Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
часть осмотического давления крови создается электролитами. При этом свыше 60% осмотического давления приходится на долю хлорида натрия. 13 Раствор, осмотическое давление которого равно осмотическому давлению плазмы крови, называют изотоническим (физиологическим). Так, осмотическое давление 0,9% раствора NaCl равно осмотическому давлению плазмы крови. Поэтому он называется изо- тоническим раствором. К изотоническим растворам относится также 5% раствор глюкозы, у которой размеры молекул больше, чем у хлорида натрия и поэтому требуется более вы- сокая концентрация глюкозы для создания одинакового с плазмой крови осмотического давления. Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление, чем плазма крови, называют гипертоническим, а более низкое - гипотоническим. Осмотическое давление плазмы крови является жесткой релаксоконстантой. Оно имеет большое значение в механизме перераспределения жидкостей в организме и поддержания постоянства объема клеток. Если плазма крови, а следовательно и тканевая жидкость, гипертоничны, то вода по осмотическому градиенту будет выходить из клеток и они сморщиваются. При гипотоничности плазмы крови и тканевой жидкости вода по осмотическому градиенту поступает в клетки, что приводит к внутриклеточному отеку. Эритроциты, помещенные в гипертонический раствор, отдают воду и сморщиваются (плазмолиз), а в гипотоническом набухают и лопаются – то есть гемолизируются. Гемолиз - это разрушение оболочки эритроцитов с выходом гемоглобина в окружающую среду. Различают пять видов гемолиза: 1) осмотический, 2) химический, 3) механический, 4) термический, 5) биологический. Химический гемолиз происходитпод влиянием химических веществ, разрушающих мембрану эритроцитов (например, кислоты, щелочи, эфир). Механический гемолиз возникает при сильных механических воздействиях на кровь. Термический гемолиз наблюдается при замораживании или нагревании крови. Биологический гемолиз развивается под влиянием биологически активных веществ экзогенного и эндогенного происхождения: ядов и токсинов животного и растительного происхождения, иммунных гемолизинов. Осмотический гемолиз эритроцитов вызывается уменьшением осмотического давления окружающей их среды. Интенсивность осмотическтго гемолиза эритроцитов зависит от их резистентности (устойчивости). Осмотическая резистентность эритроцитов - это устойчивость эритроцитов по отношению к гипотоническим растворам. Устойчивость эритроцитов можно количественно определить с помощью гипотонических растворов с различной концентрацией хлорида натрия. Концентрация гипотонического раствора, при которой начинается гемолиз и разрушаются единичные эритроциты, характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов (верхнюю границу). Верхняя граница соответствует 0,48-0,45% раствору NaCl. Концентрация раствора хлорида натрия, при которой гемолизируются все эритроциты, характеризует максимальную осмотическую резистентность эритроцитов (нижнюю границу). Нижняя граница соответствует 0,34 - 0,30% раствору NaCl. Онкотическое давление - это часть осмотического давления, обусловленная способностью белков связывать воду в коллоидном растворе плазмы. 14 Онкотическое давление является жесткой релаксоконстантой и составляет 25- 30 мм рт ст. Основное значение в создании онкотического давления принадлежит альбуминам, размеры молекул которых меньше, а концентрация больше по сравнению с другими белками плазмы крови. Снижение онкотического давления плазмы крови ведет к потере воды в сосудистом русле, которая переходит в межклеточные пространства, что обусловливает развитие межклеточного отека тканей. Увеличение онкотического давления, напротив, приводит к задержке воды в сосудистом русле. Плазма крови является сложным коллоидным раствором. Коллоидный раствор - это дисперсионная система, состоящая из жидкости, в которой распределены мелкие твердые частицы размером менее 100 мкм. Коллоидная стабильность плазмы крови связана с особенностями характера гидратации белковых молекул и обусловлена наличием на их поверхности отрицательных зарядов. Чем выше абсолютное суммарное значение этого отрицательного потенциала, тем больше силы отталкивания коллоидных белковых частиц. Величина отрицательного потенциала белковых молекул является мерой устойчивости коллоидного раствора. Наибольшая она у альбуминов плазмы крови. Поэтому коллоидная стабильность плазмы определяетсяв основном альбуминами. Дисперсионные системы, состоящие из жидкости, в которой распределены относительно крупные частицы, размером более 100 мкм, называются суспензиями. Суспензионные свойства крови обеспечивают поддержание форменных элементов во взвешенном состоянии.