Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
турбулентного течения крови характерно наличие завихрений, в которых отдельные частицы перемещаются не только параллельно оси сосуда, но и перпендикулярно ей. Турбулентное течение наблюдается: 1) вблизи мест разветвлений и сужений сосудов, 2) во время периода изгнания крови из желудочков в аорте и легочном стволе, 3) в кровеносных сосудах при увеличении скорости кровотока, 4) при снижении вязкости крови. Движущей силой кровотока является разница давлений (градиент давления) между различными отделами сосудистого русла. Кровяное давление зависит от величины объемной скорости крови и сопротивления сосудов. Согласно законам гидродинамики количество жидкости, протекающей через трубу прямо пропорционально разности давлений в ее начале и в конце, но обратно пропорционально сопротивлению тока жидкости. Периферическое сопротивление сосудистой системы складывается из сопротивления составляющих ее отдельных сосудов. Кровяное давление в отдельных участках сосудистого русла различно. 61 Величина кровяного давления зависит от суммарного сопротивления току крови на уровне каждого участка сосудистого русла. Кровяное давление непрерывно уменьшается от артериального отдела - к венозному, поскольку движущаяся по сосудам кровь непрерывно теряет энергию в результате трения частиц крови между собой и о стенки сосудов. В аорте кровяное давление достигает 120-130 мм рт. ст. В крупных артериях во время систолы оно не превышает 120-110 мм рт. ст. В мелких артериях снижается до 80- 70 мм рт. ст., в артериолах артериальное давление составляет 70-35 мм рт ст. В капиллярах: на артериальном конце - 35-30 мм рт. ст., а на венозном - 15-10 мм рт. ст. В венулах кровяное давление продолжает снижаться и в полых венах во время вдоха может быть отрицательным, то есть на несколько мм рт. ст. ниже атмосферного. Кровяное давление в капиллярах является одним из важнейших факторов, обеспечивающих оптимальный уровень микроциркуляции и метаболизма тканей. Микроциркуляция - это кровоток в сосудах микроциркуляторного русла, обеспечивающих транскапиллярный обмен между плазмой крови и тканевой жидкостью. Выделяют шесть отделов микроциркуляторного русла: 1) артериолы, 2) метартериолы, 3) артериовенозные анастомозы, 4) прекапиллярные сфинктеры, 5) истинные капилляры, 6) венулы. В сложном обмене между кровью капилляров и межклеточной жидкостью принимают участие четыре взаимосвязанных процесса: 1) простая диффузия, 2) облегченная диффузия, 3) фильтрация, 4) реабсорбция. Диффузия - это пассивное тепловое движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концентрации по обе стороны клеточной мембраны. Облегченная диффузия - это пассивное движение вещества по концентрационному градиенту, которое осуществляется с помощью мембранных переносчиков, но без затраты энергии клеточного метаболизма. Фильтрация - это процесс перехода через полупроницаемую клеточную мембрану воды и растворенных в ней солей и низкомолекулярных органических веществ из кровеносного русла капилляров в интерстициальное пространство по гидростатическому градиенту. Фильтрация происходит на артериальном конце капилляра. Она обусловлена разницей между гидростатическим и онкотическим давлением плазмы крови. Гидростатическое давление крови на артериальном конце капилляра составляет около 35 мм рт. ст. Онкотическое давление плазмы крови равняется 25 мм рт. ст. Градиент гидростатического давления на артериальном конце капилляра (разница между гидростатическим и онкотическим давлением крови) составляет около 10 мм рт. ст. и направлен из кровеносного русла в интерстициальное пространство. Именно гидростатический градиент определяет пассивный переход воды и растворенных в ней веществ из крови капилляров в тканевую жидкость. На венозном конце капилляра происходит реабсорбция. Реабсорбция - это обратное всасывание воды вместе с растворенными в ней солями и низкомолекулярными органическими веществами из интерстициального пространства через полупроницаемую клеточную мембрану стенки капилляра в кровеносное русло по онкотическому (реабсорбционному) градиенту. Гидростатическое давление на венозном конце капилляра составляет около 10 мм рт. ст., а онкотическое давление плазмы крови - 25 мм рт. ст. Реабсорбционный (онкотический) градиент давления на венозном конце капилляра составляет 15 мм рт. ст. и направлен из интерстициального пространства в кровь капилляра. Его наличие обеспечивает пассивный переход воды и растворенных в ней веществ из интерстициального пространства в кровеносное русло. 