Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
ведущему внешнему звену саморегуляции может подключаться внутреннее звено саморегуляции. К основным механизмам внутреннего звена саморегуляции дыхания относятся: 1) изменения буферных свойств крови, которые влияют на величину рН, 2) изменения частоты сердечных сокращений, минутного объема крови и скорости кровотока, 3) перестройка эритропоэза и изменения количества эритроцитов, 4) изменения количества гемоглобина в крови и его сродства к кислороду, 5) перестройка выделительной функции почек, желудочно-кишечного тракта, кожи. Внутреннее звено саморегуляции способно в течение ограниченного времени (1-3 мин) обеспечить удержание необходимого уровня напряжения СО 2 и О 2 в крови, однако далее обязательно подключение ведущего внешнего звена саморегуляции, которое представлено механизмом легочной вентиляции. При этом внешнее звено саморегуляции имеет пассивный характер, поскольку в обычных условиях оно не требует активного поведенческого взаимодействия организма с факторами внешней среды. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ Основные вопросы: Сущность пищеварительного процесса Характеристика пи- щевых и питательных веществ. Физическая и химическая обработка пищи в пищевари- тельном тракте (ПТ). Пищеварительные и непищеварительные функции ПТ. Типы пище- варения: аутолитическое, симбионтное, собственное. Характеристика полостного и пристеночного пищеварения. Принципы регуляции пищеварительных процессов. Фазы секреции пищеварительных желез. 83 Одним из основных условий сохранения жизни является восполнение питательных веществ в организме, непрерывно расходуемых в процессе метаболизма. Организм человека и животных не способен синтезировать питательные вещества из неорганических веществ. Поэтому он вынужден периодически потреблять их из внеш- ней среды. Единственным источником получения питательных веществ является пища. В составе пищевых продуктов (хлеб, мясо, молоко) в организм поступают пищевые вещества, которые содержат питательные вещества, но не в готовом для усвоения виде. Пищевые вещества представляют собой сложные органические соединения, об- ладающие видоспецифичностью, которые нерастворимы в воде. К пищевым веществам относятся пищевые белки, углеводы и жиры. Питательные вещества – это простые химические соединения, не обладающие видовой специфичностью, но сохраняющие энергетическую и пластическую ценность и переведенные в растворимую форму. К питательным веществам относятся аминокислоты, моносахара, моноглицериды и жирные кислоты – продукты расщепления пищевых бел- ков, углеводов и жиров, а также вода, минеральные соли и витамины, которые всасывают- ся в ПТ в неизмененном виде. Использование пищевых веществ для удовлетворения энергетических и пластиче- ских потребностей организма возможно только после их физической и химической об- работки, которая завершается образованием питательных веществ. Функцию преобразования пищевых веществ в питательные вещества выполня- ет пищеварительная система. В этом и заключается сущность пищеварительного процесса. Пищеварительная система представляет собой неравномерно извитую трубку, начинающуюся ротовым и заканчивающуюся анальным отверстием с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом (ПТ). ПТ состоит из 6 отделов: 1) ротовой отдел, 2) глотка, 3) пищевод, 4) желудок, 5) тонкая кишка, 6) толстая кишка. Желудок, тонкая и толстая кишка входят в состав желудочно-кишечного трак- та (ЖКТ). Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих физическую и химиче- скую обработку пищи в ПТ, в результате чего образуются питательные вещества, ко- торые всасываются в кровь и лимфу, называют пищеварением. Физические изменения пищи в ПТ сводятся к ее механической обработке: 1) раз- мельчению, 2) перемешиванию, 3) набуханию и 4) растворению. Химические изменения пищи заключаются в последовательном гидролитиче- ском расщеплении белков, жиров и углеводов при воздействии на них пищеварительных соков. Важнейшим компонентом пищеварительных соков являются гидролазы – фер- менты, катализирующие расщепление внутримолекулярных связей органических веществ при участии молекул воды. Гидролиз – это процесс поэтапной деполимеризации белков, жиров и углеводов под влиянием гидролаз, осуществляющих избирательное расщепление специфических внутри- молекулярных связей, в результате чего в ПТ образуются все менее сложные химические соединения, вплоть до мономеров. 