Суспензионные свойства крови обусловлены наличием на наружной поверхности форменных элементов крови отрицательных зарядов. Благодаря наличию одноименных отрицательных зарядов форменные элементы крови отталкиваются друг от друга и поэтому находятся в плазме в относительно устойчивом взвешенном состоянии. Между коллоидной стабильностью плазмы и суспензионными свойствами крови существует прямая связь: чем больше коллоидная стабильность, тем выше суспензионные свойства и, наоборот. Чем выше содержание альбуминов в плазме по сравнению с другими коллоидными частицами, тем выше суспензионные свойства крови. Суспензионные свойства крови оцениваются по скорости оседания эритроцитов (СОЭ). СОЭ - это скорость, с которой эритроциты оседают под действием силы тяжести, образуя конгломераты в виде монетных столбиков в неподвижном объеме крови, стабилизированной цитратом натрия. Для определения СОЭ используют цитратную кровь, так как цитрат натрия связывает ионы кальция, что препятствует свертыванию крови. Удельный вес эритроцитов больше, чем у плазмы. Поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают на дно под действием силы тяжести. Величина СОЭ у здоровых мужчин составляет 4-10 мм/час, а у женщин 5-12 мм/час. У здоровых беременных женщин - СОЭ может достигать 40 мм/час. Величина СОЭ зависит от белкового состава плазмы крови, а не от свойств эритроцитов. Если поместить мужские эритроциты в женскую плазму крови, то они будет оседать как женские эритроциты и, наоборот. Чем выше концентрация альбуминов в плазме, тем больше коллоидная стабильность и суспензионные свойства крови, и тем меньше величина СОЭ. Величина отрицательного заряда на наружной стороне мембраны эритроцитов уменьшается в результате адсорбции на поверхности эритроцитов крупномолекулярных белков плазмы - гамма-глобулинов и фибриногена. Поэтому увеличение содержания в плазме крови глобулинов и фибриногена ведет к снижению величины отрицательного потенциала на поверхности эритроцитов, уменьшению сил 15 электрического отталкивания между ними, а значит к снижению суспензионных свойств крови, на что указывает повышение СОЭ. Одним из важнейших гомеостатических показателей внутренней среды организма является кислотно-щелочное равновесие, которое характеризуется относительным постоянством соотношения водородных и гидроксильных ионов. Для характеристики содержания ионов водорода используется отрицательный десятичный логарифм их молярной концентрации, который обозначается рН и называется водородным показателем. рН является количественным показателем кислотно-щелочного баланса (равновесия). Он относится к числу жестких гомеостатических констант и составляет для артериальной крови 7,36-7,42, а для венозной - 7,26-7,36 единиц. Сдвиг реакции крови в кислую сторону называется ацидозом, а сдвиг в щелочную сторону – алкалозом. Совместимые с жизнью пределы изменений рН крови находится в диапазоне от 7,0 до 7,8. Выход за пределы этих значений рН ведет к нарушению метаболизма и может закончиться смертью. Длительное смещение рН крови даже на 0,1 – 0,2 по сравнению с нормой может оказаться гибельным для организма. Несмотря на поступление в кровь кислых метаболитов (углекислоты, молочной кислоты и других продуктов обмена), рН крови существенно не меняется благодаря деятельности функциональной системы (ФС), определяющей оптимальное для метаболизма содержание водородных ионов в крови. ФС, поддерживающая оптимальный для метаболизма уровень рН крови Предконечным полезным приспособительным результатом (ППР) в данной ФС является такой уровень содержания водородных ионов в артериальной крови (7,36 – 7,42), который исключает возможность значительных колебаний рН внутри клеток и тем самым обеспечивает нормальное течение обменных процессов в тканях, то есть достижение конечного ППР. Внутриклеточные значения рН существенно ниже (7,0 – 7,2), чем в артериальной крови, что зависит от образования в клетках кислых метаболитов. Особенностью данной ФС является то, что еѐ деятельность обеспечивается тремя звеньями саморегуляции: 1) местным, 2) внутренним и 3) внешним. Причем, ведущее значение имеет местное звено саморегуляции. Сущность местных механизмов саморегуляции рН крови состоит в том, что внутри самой крови находятся и работают буферные системы, которые препятствуют изменениям рН крови. При малейших отклонениях рН крови от оптимального для метаболизма уровня запускается деятельность четырех мощных буферных систем крови: 1) карбонатной; 2) фосфатной; 3) белковой; 4) гемоглобиновой. Первые три буферные системы находятся в плазме крови, а гемоглобиновый буфер – внутри эритроцитов. Ведущей буферной системой крови является гемоглобиновый буфер, на долю которого приходится 75% общей буферной емкости крови. Гемоглобиновая буферная система состоит из восстановленного гемоглобина (HHb), обладающего свойствами слабой кислоты, и оксигемоглобина, соединенного с ионами калия (KHbO 2 ), обладающего свойствами более сильной кислоты. Свойство буферной системы гемоглобину придает его способность находиться в виде двух форм – восстановленного гемоглобина (HHb), связывающего ионы водорода, и окисленного (KHbO 2 ), отдающего ионы водорода. 16 Ввиду того, что оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная кислота, он вытесняет Н 2 СО 3 из еѐ калиевой соли (КНСО 3 ). Н 2 СО 3 является малодиссоциирующей кислотой и поэтому смещение рН крови не происходит. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что еѐ ангидрид – углекислый газ – удаляется из организма с помощью механизма легочной вентиляции. Буферные свойства восстановленного гемоглобина обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем угольная кислота, отдает ей ионы калия, а сам, присоединяя ионы водорода, становится малодиссоциирующей кислотой. В капиллярах тканей буферная система гемоглобина выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови, которое обусловлено поступлением в нее углекислоты и накоплением ионов водорода. В капиллярах легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выведения из нее углекислоты. Карбонатная буферная система состоит из слабой угольной кислоты и еѐ соли - гидрокарбоната натрия (NaHCO 3 ), образованной сильным основанием. При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с ионами натрия, отнимаемыми от гидрокарбоната, образуя нейтральную соль. В то же время ионы водорода, соединяясь с ионом НСО 3 - , образуют малодиссоциирующую угольную кислоту. Тем самым предотвращается повышение концентрации ионов водорода. Ангидрид угольной кислоты (СО 2 ) выделяется механизмом легочной вентиляции. При увеличении содержания в крови щелочи она вступает в реакцию с Н 2 СО 3 , образуя NaHCO 3 и воду. Возникающий при этом дефицит угольной кислоты восполняется уменьшением выделения СО 2 легкими. Фосфатная буферная система состоит из однозамещенного (NaH 2 PO 4 ) и двузамещенного (Na 2 HPO 4 ) фосфатов натрия. NaH 2 PO 4 слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Na 2 HPO 4 обладает щелочными свойствами. При поступлении в кровь более сильной кислоты она реагирует с Na 2 HPO 4 с образованием малодиссоциирующей одноосновной соли. При введении в кровь сильной щелочи она реагирует с одноосновной солью, образуя слабо щелочную двуосновную соль. В обоих случаях рН крови изменяется незначительно. Избыток одно- и двуосновного фосфатов натрия выводится из организма с мочой. Белковая буферная система связана с амфотерными свойствами белков плазмы крови, которые в кислой среде ведут себя как щелочи, а в щелочной - как кислоты. Отклонения значений рН крови от оптимального для метаболизма уровня прежде всего вызывают реакцию местных механизмов саморегуляции, обеспечивающих достижение ППР. Если местные механизмы саморегуляции недостаточны для возвращения рН крови к исходному уровню, то приходят в действие внутренние механизмы саморегуляции. Изменение концентрации водородных ионов воспринимают как периферические сосудистые хеморецепторы, так и центральные хеморецепторы, расположенные в области продолговатого мозга. Возбуждение гипоталамо–лимбико–ретикулярных структур головного мозга включает нервным и гуморальным путем деятельность эффекторных механизмов внутреннего звена саморегуляции данной ФС. В результате этого изменяется выделительная функция почек, ЖКТ, потоотделение, а также легочная вентиляция. Деятельность исполнительных механизмов обеспечивает возвращение рН крови к уровню, обеспечивающему нормальное протекание метаболических процессов. В данной ФС существует также внешнее звено саморегуляции, представленное механизмом пищевого, солевого и питьевого поведения. В этом случае нормализация рН крови достигается за счет поступления в организм веществ, обладающих щелочными или кислотными свойствами. Другой очень жесткой и жизненно важной для организма гомеостатической константой крови является уровень ее осмотического давления, определяющий 17 нормальное течение клеточного метаболизма. Даже незначительные изменения осмотического давления крови могут привести к гибельным для организма последствиям. ФС, поддерживающая оптимальный для метаболизма уровень осмотического давления крови Предконечным ППР в данной ФС является такой уровень осмотического давления крови, то есть динамического соотношения воды и солей, который исключает возможность существенных изменений осмотического давления в клетках и тем самым обеспечивает достижение конечного ППР – нормального протекания метаболических процессов. Значения осмотического давления крови колеблются в очень узких пределах и в среднем составляют 7,6 атм (5800 мм рт. ст.). Особенность данной ФС заключается в том, что она включает в себя две подсистемы, определяющие уровень солей и воды в организме. Каждая из этих подсистем имеет три механизма саморегуляции: 1) местные, 2) внутренние и 3) внешние. Причем, ведущее значение имеет внешнее звено саморегуляции. Сущность местных механизмов саморегуляции состоит в том, что сама кровь выполняет функцию солевого буфера: как в сторону гиперосмии, так и гипоосмии. Отклонение величины осмотического давления крови от уровня, определяющего нормальное течение метаболизма, приводит в действие местные механизмы саморегуляции - осмотический буфер крови. Осмотическая буферная реакция крови связана с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами, а