62 За сутки на артериальном конце капилляров фильтруется около 20 л жидкости, а реабсорбируется лишь 18 л. Разница в 2 л идет на формирование лимфы, которая в конечном итоге также поступает в кровеносное русло. Равенство между объемами жидкости, поступившей из крови в интерстициальное пространство и обратно в кровеносное русло, называется равновесием Старлинга. Регионарным кровообращением называют циркуляцию крови в органе или системе органов, которые относятся к одной области тела. Особенности коронарного кровотока: 1. Высокая плотность капиллярной сети. 2. Высокая объемная скорость кровотока (200-250 мл/мин. в покое и до 3-4 л/мин. при физической нагрузке). 3. Кровоснабжение сердца происходит главным образом в диастолу, поскольку в систолу коронарные артерии сдавливаются сокращающимся миокардом. 4. Значительный функциональный резерв сосудов микроциркуляторного русла (в состоянии покоя функционируют только 30% капилляров). 5. Высокая чувствительность к снижению напряжения О 2 и повышению концентрации метаболитов, под влиянием которых коронарные сосуды расширяются. 6. Двоякая реакция коронарных артерий на катехоламины (сосудосуживающая и сосудорасширяющая). Особенности легочного кровотока: 1. Двойная сеть кровоснабжения (сосуды малого круга служат для газообмена, а бронхиальные сосуды большого круга - для питания тканей легких). 2. По легочной артерии течет венозная кровь, а по легочным венам - артериальная. 3. Высокая эластичность и большой диаметр капилляров легких (до 40 мкм). 4. Низкое гидростатическое давление в легочной артерии (25 мм рт. ст.) и в легочных капиллярах (6-8 мм рт. ст.). Особенности мозгового кровотока: 1. Высокая способность к местной миогенной саморегуляции кровотока. 2. Непостоянство локального кровотока в различных отделах мозга в зависимости от интенсивности их функционирования. 3. Высокая чувствительность к повышению концентрации метаболитов. Способность к местной миогенной саморегуляции обеспечивает относительную независимость мозгового кровотока от системного кровообращения. Методы исследования системы кровообращения Артериальное давление (АД) - это избыточное над атмосферным гидростатическое давление в артериях, обусловленное сердечным выбросом крови и периферическим сопротивлением сосудов кровотоку. У здоровых людей частота сердечных сокращений (ЧСС) колеблется от 60 до 80 в минуту. Снижение ЧСС меньше 60 ударов в минуту называют брадикардией, а увеличение ЧСС больше 80 в минуту - тахикардией. Эмоциональное возбуждение и физическая нагрузка сопровождается тахикардией. При этом время нормализации сердечной деятельности после дозированной физической нагрузки у здорового человека составляет 2-3 мин. У молодых людей часто наблюдается дыхательная аритмия, то есть связанные с фазами дыхания изменения частоты сердечного ритма. В конце каждого выдоха ЧСС уменьшается, а во время вдоха - увеличивается. Полости желудочков, полностью заполненные кровью в диастолу, во время систолы опорожняются не полностью, а частично. В состоянии относительного покоя лишь половина объема крови выбрасывается из желудочков во время систолы, а половина остается в желудочках, что является биологически целесообразным. 63 При совершении физической работы требуется увеличение гемодинамики. Для увеличения потока крови служит резервный объем крови - своеобразное депо крови в сердце. Резервный объем крови состоит из 3-х компонентов: 1) ОО - остаточный объем крови - количество крови, которое не покидает желудочки при самом мощном их сокращении. 2) БРО - базальный резервный объем - количество крови, находящееся в сердце, на которое может увеличиться ударный объем крови. 3) АРО - аддитивный (дополнительный) резервный объем - то количество крови, на которое увеличивается ударный объем крови при дополнительном растяжении сердца кровью в результате усиленного венозного притока крови к сердцу. В основе такого увеличения ударного объема крови лежит механизм гетерометрической саморегуляции или закон Франка-Старлинга. При совершении физической нагрузки ударный объем (УО) крови увеличивается не только за счет базального резервного объема (БРО), но и за счет аддитивного резервного объема крови (АРО). При этом значительно увеличивается МОК (минутный объем крови). МОК может увеличиваться также при увеличении частоты сердечных сокращений, если величина ударного объема крови сохраняется на прежнем уровне. Увеличение частоты сердечных сокращений с точки зрения регулирования МОК очень удобно, но не экономично. Гораздо экономичнее увеличение МОК за счет повышения ударного объема крови. У спортсменов под влиянием тренировок увеличивается дилатация (растяжение) сердца. Если увеличена полость желудочка, то увеличен и ударный объем крови. У спортсменов увеличение размеров сердца не патология, а оптимизированная норма, позволяющая выполнять такие нагрузки, которые обычный человек не сможет совершить. Между величиной сердечного выброса и артериальным давлением имеется прямая связь. Чем больше количество крови, выбрасываемой сердцем в сосуды, тем выше АД. При каждой систоле давление в артериях повышается, а во время диастолы понижается. Подъем артериального давления во время систолы желудочков характеризует систолическое (максимальное) давление, а понижение во время диастолы - диастолическое (минимальное) давление. Разность между максимальным и минимальным артериальным давлением называют пульсовым давлением. В плечевой артерии взрослого здорового человека систолическое давление в состоянии покоя составляет 110-120 мм рт. ст., диастолическое - 60-80 мм рт. ст., а пульсовое - 40-50 мм рт. ст. Кратковременное и незначительное повышение артериального давления больше нормы называют артериальной гипертензией, а снижение - артериальной гипотензией. Продолжительное и существенное повышение АД называется артериальной гипертонией,а понижение – артериальной гипотонией. Кроме систолического и диастолического используют понятие среднего артериального давления. Среднее АД представляет собой среднюю величину давления в артериальном русле, при котором в отсутствие пульсовых колебаний наблюдается такой же гемодинамический эффект, как при естественном колеблющемся давлении крови. Методы измерения АД Артериальное давление может быть измерено двумя путями: 1) прямым (кровавым) способом с помощью введения в артерию катетера, соединенного с электроманометром. Этот способ используется в эксперименте на животных и в клинических условиях у людей, 2) косвенным (бескровным) неинвазивным, который широко, используется для измерения АД у человека. 64 Кривая, отражающая колебания артериального давления, зарегистрированного кровавым способом, называется кимограммой АД. При прямой регистрации АД на кимограмме различают три вида волн: первого, второго и третьего порядка. Волны первого порядка - пульсовые волны - отражают колебания артериального давления, связанные с сократительной деятельностью сердца. Во время каждой систолы АД повышается, а в диастолу - понижается. Волны второго порядка - дыхательные волны, связаны с изменением внутригрудного давления при вдохе и выдохе. Во время вдоха артериальное давление уменьшается, а при выдохе - увеличивается. Волны третьего порядка – волны Геринга-Брейера - связаны с медленными изменениями тонуса сосудодвигательного центра. Частота импульсной активности нейронов этого центра периодически изменяется, вызывая циклические сдвиги сопротивления артериального русла, что обусловливает соответствующие колебания АД. Для косвенного измерения АД у человека используют бескровные манжеточные способы: 1) пальпаторный Рива-Роччи, 2) аускультативный - Короткова. Пальпаторным способом Рива-Роччи можно определить только величину систолического давления. Этот способ основан на прощупывании пульса ниже места сдавления артерии специальной манжетой. Для этого на плече укрепляют полую резиновую манжету, соединенную со сфигмоманометром. Накачивая в манжету воздух, создают в ней внешнее давление, превышающее АД в плечевой артерии, которое останавливает движение крови по артерии. Момент, когда сосуд перестает пропускать кровь, устанавливают по исчезновению пульса на лучевой артерии. Затем медленно выпускают воздух из манжеты до появления артериального пульса. Показания манометра в момент появления пульса соответствуют систолическому АД. Аускультативный способ Короткова позволяет определить не только систолическое, но и диастолическое АД. Способ основан на аускультации искусственно вызванных звуковых шумов - коротковских тонов, слышимых ниже места сдавления артерии манжетой. Сосудистые тоны Короткова возникают в результате турбулентного движения крови при прохождении ее через искусственно суженное отверстие плечевой артерии. Кровь, преодолевая давление в манжете, проходит через суженное отверстие артерии с ускорением, в результате чего возникают завихрения движущихся частиц крови и вибрация стенки сосуда, что сопровождается появлением тонов Короткова. При снижении давления в манжете до уровня диастолического, движение крови по артерии приобретает ламинарный характер. Поэтому сосудистые тоны исчезают. Показания сфигмоманометра в момент появления коротковских тонов соответствуют систолическому давлению, а в момент их исчезновения - диастолическому давлению. Артериальный