84 Железы пищеварительной системы продуцируют 3 группы гидролаз: 1) протеазы, расщепляющие белки до аминокислот, 2) карбогидразы, гидролизирующие углеводы до моносахаридов и 3) липазы, расщепляющие жиры и липиды до жирных кислот и моно- глицеридов. ПТ выполняет пищеварительные и непищеварительные функции. Пищеварительные функции ПТ: 1) секреторная, 2) моторная, 3) всасывательная, 4) сенсорная. 1) Секреторная функция обеспечивает синтез секреторными клетками пищева- рительных соков из веществ, поступающих в клетки из крови, и выделение секретов в по- лость ПТ. Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы в секреторной клетке называются секреторным циклом, в котором выделяют 3 фазы: 1) фазу поглощения веществ из крови, 2) фазу внутриклеточного синтеза из простых сложных веществ (секретов) и 3) фазу секретовыделения. В состав пищеварительных соков в полость ПТ поступают: 1) ферменты, обеспечивающие гидролиз пищевых веществ; 2) электролиты, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН; 3) соли желчных кислот (в составе желчи), обеспечивающие эмульгирование жиров и липидов; 4) мукоидные вещества (муцин), выполняющие защитную роль. Общее количество сока, вырабатываемое пищеварительной железой, определяется количеством одновременно секретирующих в ней клеток (гландулоцитов), продуцирую- щих различные компоненты секрета. Пищеварительная железа состоит из различных гландулоцитов, продуцирующих различные компоненты секрета. По строению и характеру выделяемого секрета клетки пищеварительных желез подразделяются на: 1) белок-, 2) минерал- и мукоидсекретирующие. Состав и свойства пищеварительного сока определяется количественными соотно- шениями активированных гландулоцитов разных видов. Суммарное количество пищеварительных секретов, выделяемых всеми пищевари- тельными железами у человека за сутки, составляет около 6-8 литров, большая часть ко- торых подвергается обратному всасыванию в тонкой кишке. 2) Моторная (двигательная) функция – это строго координированная сократи- тельная деятельность исчерченных и гладких мышц ПТ, обеспечивающая изменение агре- гатного состояние пищи – ее измельчение, перемешивание с пищеварительными секре- тами, а также перемещение содержимого в дистальном направлении по ходу ПТ. Моторная функция ПТ распределяет пищеварение во времени и в пространстве, обеспечивая поступательное продвижение пищевого содержимого в дистальном направ- лении. Моторная деятельность определяет продолжительность задержки пищевого содер- жимого в каждом отделе ПТ, оптимальную для его химической и физической обработки и образования необходимого количества питательных веществ с последующим их всасыва- нием в кровь и лимфу. Кроме того, моторная функция определяет скорость перехода (эва- куации) частично переваренных пищевых веществ в дистально расположенный участок ПТ для последующей физической и химической обработки. 3) Всасывательная функция заключается в переносе продуктов гидролиза пище- вых веществ, воды, солей и витаминов из полости пищеварительного тракта через сли- зистую оболочку в кровь и лимфу с помощью механизмов активного и пассивного транс- порта. 85 4) Сенсорная функция обеспечивает восприятие рецепторами ПТ физических и химических параметров поступившей в организм пищи и ее изменений в процессе пищева- рения с последующей передачей информации в пищевой центр. Непищеварительные функции ПТ: 1) защитная, 2) метаболическая, 3) экскреторная, 4) эндокринно-инкреторная. 1) Защитная функция связана с участием ПТ в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты организма от чужеродных агентов. Она осуществляется с помощью 5 механизмов: 1) Барьерные неспецифические механизмы обусловлены способностью слизистой оболочки ПТ препятствовать проникновению в кровь и лимфу чужеродных для организма пищевых веществ и патогенных бактерий. 2) К неспецифическим факторам защиты относят бактерицидное и бактериостати- ческое действие пищеварительных соков. 