный гормон гастрин. Высвобождающийся из G-клеток под влиянием приема пищи гастрин поступает в кровь, с которой приносится к фун- дальным железам желудка и оказывает на них мощное стимулирующее влияние. Га- стрин усиливает секрецию НСl, пепсиногенов и «невидимой» слизи за счет актива- ции всех трех видов клеток фундальных желез желудка. Удаление антрального отдела желудка (или только его слизистой оболочки) у больных, страдающих язвенной болезнью желудка, приводит к резкому угнетению кисло- тообразующей функции желудка, что улучшает условия для медикаментозного лечения болезни и выздоровления пациентов. Состав и свойства желудочного сока Натощак у здорового человека может выделяться до 50 мл желудочного сока ще- лочной, нейтральной или слабо кислой реакции (рН 6 и выше), что не является признаком патологии. Латентный период отделения кислого желудочного сока большой и равняется 5-10 мин, что значительно превышает значения скрытого периода секреции не только слюнных желез (1-3 с), но и поджелудочной железы (1-2 мин.). Столь длительный латентный пери- од секреции кислого желудочного сока биологически целесообразен, поскольку за это время желудок успевает заполниться пищей. Тем самым устраняется возможность само- переваривания слизистой оболочки желудка под влиянием протеолитических ферментов и высокой концентрации соляной кислоты. При обычном режиме питания у здорового взрослого человека за сутки выделяется 2-2,5 л желудочного сока. 95 Чистый желудочный сок представляет бесцветную прозрачную жидкость. Он имеет резко кислую реакцию (рН 1-1,5) благодаря высокому содержанию HCl. рН желудочного сока, смешанного с пищевым содержимым, значительно выше – 2,5. Желудочный сок состоит из воды (99%) и плотного остатка (1%). Основным неорганическим веществом желудочного сока является соляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состояниях. Органические вещества желудочного сока представлены азотсодержащими веще- ствами небелковой природы (мочевина, креатинин). Повышение концентрации «шлако- вых» веществ в желудочном соке свидетельствует об усилении экскреторной функции желудка. Ферменты желудочного сока В желудке начинается гидролиз белков под действием протеаз желудочного сока. Протеазы синтезируются главными клетками фундальных желез в неактивной форме (зимогенов) – пепсиногенов. Желудочный сок проявляет максимальную протео- литическую активность при двух оптимумах рН: 1,5-2 и 3,2-3,5. Пепсиногены поступают в полость желудка, где под влиянием соляной кислоты происходит их активация. От пепсиногенов отщепляются ингибирующие белковые ком- плексы, обладающие щелочными свойствами, благодаря чему они превращаются в пепси- ны. Активация пепсиногенов запускается соляной кислотой. Второй путь активации пепсиногенов – аутокаталитический, в котором активация пепсиногенов происходит под действием пепсинов. Пепсины относятся к классу эндопептидаз, расщепляющих в белковых молекулах внутренние пептидные связи, в результате чего образуются полипептиды - альбумозы и пептоны. Гидролиз белков в желудке прекращается, как только образуются раствори- мые в воде пептиды. В составе желудочного сока находится четыре вида протеаз: 1) Пепсин А – протеолитический фермент, проявляющий максимальную актив- ность при рН 1,5-2. 1 г пепсина способен гидролизовать 50 кг яичного альбумина, створожить 100 ты- сяч л молока, разжижить 2000 л желатины. Активация пепсиногена А происходит при уменьшении рН ниже 5,4. 2) Гастриксин (пепсин С) расщепляет белки при оптимуме рН 3,2-3,5. По специ- фичности близок к пепсину А. Гастриксин вместе с пепсином А обеспечивают 95% всей протеолитической активности желудочного сока. 3) Парапепсин (пепсин В) по специфичности близок к пепсину, но обладает максимально выраженной желатиназной активностью. 