пульс Ритмические колебания стенки артерий, обусловленные повышением артериального давления во время систолы и эластичностью стенки артерий, называют артериальным пульсом. Повышение артериального давления во время изгнания крови из левого желудочка вызывает растяжение стенок аорты. В диастолу, когда давление снижается, стенки аорты вследствие своей эластичности возвращаются в исходное положение. Волна повышенного давления и вызванные этим колебания сосудистой стенки распространяются со скоростью 7-8 м/с от аорты до артериол, где пульсовая волна 65 гаснет. С возрастом, по мере понижения эластичности сосудов, скорость распространения пульсовой волны увеличивается. В клинике, путем пальпации поверхностных артерий, определяют 5 основных клинических характеристик пульса: 1) частоту - частый или редкий, 2) ритм - ритмичный или аритмичный, 3) наполнение - полный или неполный, 4) напряжение - твердый или мягкий, 5) скорость распространения пульсовой волны - быстрый или медленный. Объективный метод регистрации артериального пульса называют сфигмографией. На сфигмограмме различают: 1) анакроту, 2) катакроту, 3) инцизуру (выемку), 4) дикротический подъем. Анакрота - это крутой подъем пульсовой кривой, соответствующий расширению артерий во время систолы желудочков. Катакрота - это более пологое снижение пульсовой кривой, соответствующее спадению артерии. Катакрота имеет инцизуру и дикротический подъем, который обусловлен возникновением обратной волны тока крови, отраженной от закрывшихся полулунных клапанов и вызывающей вторичную волну повышения давления и расширения артерий. Механокардиография - это метод регистрации механических колебаний грудной клетки, возникающих при работе сердца. Механокардиограмма может быть записана при помощи тензодатчика, закрепленного в 5-м межреберье слева, на 1-2 см медиальнее среднеключичной линии, где проецируется верхушка сердца. Фонокардиография - это объективный метод регистрации тонов сердца с поверхности грудной клетки, возникающих во время сердечной деятельности. Периодически повторяющиеся, кратные шумы, которые возникают в результате деятельности сердца, называют тонами сердца. Различают четыре сердечных тона, которые определяются при фонокардиографии. Первый тон - систолический, характеризуется низкой частотой и большой продолжительностью. Он обусловлен: 1) закрытием и напряжением атриовентрикулярных клапанов, 2) открытием полулунных клапанов, 3) вибрацией стенок сердца при ускорении тока крови в желудочках во время систолы. Второй тон - диастолический, высокочастотный и короткий. Диастолический тон обусловлен: 1) закрытием полулунных клапанов, 2) открытием атриовентрикулярных клапанов. Третий тон - низкочастотный и низкоамплитудный. Он связан с вибрацией стенок желудочков во время фазы быстрого наполнения желудочков кровью. Четвертый тон - низкочастотный и низкоамплитудный. Он обусловлен вибрацией стенок сердца во время систолы предсердий. Первые два тона слышны при аускультации. Первый тон выслушивается в 5-м межреберье слева на 1-2 см медиальнее среднеключичной линии (двухстворчатый клапан) и у основания мечевидного отростка (трехстворчатый клапан). Второй тон выслушивается во 2-м межреберье справа и слева от грудины по парастернальной линии. В настоящее время в клинике широко используется метод электрокардиографии. 66 Электрокардиография - это метод регистрации суммарной электрической активности сердца с поверхности тела человека. Суммарная электрическая активность сердца обусловлена тремя факторами: 1) поляризацией клеточных мембран кардиомиоцитов в состоянии покоя, 2) деполяризацией и реполяризацией мембран при возбуждении, 3) местными ионными токами, обеспечивающими распространение возбуждения по миокарду. Распространение возбуждения от водителя ритма по проводящей системе сердца и сердечной мышце сопровождается возникновением на поверхности клеток отрицательного потенциала. В связи с тем, что возбуждение охватывает различные отделы сердца не одновременно, а последовательно, на его поверхности возникает разность потенциалов между возбужденными и не возбужденными участками сердца. Благодаря высокой электропроводности тканей организма, состоящих главным образом из электролитов и представляющих собой объемный проводник, в котором электрический ток распространяется в трех направлениях, возникающую разность потенциалов сердца можно регистрировать с поверхности тела. Условные линии на поверхности тела, от которых регистрируются одинаковые по форме и амплитуде биопотенциалы сердца, называют электросиловыми линиями. Вследствие несимметричного расположения