также со способностью белков плазмы крови связывать или освобождать (в зависимости от условий) ионы путем диссоциации ионогенных групп. В том случае, если емкость осмотического буфера оказывается недостаточной, происходит изменение осмотического давления крови в сторону увеличения или уменьшения. При этом возбуждаются периферические и центральные осморецепторы и запускается внутреннее звено саморегуляции. Информация об уровне осмотического давления крови и тканей организма воспринимается периферическими осморецепторами, расположенными в стенке кровеносных сосудов, органов ЖКТ и сердца, и поступает в супраоптические и паравентрикулярные ядра гипоталамуса (нервная обратная афферентация). Кроме того, кровь с измененным осмотическим давлением омывает центральные осморецепторы – специальные нейроны супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и вызывает их возбуждение (гуморальная обратная афферентация). Центральные осморецепторы гипоталамуса представляют собой специальные нейроны, в цитоплазме которых находится вакуоль. Содержимое вакуоли изотонично плазме крови. При изменении осмотического давления крови происходит изменение объема внутриклеточной вакуоли за счет перехода воды из вакуоли центральных осморецепторов в кровь или из крови в вакуоль. В том случае, если омывающая центральные осморецепторы кровь гиперосмотична, вода по осмотическому градиенту поступает из вакуоли осморецепторов в кровь капилляров, что приводит к ее сморщиванию. При этом повышается частота эфферентных импульсов, генерируемых нейронами супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса, что сопровождается усилением синтеза в них антидиуретического гормона (АДГ), который транспортируется по аксонам этих нейронов (по гипоталамо-гипофизарному тракту) в заднюю долю гипофиза. Активация гипоталамических нейронов стимулирует поступление АДГ из задней доли гипофиза в кровь. С кровью АДГ переносится к почкам, где повышает проницаемость мембран почечного эпителия собирательных трубочек для воды, а также увеличивает размеры водных пор в межклеточных пространствах, что обеспечивает усиление факультативной реабсорбции воды. Благодаря переходу воды из полости почечных канальцев в кровь 18 величина осмотического давления крови понижается и возвращается к уровню, определяющему оптимальное течение метаболизма. При этом количество конечной мочи (диурез) уменьшается, а ее осмотическая концентрация возрастает. При гипоосмии (понижении осмотического давления крови) происходят изменения противоположной направленности. Изменение процессов мочеобразования в почках является ведущим исполнительным механизмом внутренного звена саморегуляции. Наряду с этим, определенное значение имеют и другие эффекторные механизмы: изменение потоотделения, выделительной функции ЖКТ, легочной вентиляции, содержания воды в тканях, сердечно-сосудистых функций. Однако, деятельность этих исполнительных механизмов может поддерживать осмотическое давление крови на оптимальном для метаболизма уровне только в течение короткого времени. Поэтому требуется включение внешнего звена саморегуляции, представленного механизмами пищевого или питьевого поведения, которое играет ведущую роль в деятельности данной ФС. При изменении осмотического давления крови и в органах ЖКТ возбуждаются периферические осморецепторы, а также центральные осморецепторы гипоталамуса. Информация об изменении соотношения солей и воды, т. е. об уровне осмотического давления передается с помощью нервной и гуморальной афферентации в латеральный отдел гипоталамуса, где распологаются пищевой (солевой) и питьевой центры. В латеральном гипоталамусе происходит трансформация гуморальной потребности в системное мотивационное возбуждение мозга. Возбуждение из пищевого или питьевого гипоталамического центра распространяется вначале на лимбико-ретикулярные структуры мозга, а затем на кору больших полушарий. Благодаря восходящим активирующим гипоталамическим влияниям избирательно возбуждаются нейроны коры головного мозга и формируется поведение, направленное на поиск воды или солей в окружающей среде. После нахождения воды или солей возникает добывательное поведение, во время которого вода или соли поступают в пищеварительный тракт. Афферентная импульсация, поступающая от осморецепторов пищеварительного тракта, информирует пищевой или питьевой центр о поступлении в организм требуемого вещества. На основе чисто нервной сигнализации об удовлетворении потребности подавляется активность пищевого или питьевого центра латерального гипоталамуса – наступает стадия сенсорного насыщения, когда вода или соли еще не успели поступить из полости ЖКТ в кровь. При этом по опережающему принципу отражения действительности человек заблаговременно прекращает прием воды или солей, поскольку нервный центр дает команду перераспределить содержание воды и солей между кровью и тканями организма. Значительно позднее наступает стадия обменного насыщения, обусловленная всасыванием в кровь воды или солей из полости ЖКТ. |