4) Реннин (химазин) – протеолитический фермент желудочного сока молодых жвачных животных. По специфичности близок к пепсину А, но обладает более выражен- ной химазной активностью – расщепляет казеин молока в присутствие ионов Ca ++ с об- разованием параказеина и сывороточного белка. Наиболее интенсивно гидролиз белков происходит в фундальном отделе – в зо- не непосредственного контакта поверхностного слоя пищевого комка со слизистой оболочкой, где рН желудочного сока составляет 1,5-2. По мере гидролиза белков в примукозном слое при оптимальном рН (1,5-2) и об- разования полипептидов возникает перистальтическая волна, которая удаляет по- верхностный переваренный слой пищевого комка в дистальную часть желудка. На ме- сто удаленного слоя пищевого содержимого к слизистой оболочке прилегает более глубокий слой пищевого комка, в котором гидролиз белков происходил при более высо- ком рН. 96 Чем глубже расположен слой пищевого комка, тем меньше он пропитан желу- дочным соком. В самом центре пищевого комка среда длительное время остается нейтральной. Здесь происходит гидролиз углеводов под действием карбогидраз слю- ны. В составе желудочного сока содержатся также непротеолитические ферменты. Так, лизоцим обладает бактерицидным действием. Другой непротеолитический фер- мент желудочного сока – липаза. В слизистой оболочке желудка нет секреторных клеток, продуцирующих липазу. Она переносится в полость желудка из крови путем рекреции, не подвергаясь химическим изменениям. Липаза поступает в кровь из панкреацитов под- желудочной железы путем инкреции. С кровью липаза приносится к желудку и перехо- дит в его полость через слизистую оболочку. У взрослого человека активность желудочной липазы незначительна и практиче- ского значения не имеет, так как значения рН желудочного сока очень низкие. У грудных детей активность липазы желудочного сока высокая – она расщепляет до 60% эмуль- гированных жиров материнского молока при рН 5,9-7,9. Слизистый барьер желудка Нерастворимая слизь совместно с клетками покровного эпителия образует сли- зистый барьер желудка, который препятствует обратной диффузии ионов водорода из полости желудка в кровь через слизистую оболочку и тем самым исключает возможность язвообразования. Под влиянием желчных кислот, салицилатов, алкоголя, т.е. веществ, пони- жающих поверхностное натяжение слизистой оболочки, нарушается слизистый барьер желудка, что создает благоприятные условия для диффузии ионов водородов через сли- зистую оболочку в кровь. В этих условиях высокая концентрация ионов водородав желудочном соке, превышающая концентрацию этих ионов в крови в миллион раз, ока- зывает повреждающее действие на слизистую оболочку желудка, что обусловливает язвообразование. Важную роль в нарушении слизистого барьера желудка играют также бактерии Helicobacter pylori. HCl вырабатывается обкладочными клетками фундальных желез в специальных внутриклеточных секреторных канальцах, а затем выводится в полость желудка. Функции HCl желудочного сока: 1) вызывает денатурацию и набухание белков; 2) активирует пепсиногены и создает кислую среду в желудке, оптимальную для действия протеолитических ферментов; 3) оказывает бактерицидное действие; 4) участвует в регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез; 5) определяет продолжительность и интенсивность моторно-эвакуаторной дея- тельности желудка. При органических и функциональных поражениях обкладочных клеток они ут- рачивают способность к секреции соляной кислоты. Отсутствие HCl приводит: 1) к снижению протеолитической активности ферментов желудочного сока; 2) к нарушению денатурации и набухания белков; 3) к увеличению продолжительности пищеварения в желудке; 4) к расстройствам моторно-эвакуаторной функции желудка; 5) к развитию патогенных микробов и воспалительных процессов в ЖКТ. Патологические изменения секреторной функции желудка проявляются: 1) в виде гиперсекреции – увеличения количества выделяемого желудочного сока; 2) в виде гипосекреции – уменьшения количества выделяемого желудочного сока; 3) в виде гипохлоргидрии – уменьшения содержания в желудочном соке соляной кислоты; 97 4) в виде гиперхлоргидрии – увеличения содержания в желудочном соке соляной кислоты; 5) в виде ахлоргидрии – полного отсутствия соляной кислоты в желудочном соке; 6) в виде ахилии – отсутствия в желудочном соке соляной кислоты и ферментов. Методы получения желудочного сока у человека Существуют две группы методов получения желудочного сока: зондовые и беззон- довые. Желудочные зонды подразделяются на толстые и тонкие. Толстый зонд использу- ется для однократного получения желудочного содержимого (пищевого содержимого, смешанного с желудочным соком). К исследованию приступают после 12-14 часов голодания. В состоянии натощак испытуемый принимает