сердца в грудной клетке электросиловые линии распределены на поверхности тела неравномерно. Поэтому форма и амплитуда регистрируемых биопотенциалов различаются при записи с разных участков тела. Электросиловую линию, которая соединяет точки с наибольшей разностью потенциалов, называют электрической осью сердца. Кривую, отражающую динамику суммарной разности потенциалов электрического поля сердца, регистрируемой с поверхности тела, называют электрокардиограммой (ЭКГ). Для регистрации ЭКГ у человека используют биполярные и монополярные способы отведения биопотенциалов. Отведения биопотенциалов определяются местами расположения электродов на поверхности тела. Условная линия на поверхности тела, которая соединяет два электрода, участвующих в формировании электрокардиографического отведения, называется осью отведения. Стандартные биполярные отведения позволяют регистрировать динамику разности потенциалов на трех осях: I стандартное отведение - правая и левая рука, II стандартное отведение - правая рука и левая нога, III стандартное отведение - левая рука и левая нога. Монополярные отведения могут быть грудными и усиленными. Грудными называют монополярные отведения, с помощью которых регистрируют разность потенциалов между одной из определенных шести точек на грудной клетке, и объединенным электродом Вильсона. Электрод Вильсона представляет собой объединение отведений от обеих рук и левой ноги и является индифферентным электродом, так как его потенциал практически не меняется на протяжении всего сердечного цикла и близок к нулю. Грудные отведения обозначают как V1 - V6. В этом случае ЭКГ отражает локальные электрические изменения только на участке приложения активного электрода к поверхности грудной клетки. Усиленными называют монополярные отведения, с помощью которых регистрируют разность потенциалов между одной из конечностей и объединенным индифферентным электродом. 67 Применяют три усиленных отведения от конечностей: от правой руки - аVR, от ле- вой руки - aVL, от левой ноги - aVF. ЭКГ здорового человека состоит из пяти зубцов: P, Q, R, S, T. Три из них: зубцы P, R и T расположены выше изоэлектрической линии (направлены вершиной вверх) и являются позитивными, а два зубца: Q и S - расположены ниже изоэлектрической линии (направлены вершиной вниз) и являются негативными. Промежутки между зубцами называются сегментами. Совокупность зубца и сегмента носит название интервала. Изоэлектрическая линия на ЭКГ регистрируется в двух случаях: 1) когда весь миокард находится в состоянии покоя, а мембраны кардиомиоцитов поляризованы (интервал ТР); 2) когда целый отдел сердца (миокард предсердий или желудочков) полностью охвачен возбуждением (сегменты PQ и ST). Положительный зубец Р отражает распространение возбуждения по миокарду предсердий. Длительность зубца Р равна в среднем 0,1 с. Окончание зубца Р, сменяющегося изоэлектричекой линией (сегментом РQ), отражает полный охват возбуждением обоих предсердий. Интервал PQ характеризует время от начала возбуждения в синоатриальном узле до возникновения возбуждения в атриовентрикулярном узле. Продолжительность интервала PQ составляет у здоровых людей 0,12-0,18 с. Сегмент PQ (изоэлектрическая линия от конца зубца Р до начала зубца Q) длится 0,02-0,08 с и характеризует время задержки проведения возбуждения в атриовентрикулярном узле. Сегмент PQ располагается на изоэлектрической линии, что отражает полный охват предсердий возбуждением. При нарушении проводимости сердца продолжительность интервала РQ и сегмента PQ может увеличиваться и превышать соответственно 0,18с и 0,08с, что свидетельствует о неполной блокаде сердца. В случае полной поперечной блокады проведения возбуждения, атриовентрикулярный узел ускользает из-под влияния синоатриального узла - возникает диссоциация в ритмах возбуждения предсердий и желудочков. На ЭКГ наблюдается появление зубцов Р в ритме синоатриального узла, а возникновение желудочкового комплекса QRST - в ритме атриовентрикулярного узла. Желудочковый комплекс QRST (от начала зубца Q до конца зубца Т)обусловлен возникновением и распространением возбуждения по проводящей системе и миокарду желудочков. Продолжительность комплекса QRST составляет около 0,36 с. Начальный быстрый компонент желудочкового комплекса - QRS длится 0,06-0,09 с. Он отражает процессы деполяризации кардиомиоцитов проводящей системы и миокарда желудочков и состоит из отрицательного зубца Q, положительного зубца R и отрицательного зубца S. Зубец Q отражает возбуждение внутренней поверхности желудочков, сосочковых мышц, межжелудочковой перегородки и верхушки сердца. Зубец R