Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Функции толстой кишки 1) обеспечивает всасывание воды, минеральных солей и витаминов; 2) участвует в формировании механизмов защиты биологической индивидуально- сти организма (за счет деятельности облигатной микрофлоры и лимфоидных тканей); 3) обеспечивает формирование каловых масс; 4) осуществляет экскрецию метаболитов и экзогенных ядовитых веществ. Облигатная кишечная микрофлора обеспечивает сбраживание клетчатки до молоч- ной и уксусной кислот, а также вызывает гниение белков с образованием фенола, индола, крезола и скатола, которые по воротной вене поступают в печень, где происходит их обез- вреживание. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА Основные вопросы: Механическая обработка пищи в ротовой полости. Акты же- вания и глотания. Функциональные особенности пищевода. Виды моторики пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Нейрогуморальные механизмы регуляции моторной деятельности ЖКТ. Физиологическое значение голодной периодической деятельности ЖКТ. Физиологические основы голода и насыщения. Функциональная система питания. Моторная функция пищеварительного тракта представляет строго координи- рованную сократительную деятельность исчерченных и гладких мышц, благодаря кото- рой происходит изменение агрегатного состояния пищи и еѐ продвижение в дисталь- ном направлении по ходу пищеварительного канала. Механическая обработка пищи начинается в ротовой полости. Поступление пищи в ротовую полость происходит благодаря произвольным сокращениям жевательных мышц, 110 опускающих нижнюю челюсть, которые возникают в результате возбуждения корковых нейронов жевательного центра. В ротовой полости пища подвергается пережевыванию. Жевание – это строго координированный двигательный акт, во время которо- го происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной, частичная химическая об- работка и формирование пищевого комка, пригодного для глотания. Участие коры головного мозга в обычных условиях обеспечивает произвольный характер жевания у че- ловека. Однако, если спящему человеку вложить пищу в рот, то возникнут непроизволь- ные ритмические сокращения жевательных мышц и движения нижней челюсти в резуль- тате безусловнорефлекторного жевательного акта. Во время жевания нижняя челюсть совершает разнообразные движения, попере- менно перемещаясь в горизонтальной и вертикальных плоскостях, благодаря которым нижние зубы приходят в соприкосновение с верхними. Резцы и клыки обеспечивают захват и откусывание пищи. Раздавливание (дробле- ние) пищи производят премоляры, а размалывание – моляры. Сокращения мышц языка и щек обеспечивают подачу пищи между зубными рядами. Мышцы губ замыкают ротовую полость и препятствуют выпадению из нее пищи. В координации произвольного акта жевания важную роль играют безусловнореф- лекторные механизмы регуляции. Поступившая в ротовую полость пища раздражает так- тильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта и языка. Аффе- рентные возбуждения проводятся по сенсорным нейронам 2-й и 3-й ветвей тройничного нерва, языкоглоточного, верхнего гортанного нервов и барабанной струны в чувствитель- ные ядра продолговатого мозга. Затем афферентные возбуждения поступают в таламус и корковый отдел орального анализатора. На уровне коры головного мозга происходит пе- реключение с чувствительных на двигательные нейроны жевательного центра. Из корко- вого отдела жевательного центра эфферентные импульсы передаются по кортикобульбар- ному пути к моторному ядру жевательного центра продолговатого мозга, а далее – по цен- тробежным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов – к жевательным мышцам, вызывая их ритмическую строго координированную сократительную актив- ность. Роль процесса жевания: 1) Облегчает переваривание пищи и всасывание питательных веществ в после- дующих отделах пищеварительного тракта. 2) Стимулирует слюноотделение и тем самым усиливает растворение слюной пи- щевых частиц, что необходимо для формирования вкусовых ощущений. 3) Обеспечивает перемешивание пищи со слюной, что способствует ослизнению пищевого комка и облегчает его проведение по глотке и пищеводу. 4) Повышает эффективность гидролиза углеводов карбогидразами слюны. 