3) Неспецифические клеточные механизмы защиты ПТ определяются фагоцитар- ной активностью лейкоцитов. 4) Неспецифические гуморальные механизмы защиты обеспечиваются способно- стью ПТ вырабатывать естественные антитела при контакте с облигатной кишечной мик- рофлорой. 5) Специфические клеточные и гуморальные механизмы защиты обеспечиваются ИКТЛ и ИКВЛ местной иммунной системы ПТ, которая включает в себя миндалины гло- точного кольца, солитарные лимфатические фолликулы кишки, пейеровы бляшки, черве- образный отросток, плазматические клетки слизистой оболочки ЖКТ. 2) Метаболическая функция пищеварительной системы обеспечивает возмож- ность повторного использования эндогенных веществ в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности в результате их кругооборота (рециркуляции) между кровью и полостью ПТ. В условиях физиологического голода эндогенные белки периодически выделяются из крови, а также в составе слущенного кишечного эпителия поступают в полость ЖКТ, где подвергаются гидролизу под действием пищеварительных ферментов (протеаз). Обра- зующиеся при этом аминокислоты всасываются из кишечника в кровь и включаются в клеточный метаболизм. Благодаря такому кругообороту белков человек потребляет на ¼ меньше экзогенных белков с пищей. Особое значение метаболическая функция ПТ приобретает во время голодания. В этом случае она обеспечивает переход с экзогенного на эндогенный тип питания. 3) Экскреторная функция обеспечивает выведение из крови с секретами желез в полость ПТ продуктов обмена и чужеродных веществ, поступивших в кровоток энте- ральным или парентеральным путем. Экскретируются в ЖКТ «шлаковые» вещества (мо- чевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, креатин), благодаря чему их концентрация в крови временно снижается, что на время облегчает выделительную функцию почек. «Шлаковые» вещества из полости кишки снова поступают в кровь, а затем с кровью - к почкам и удаляются из организма с мочой. Экскреторная функция ЖКТ резко возрастает при недостаточной функции почек. 4) Эндокринно-инкреторная функция пищеварительной системы связана со спо- собностью специфических эндокринных клеток поджелудочной железы и слизистых обо- лочек ЖКТ, образующих диффузную эндокринную систему ПТ, к эндосекреции пептидов и аминов - гастроинтестинальных гормонов, которые поступают в кровь (эндокринный путь) или в межклеточную жидкость (паракринный путь) и оказывают регулирующие влияния на пищеварительные функции или деятельность других систем организма. 86 Конвейерный принцип организации деятельности ПТ И.П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным хи- мическим производством, обеспечивающим последовательную обработку пищи и продук- тов ее расщепления по мере их продвижения по ПТ с образованием все большего количе- ства простых химических соединений. В настоящее время работу пищеварительного конвейера рассматривают как сово- купность последовательных этапов, обеспечивающих преемственность физической и хи- мической обработки пищевого содержимого в ротовой полости, желудке и тонкой кишке. По мере продвижения пищевого содержимого по ходу пищеварительного тракта оно как по эстафете передается в последующие отделы пищеварительного канала, где подвергает- ся повторной химической и физической обработке. Наличие дублирующих механизмов химической обработки пищи и продуктов ее расщепления в различных отделах ПТ повы- шает надежность пищеварения. Так, углеводы начинают расщепляться в ротовой полости под действием карбогидраз слюны. Этот процесс продолжается в желудке внутри пищево- го комка. В двенадцатиперстной кишке гидролиз углеводов происходит под влиянием панкреатической альфа-амилазы, а затем завершается в тощей кишке под воздействием кишечных карбогидраз. Проявлением конвейерного принципа служит согласованность и преемственность полостного и пристеночного пищеварения в тонкой кишке. Типы пищеварения В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пищеварения: 1) аутолитическое, 2) симбионтное, 3) собственное. 1) Аутолитическое пищеварение осуществляется гидролазами, поступающими в ПТ в составе пищевых веществ (например, в составе материнского молока). 