характеризует возбуждение наружной поверхности миокарда и оснований желудочков. Зубец S отражает полный охват возбуждением обоих желудочков, о чем свидетельствует изопотенциальное расположение сегмента ST. Вся поверхность желудочков становится электроотрицательной и поэтому разность потенциалов между отдельными участками миокарда желудочков исчезает. Зубец Т отражает процессы реполяризации миокарда желудочков. Он является самой изменчивой частью ЭКГ, так как реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах миокарда желудочков. Изменение формы зубца Т может свидетельствовать о ранних нарушениях биохимических процессов в миокарде желудочков, что является важным диагностическим критерием начальных стадий заболеваний сердца (например, ишемической болезни сердца - ИБС). 68 Изопотенциальный интервал ТР характеризует общую паузу, когда вся поверхность сердца снова становится электроположительной. Изменения значений интервала ТР главным образом обусловливают изменения частоты сердечного ритма. Электрокардиография является важным диагностическим методом исследования деятельности сердца и позволяет выявить: 1) расположение электрической оси сердца, 2) появление в сердце эктопических очагов возбуждения, 3) нарушения проведения возбуждения, 4) изменения сердечного ритма и длительности кардиоцикла, 5) наличие и локализацию зон повреждения в миокарде. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ. ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХ Основные вопросы: Дыхание и его этапы. Механизм вдоха и выдоха. Общая и жизненная емкость легких (ЖЕЛ), ее составные части. Газовый состав воздуха (вдыхаемого, выдыхаемого, альвеолярного). Механизм поддержания постоянства состава альвеолярного воздуха. Парциальное давление и напряжение газов и их значение для газообмена. Обмен газов в легких и тканях. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление во внутреннюю среду О 2 , который используется для окисления органических веществ, и удаление из организма СО 2 , образовавшегося в результате тканевого метаболизма, называют дыханием. Выделяют три этапа дыхания: 1) внешнее дыхание, 2) транспорт газов кровью, 3) внутреннее тканевое дыхание. I этап - внешнее дыхание - это газообмен (обмен газов) в легких, включающий в себя два процесса: легочную вентиляцию и легочную диффузию газов. Легочная вентиляция - это процесс обновления газового состава альвеолярного воздуха, который обеспечивает поступление в легкие кислорода (О 2 ) и выведение из них углекислого газа (СО 2 ). Легочная диффузия газов - это процесс обмена газов между альвеолярным воздухом и кровью легочных капилляров. Результаты внешнего дыхания: Результатом деятельности легочной вентиляции является поддержание постоянства газового состава альвеолярного воздуха. Результатом деятельности легочной диффузии газов является обогащение крови кислородом и освобождение ее от избытка углекислоты. Основными факторами, обеспечивающими обновление газового состава крови в капиллярах легких являются: 1) Непрерывность вентиляции легких, которая достигается возвратно- поступательными перемещениями воздуха в просвете дыхательных путей. 2) Диффузионная проницаемость аэрогематического барьера легких. 3) Непрерывность кровотока в легочных капиллярах. II этап - транспорт газов, который заключается в переносе кровью кислорода от капилляров легких к тканевым капиллярам и углекислоты - от тканевых к легочным капиллярам. III этап - внутреннее тканевое дыхание - это процесс обновления газового состава в тканях, включающий в себя газообмен между кровью тканевых капилляров и тканями, а также процессы клеточного дыхания. 69 Вентиляция легких обеспечивается за счет периодических изменений объема грудной полости в процессе дыхательного цикла. Дыхательный цикл состоит из 3-х фаз: 1) фазы вдоха (инспирации), 2) фазы выдоха (экспирации), 3) дыхательной паузы. Как правило, вдох короче выдоха, а дыхательная пауза является непостоянным компонентом дыхательного цикла и при увеличении частоты дыхания может отсутствовать. Изменения объема грудной полости в процессе дыхательного цикла обусловлены ритмическими сокращениями и расслаблениями дыхательных мышц, которые подразделяются на инспираторные и экспираторные. К основным инспираторным мышцам относятся: 1) диафрагма, 2) наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы. Главной инспираторной мышцей является диафрагма, которая обеспечивает около 70% глубины вдоха. При сокращении купол диафрагмы уплощается, что ведет к увеличению вертикального размера грудной полости. Сокращение наружных косых межреберных и межхрящевых