пробный завтрак Боас-Эвальда: 50 г черствого белого хлеба, ко- торый запивается двумя стаканами теплой воды. Спустя 40 мин человеку вводят через рот толстый желудочный зонд и за один прием получают желудочный сок, смешанный с пи- щей. Исследуют количество, кислотность и протеолитическую активность желудочного сока. Этим методом можно лишь ориентировочно оценить секреторную функцию желуд- ка. Гораздо более ценным является фракционный метод исследования желудочного сока с помощью тонкого зонда. Сначала исследуют натощаковую секрецию, а затем сти- мулируемую секрецию желудочных желез. Натощак, через полость носа в желудок вводят тонкий зонд, который человек за- глатывает. Через 15 мин шприцом отсасывают натощаковую порцию желудочного сока. Количество натощакового желудочного сока у здорового человека до 50 мл (с рН 6 и выше) не является признаком патологии. Содержание в натощаковом желудочном соке свободной HCl у здорового человека может достигать 0-20 ммоль/л, а общая кислотность – 20 - 40 ммоль/л. После этого исследуют стимулируемую желудочную секрецию, возникающую под влиянием механического раздражения слизистой оболочки зондом (базальная секреция) или при введении в организм химических раздражителей. Показатели кислотности стимулируемой желудочной секреции: содержание сво- бодной HCl – 20-40 ммоль/л, общая кислотность 40-60 ммоль/л. Химические раздражители подразделяются на: 1) энтеральные и 2) парентераль- ные. Энтеральные раздражители вводят в полость желудка через тонкий зонд. К ним от- носятся: капустный сок, бульон, уха, раствор кофеина, пиво, 5% алкоголь. В качестве па- рентеральных раздражителей используется введение в кровь гастрина, гистамина и инсу- лина. Исследование показателей стимулируемой желудочной секреции производят через 15-минутные интервалы времени, до момента прекращения отделения кислого желудоч- ного сока (в течение 3-5 часов). В качестве беззондовых методов используют эндорадиозондирование. Испытуемый проглатывает специальную радиокапсулу, которая продвигаясь по ПТ в дистальном на- правлении, передает сигналы о значениях рН в различных отделах ЖКТ. О кислотности желудочного сока можно также судить по содержанию в крови и моче определенных веществ, освободившихся из принятых препаратов под влиянием пи- щеварительных ферментов. 98 Адаптация желудочных желез заключается в приспособлении ферментов, элек- тролитов и объема отделяемого желудочного сока к определенному виду принимаемой пищи. Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез являются кривые отделения желудочного сока при приеме трех видов основных пищевых продук- тов: хлеба, мяса и молока у собак с изолированным желудочком по Павлову, сохраняю- щим вагусную иннервацию. Хлеб состоит главным образом из углеводов, а также содержит растительные труд- но перевариваемые белки. Мясо является белковым продуктом животного происхождения. Молоко – сложный пищевой продукт, содержащий эмульсию жира, коллоидный раствор белков и раствор молочного сахара. Показатели желудочной секреции при еде мя- са, хлеба и молока в порядке их уменьшения располагаются в следующей последователь- ности: 1) наибольшее количество сока выделяется при еде мяса, меньше - на хлеб, еще меньше - на молоко; 2) кислотность желудочного сока наибольшая при еде мяса, меньше - на молоко и наиболее низкая – на хлеб; 3) протеолитическая активность желудочного сока максимальна при еде хлеба, меньше – на мясо и минимальная – на молоко; 4) продолжительность желудочной секреции наибольшая при еде хлеба, меньше – на мясо и минимальная – на молоко. Наиболее эффективным фактором, стимулирующим отделение желудочного сока является мясная пища. При еде мяса отделяется наибольшее количество желудочного со- ка, обладающего наивысшей кислотностью. Наиболее слабым возбудителем кислой желу- дочной секреции является хлеб. Напротив, прием хлеба обусловливает наибольшую про- должительность секреции желудочного сока, обладающего наивысшей протеолитической активностью. Такая реакция желудочных желез биологически целесообразна, так как только высокая концентрация протеаз в желудочном соке может обеспечить гидролиз трудно перевариваемых растительных белков, содержащихся в хлебе. Этим же объясняет- ся и самая продолжительная секреция желудочных желез при еде хлеба. |