2) Симбионтное пищеварение осуществляется под влиянием гидролаз, синтези- руемых облигатной (резидентной) кишечной микрофлорой. Синтезируемые бактериями толстой кишки гидролитические ферменты осуществляют переваривание клетчатки, в ре- зультате которого образуются вторичные нутриенты. 3) Собственное пищеварение осуществляется гидролитическими ферментами, вы- рабатываемыми пищеварительными железами. У человека этот тип пищеварения имеет ведущее значение. В зависимости от локализации гидролитического процесса в ПТ собственное пи- щеварение подразделяется на два вида: внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение сводится к гидролизу мельчайших пищевых ве- ществ, поступивших в цитоплазму клетки путем эндоцитоза, при действии на них лизосо- мальных ферментов. Внутриклеточное пищеварение наблюдается в период раннего пост- натального развития ребенка. У взрослого человека его значение небольшое. Внеклеточное собственное пищеварение играет ведущую роль. У взрослого чело- века оно обеспечивает гидролиз пищевых веществ ферментами, находящимися во внекле- точной среде. Внеклеточное пищеварение подразделяют на полостное (дистантное) и присте- ночное (контактное). Полостное пищеварение обеспечивает гидролиз пищевых веществ ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков в полостях ПТ. Полостное пи- щеварение обеспечивает гидролиз крупных молекул с образованием олигомеров. Пристеночное пищеварение происходит на огромной поверхности слизистой оболочки тонкой кишки, ее ворсинках и микроворсинках благодаря наличию адсорбиро- ванных и фиксированных гидролитических ферментов. 87 Пристеночное пищеварение происходит последовательно в трех слоях: 1) слое сли- зистых наложений (кишечной слизи) благодаря наличию в нем адсорбированных из по- лости тонкой кишки панкреатических и кишечных ферментов; 2) слое гликокаликса за счет наличия в нем адсорбированных ферментов панкреатического и кишечного соков; 3) собственно кишечными ферментами, встроенными в апикальные мембраны энтероцитов. Адсорбированные кишечной слизью и гликокаликсом ферменты осуществляют гидролиз олигомеров, в результате чего образуются димеры. Окончательный гидролиз димеров с образованием мономеров осуществляют собственно кишечные ферменты, встроенные в апикальные мембраны энтероцитов. Процесс образования мономеров со- пряжен с их всасыванием в кровь и лимфу. Чем выше скорость всасывания, тем интенсив- нее мембранное пищеварение и, наоборот. Принципы регуляции и фазы секреции пищеварительных желез Выделение пищеварительных соков происходит в две фазы: сложнорефлекторную и нейрогуморальную. 1-ю фазу секреции Павлов назвал сложнорефлекторной потому, что она реализует- ся с помощью комплекса условных и безусловных сокоотделительных рефлексов. 2-я, нейрогуморальная (нейроэндокринная) фаза секреции пищеварительных желез реализуется с помощью комплекса безусловных сокоотделительных рефлексов и гумо- ральных веществ (интестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищевых веществ), поступающих из органов ЖКТ в кровь и оказывающих регулирующие влияния на функ- ции пищеварительного тракта. Секреторная деятельность желез, расположенных в проксимальной части пище- варительного тракта (слюнные железы), осуществляется преимущественно в 1-ю фазу секреции, тогда как 2-я фаза секреции практически отсутствует. Секреция слюнных желез осуществляется главным образом с помощью условно- и безусловнорефлекторных механизмов регуляции. В деятельности желез гастопанкреатогепатодуоденального комплекса (то есть средней части ПТ) хорошо выражены обе фазы секреции с преобладанием нейрогумо- ральной фазы. Соответственно в секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, печени и двенадцатиперстной кишки хорошо выражены оба механизма ре- гуляции: 1) условно- и безусловнорефлекторные механизмы и 2) нейрогуморальные механизмы регуляции. Секреция кишечного сока осуществляется преимущественно во 2-ю, нейрогумо- ральную фазу сокоотделения. В регуляции секреции кишечного сока ведущая роль принадлежит местным (локальным) механизмам – влиянию гуморальных факторов и энтеральной (внутриорганной) МСНС, стимулирующих секреторную деятельность ки- шечных желез в месте действия химуса. Таким образом, |