мышц ведет к приподниманию ребер и увеличению передне-заднего и бокового размеров грудной полости. При глубоком форсированном дыхании в акте вдоха могут участвовать вспомогательные инспираторные мышцы: 1) грудино-ключично-сосцевидная, 2) мышцы грудной клетки - большая и малая грудные, трапециевидные, ромбовидные, мышцы, поднимающие лопатку. Во время вдоха инспираторные мышцы преодолевают: 1) эластическое сопротивление грудной клетки, легких и органов брюшной полости, 2) инерцию перемещаемых органов брюшной полости. Эластическое сопротивление легких обусловлено двумя факторами: 1) упруго-растяжимыми (эластическими) свойствами эластических волокон легких, 2) наличием сурфактанта - комплекса поверхностно-активных веществ липопротеидной природы, которые выстилают изнутри альвеолы. На долю сурфактанта приходится около 2/3 эластической тяги легких. Функции сурфактанта: 1) стабилизация сферической формы альвеол, 2) противодействие перерастяжению альвеол при вдохе, 3) противодействие спадению альвеол при выдохе, 4) очищение поверхности альвеол. Часть кинетической энергии сокращенных инспираторных мышц переходит в потенциальную энергию растянутых эластических тканей. При расслаблении инспираторных мышц под действием эластических сил объем грудной клетки уменьшается. Таким образом, спокойный выдох происходит пассивно за счет высвобождения потенциальной энергии тканей, растянутых во время фазы вдоха. При форсированном дыхании в фазу выдоха включаются экспираторные мышцы (внутренние косые межреберные мышцы), которые способствуют дополнительному уменьшению объема грудной полости. Легкие находятся внутри грудной клетки и отделены от ее стенок плевральной щелью - герметически замкнутой полостью, которая располагается между париетальным и висцеральным листками плевры. Давление в плевральной полости во время вдоха и выдоха остается ниже атмосферного. Отрицательное по сравнению с атмосферным давление в плевральной 70 щели обусловлено эластической тягой легких - силой, направленной на спадение легких (уменьшение их объема). Увеличение объема грудной полости во время спокойного вдоха последовательно вызывает: 1) снижение давления в плевральной щели с -3 мм рт. ст. до -6 -9 мм рт. ст., 2) расширение воздуха в легких и их растяжение, 3) снижение внутрилегочного давления до -2 мм рт. ст. по сравнению с атмосферным, 4) поступление воздуха в легкие по градиенту давления между атмосферным и альвеолярным воздухом. Таким образом, непосредственной причиной поступления воздуха в легкие во время вдоха является градиент давления между атмосферным и альвеолярным воздухом (2 мм рт. ст.). Уменьшение объема грудной полости во время спокойного выдоха последовательно вызывает: 1) повышение давления в плевральной щели с -6 -9 мм рт. ст. до -3 мм рт. ст., 2) уменьшение объема легких за счет их эластической тяги, 3) повышение внутрилегочного давления до +2 мм рт. ст. по сравнению с атмосферным, 4) выход воздуха из легких в атмосферу по градиенту давления. Непосредственной причиной выхода воздуха из легких во время выдоха является градиент давления между внутрилегочным и атмосферным воздухом (2 мм рт. ст.). По структурно-функциональным особенностям легкие подразделяются на: воздухопроводящие пути и альвеолярную респираторную зону. Основные функции воздухоносных путей: 1) проведение воздуха в респираторную зону, 2) согревание воздуха, 3) увлажнение воздуха, 4) очищение воздуха. Воздухопроводящие пути подразделяют на верхние: носовые ходы, полость рта, носоглотка и придаточные пазухи носа и нижние: гортань, трахея и бронхи. Трахею и следующие за ней 16 первых генераций (разветвлений) бронхов и бронхиол относят к кондуктивной (проводящей) зоне легких. В этой зоне отсутствует контакт между воздухом и легочными капиллярами. Последующие три генерации бронхиол (17-19) составляют переходную (транзиторную) зону, где наряду с проведением воздуха начинает осуществляться газообмен. Последние четыре генерации бронхиол (с 20 по 23) представляют собой альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки, переходящие в альвеолы, которые формируют респираторную зону легких, где происходит газообмен. Объем воздуха, который находится в легких после максимально глубокого вдоха, называется общей емкостью легких (ОЕЛ). У взрослого человека ОЕЛ составляет от 4200 до 6000 мл и состоит из двух частей: 1) жизненной емкости легких (ЖЕЛ) - 3500-5000 мл, 2) остаточного объема легких (ООЛ) - 1000-1200 мл. Остаточный объем легких - это количество воздуха, которое остается в легких после максимально глубокого выдоха. Этот воздух никогда (даже после