5) Оказывает рефлекторные стимулирующие влияния на секреторную и моторную деятельность ЖКТ. Этапным ППР пищеварения в ротовой полости является формирование пи- щевого комка, пригодного для глотания. Вслед за актом жевания возникает акт глотания. Глотание – это строго координированный двигательный акт, обеспечиваю- щий согласованные последовательные сокращения мышц рото-глоточной области, гортани и пищевода, благодаря которым пищевой комок переходит из ротовой по- лости в желудок. Акт глотания состоит из трех последовательных фаз: 1) ротовой (произвольной); 2) глоточной (быстрой непроизвольной); 3) пищеводной (медленной непроизвольной). Во время первой (ротовой) фазы глотания эфферентная импульсация корковых нейронов центра глотания обусловливает произвольные сокращения верхних продольных 111 мышц языка, благодаря которым верхушка языка поднимается и отделяет из измельчен- ной и смоченной слюной пищевой массы пищевой комок объемом 5-15 см 3 , а затем пере- водит его на спинку языка – в продольной желобок, образующийся за счет сокращений вертикальной и поперечных мышц языка. Произвольные сокращения жевательных мышц – собственно жевательных, височных и медиальных крыловидных - приводят к смыканию зубных рядов, что стабилизирует положение нижней челюсти не только в 1-ю, но и в 2-ю фазы акта глотания. Произвольными последовательными сокращениями верхних продольных мышц верхушки, а затем и тела языка пищевой комок прижимается к твердому небу, продвига- ется кзади и перемещается на корень языка за передние (небноязычные) дужки зева. На этом заканчивается произвольная часть глотания. Во второй (глоточной) фазе акта глотания пищевой комок, проходя через зев, раз- дражает механорецепторы слизистой оболочки корня языка, передних и задних дужек, небной занавески и ротоглотки, от которых афферентные импульсы поступают по чувст- вительным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нервов в центр глотания продолговатого мозга, вызывая его возбуждение. Тем самым афферентные импульсы запускают центральную программу глотания, определяющую строго координи- рованную последовательность и согласованность сокращений мышц рото-глоточной об- ласти и гортани. Центральная программа глотания генетически детерминирована. В соот- ветствии с центральной программой глотания продолговатого мозга эфферентные им- пульсы по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и подъязыч- ного нервов поступают к мышцам, принимающим участие во 2-й фазе глотания. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Его уже нельзя по желанию остано- вить. В соответствии с центральной программой глотания в начале второй фазы акта глотания практически одновременно сокращаются несколько групп мышц, обеспечиваю- щих подъем мягкого неба, языка, глотки и гортани. Рефлекторное сокращение мышц, поднимающих и напрягающих небную занавес- ку, отделяет ротоглотку от носоглотки, что препятствует поступлению пищи в полость носа. Рефлекторные сокращения мышц дна полости рта при фиксированной нижней че- люсти поднимают подъязычную кость и гортань, в результате чего надгортанник закрыва- ет вход в гортань, препятствуя поступлению пищи в дыхательные пути. Сокращение шилоязычных мышц оттягивает корень языка вверх и назад, надвигая его на надгортанник и вход в гортань. Действие шилоязычных мышц усиливается после- дующим сокращением подъязычноязычных мышц, благодаря которым корень языка сме- щается назад и вниз, давит на надгортанник и изгибает его, что обеспечивает более плот- ное закрытие входа в гортань. Движения языка назад и гортани вверх осуществляется одновременно навстречу друг другу, обеспечивая закрытие входа в дыхательные пути корнем языка и надгортан- ником. Рефлекторные сокращения небноглоточных и шилоглоточных мышц поднимают и расширяют глотку, надвигая ее на пищевой комок, что подготавливает глотку к поступле- нию пищевого комка. Рефлекторные сокращения небноязычных и шилоязычных мышц поднимают ко- рень языка, что способствует соскальзыванию пищевого комка с корня языка и его про- движению в ротоглотку. Непосредственной причиной перехода пищевого комка в глотку является про- ксимодистальный градиент давления между полостью рта и глоткой. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствует поднятый корень языка и сокращенные передние дужки. В это время верхний пищеводный сфинктер про- должает оставаться закрытым. Таким образом, полость глотки становится замкнутой. 112 Возникающие вслед за этим в соответствии с центральной программой глотания последовательные сокращения верхнего, среднего и нижнего констрикторов глотки (в ре- зультате возбуждения соответствующих мотонейронов центра глотания продолговатого мозга) и предшествующая им волна расслабления дистально расположенных мышц (в ре- зультате торможения мотонейронов центра глотания) обусловливают сужение просвета глотки выше (проксимальнее) пищевого комка и его расширение ниже (дистальнее) пище- вого комка, что ведет к созданию проксимодистального градиента давления, который обеспечивает продвижение пищевого комка по глотке в дистальном направлении – по на- правлению к верхнему пищеводному сфинктеру. В процессе сокращения констрикторов глотки давление в ее полости повышается до 45 мм рт. ст. Когда волна высокого давления достигает верхнего пищеводного сфинк- тера его тонус понижается за счет расслабления циркулярных мышц краниального конца пищевода. В результате этого внутриполостное давление в области верхнего пищеводного сфинктера быстро снижается до уровня атмосферного. Благодаря этому возникает про- ксимо-дистальный градиент давления между глоткой и верхним пищеводным сфинкте- ром, который обеспечивает переход пищевого комка в начальный участок шейного отдела пищевода. В результате последующего сокращения циркулярных мышц краниального конца пищевода верхний пищеводный сфинктер закрывается. Давление в нем резко воз- растает до 100 мм рт. ст., тогда как давление в шейной части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница давлений предотвращает забрасывание пищевого содер- жимого из пищевода в глотку (пищеводно-глоточный рефлюкс). Высокое внутриполостное давление в области верхнего пищеводного сфинктера препятствует аэрофагии – поступлению в пищевод атмосферного воздуха. Вторая фаза акта глотания заканчивается поступлением пищевого комка в началь- ную часть шейного отдела пищевода. Первые две фазы акта глотания продолжаются око- ло 1 с. Третья пищеводная фаза акта глотания является продолжением его глоточной фазы и осуществляется в соответствии с центральной программой глотания продолговато- го мозга, которая определяет одновременное торможение мотонейронов центра глотания, иннервирующих дистально расположенные мышцы пищевода и возбуждение мотонейро- нов, иннервирующих мышцы, расположенные проксимальнее пищевого комка. При поступлении пищевого комка в начальную часть пищевода возникает первич- ная перистальтическая волна, которая обеспечивает продвижение пищевого комка по длине всего пищевода и его перевод в желудок за счет распространяющегося в дисталь- ном направлении перистальтического сокращения циркулярных исчерченных мышц выше пищевого комка, которому предшествует волна расслабления мышц ниже пищевого ком- ка. Таким образом, сокращение циркулярных исчерченных мышц проксимальнее пи- щевого комка и их расслабление дистальнее пищевого комка создает проксимо- дистальный градиент давления, который продвигает пищевое содержимое в нижележащий сегмент пищевода, где этот процесс повторяется вновь. На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная перистальти- ческая волна, которая продвигает пищевой комок до кардиального сфинктера. Непосред- ственной причиной возникновения вторичной перистальтической волны является не акт глотания, а первичная перистальтическая волна. В отличие от первичной вторичная пери- стальтическая волна вызывается афферентацией, возникающей при раздражении механо- рецепторов пищевода пищевым комком. Скорость распространения перистальтической волны по пищеводу составляет 2-4 см/с. Продолжительность прохождения пищевого комка по пищеводу зависит от его консистенции: вода проходит по пищеводу до желудка за 1 с, слизистая масса – за 5 с, а твердая пища – за 9-10 с. 113 Продвижение пищевого комка в результате перистальтического сокращения глад- комышечной части пищевода осуществляется благодаря взаимодействию центральной программы глотания продолговатого мозга с периферической программой интраорганной нервной системы (МСНС), что обеспечивает перистальтическое сокращение циркулярных гладких мышц выше пищевого комка и