смерти) не покидает легкие. Жизненная емкость легких - это объем воздуха, который можно максимально выдохнуть после максимально глубокого вдоха. ЖЕЛ состоит из трех частей: 71 1) дыхательного объема (ДО) - 400-500 мл, 2) резервного объема вдоха - около 2500 мл, 3) резервного объема выдоха - около 1500 мл. Дыхательный объем - это количество воздуха, удаляемого из легких при спокойном выдохе после спокойного вдоха. Резервный объем вдоха - это максимальное количество воздуха, которое можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. Резервный объем выдоха - это максимальное количество воздуха, которое можно дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. Резервный объем выдоха и остаточный объем легких составляют функциональную остаточную емкость (ФОЕ) - количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха (2000-2500 мл). Имеется два основных способа изучения внешнего дыхания: спирометрия - метод измерения легочных объемов и спирография - метод графической регистрации показателей функции внешнего дыхания. Для оценки функции внешнего дыхания измеренные легочные объемы сравниваются с их должными величинами. Индивидуальную норму ЖЕЛ называют должной жизненной емкостью легких (ДЖЕЛ). Величина ДЖЕЛ зависит от антропометрических показателей: 1) пола, 2) веса, 3) роста, 4) возраста. ДЖЕЛ рассчитывают по специальным формулам или определяют по номограмме. Отклонения ЖЕЛ менее чем на 15% от ее должной величины расценивают как несущественные, что свидетельствует о нормальном функционировании аппарата внешнего дыхания. Легочная вентиляция характеризуется минутным объемом дыхания (МОД) - количеством воздуха, который вдыхается или выдыхается за 1 мин. МОД зависит от величины дыхательного объема (ДО) и частоты дыхания (ЧД): МОД = ДО х ЧД. У взрослого человека частота дыхания в покое составляет 12-16 дыхательных цикл./мин. Поэтому МОД колеблется от 6 до 10 л/мин. При физической нагрузке МОД может повышаться до 100-120 л/мин за счет увеличения значений ДО и ЧД. В обычных условиях человек вдыхает атмосферный воздух, в составе которого со- держится: О 2 - 21%, СО 2 - 0,03%, N 2 - 79%. В выдыхаемом воздухе: О 2 - 16,3%, СО 2 - 4%, N 2 -79,7%. В альвеолярном воздухе: О 2 - 14,2-14,6%, СО 2 - 5,2-5,7%, N 2 - 80%. Воздух, заполняющий альвеолы, называется альвеолярным газом. Различие в составе выдыхаемого и альвеолярного воздуха обусловлено смешиванием альвеолярного газа с воздухом дыхательного мертвого пространства. Различают анатомическое и физиологическое мертвое пространство. Анатомическое дыхательное мертвое пространство (АДМП) - это объем воздухоносных путей от полости носа до бронхиол, в которых не происходит газообмен между воздухом и кровью. Физиологическое дыхательное мертвое пространство (ФДМП) - это объем всех участков дыхательной системы, в которых не происходит газообмен. К физиологическому мертвому пространству относится объем воздухоносных путей дыхательной системы (то есть АДМП), а также объем невентилируемых и неперфузируемых кровью альвеол. Объем анатомического дыхательного мертвого пространства составляет примерно 150 мл. Поэтому из 500 мл ДО в альвеолах может обмениваться только около 350 мл воздуха. Этот воздух, поступая в альвеолы смешивается с альвеолярным газом, который 72 составляет функциональную остаточную емкость (ФОЕ) легких. Величина ФОЕ равняется 2500 мл. Поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется только 1/7 часть альвеолярного воздуха (350 мл: 2500 мл). Это обеспечивает относительное постоянство состава альвеолярного воздуха и непрерывность газообмена между альвеолами и легочными капиллярами независимо от фазы дыхательного цикла. Количество воздуха, который участвует в обновлении альвеолярного газа за 1 мин, называется минутной вентиляцией легких(МВЛ). МВЛ определяется как произведение разности дыхательного объема (ДО) легких и объема дыхательного мертвого пространства (ДМП) на частоту дыхания: МВЛ = (ДО - ДМП) х ЧД. Перенос газов в воздухоносных путях происходит в результате конвекции и диффузии. Конвективный способ переноса в воздухоносных путях обусловлен движением смеси газов по градиенту их общего давления. В ходе ветвления воздухоносных путей их суммарное сечение значительно возрастает, а линейная скорость потока вдыхаемого воздуха по мере приближения к альвеолам уменьшается со 100 см/с до 0,02 см/с. Поэтому к конвективному способу переноса газов присоединяется диффузионный обмен. Диффузия газа - это пассивное движение молекул газа из области большего парциального давления или напряжения в зону меньшего. Парциальное давление газа - это |