их расслабление в нижележащем сегменте пище- вода. Регуляция моторной функции пищевода осуществляется эфферентными во- локнами блуждающего нерва. При возбуждении мотонейронов центра глотания продол- говатого мозга эфферентные импульсы распространяются по соматическим волокнам блуждающего нерва и вызывают сокращения исчерченных мышц верхней части пищево- да. Медиатором нервно-мышечной передачи является ацетилхолин, вызывающий актива- цию N-холинорецепторов концевой пластинки. Поэтому моторные эффекты исчерченных мышц пищевода, вызванные возбуждением соматических волокон блуждающего нерва, блокируются миорелаксантами. Гладкие мышцы нижней части пищевода иннервируются вегетативными волокна- ми блуждающего нерва. Эфферентные импульсы из продолговатого мозга поступают по преганглионарным парасимпатическим волокнам, проходящим в составе блуждающего нерва, к интрамуральным ганглиям, где переключаются на постганглионарные парасим- патические холинергические нейроны, обусловливающие сокращение гладких мышц пи- щевода, или на тормозные нехолинергические неадренергические нейроны, обусловли- вающие расслабление гладких мышц. При возбуждении вегетативных волокон блуждающего нерва из окончаний аксонов постганглионарных парасимпатических нейронов выделяется ацетилхолин, который акти- вирует М-холинорецепторы гладких мышц пищевода. Сократительные эффекты гладких мышц пищевода, возникающие при раздражении блуждающего нерва, блокируется М-холиноблокаторами (атропином). В окончаниях аксонов нехолинергических неадренергических нейронов выделяют- ся тормозные медиаторы: ВИП, АТФ и NО, вызывающие расслабление гладких мышц. При приближении перистальтической волны сокращения к кардиальному сфинкте- ру предшествующая ей волна релаксации расслабляет сфинктер в результате выделения из окончаний аксонов нехолинергических неадренергических нейронов тормозных медиато- ров: ВИП, АТФ и NО. Внутриполостное давление в сфинктере уменьшается до нуля и пищевой комок по проксимодистальному градиенту давления переходит из нижнего сег- мента пищевода в желудок. Последующее фазное сокращение мышц кардиального сфинк- тера, обусловленное возбуждением постганглионарных парасимпатических холинергиче- ских нейронов и активацией М-холинорецепторов, приводит к закрытию сфинктера, что предотвращает возможность желудочно-пищеводного рефлюкса – возвращения кислого желудочного содержимого в пищевод. Моторная функция желудка При поступлении пищевого содержимого в желудок и в первые минуты после пре- кращения приема пищи происходит активное рефлекторное расслабление мышц дна же- лудка, которое называется рецептивной релаксацией желудка (Кеннон). Рецептивная релаксация проявляется понижением тонуса и угнетением сократительной активности мышц проксимальной части фундального отдела желудка при его заполнении пищевым содержимым. Такая реакция обеспечивает объемную адаптацию желудка - изменение объема желудка не сопровождается изменением внутриполостного давления. Под тонусом желудка понимают напряжение его мышц в покое или их сопро- тивление растяжению, которое определяет общую силу давления на содержимое. Рецептивная релаксация желудка имеет рефлекторную природу. Растяжение стенок в области дна желудка поступающей пищей вызывает возбуждение механорецеп- торов, от которых потоки афферентных импульсов поступают по блуждающим нервам в 114 продолговатый мозг, где активируют преганглионарные парасимпатические холинергиче- ские нейроны, аксоны которых в составе блуждающих нервов подходят к нехолинергиче- ским неадренергическим нейронам интрамуральных ганглиев. Выделяющиеся в оконча- ниях их аксонов тормозные медиаторы: ВИП, АТФ и NO – обусловливают расслабление мышц проксимальной части желудка. В основе моторной функции ЖКТ лежит специфическое свойство гладких мышц к автоматии. Виды сокращений желудка В наполненном пищей желудке возникают три вида движений: 1. тонические; 2. перистальтические; 3. систолический. Тонические волны представляют собой медленные длительные сокращения большой амплитуды, оказывающие давление на пищевое содержимое и сдвигающие его в дистальном направлении. Перистальтическим сокращением называется волнообразно распространяющее- ся в дистальном направлении сокращение циркулярных мышц, возникающее проксималь- нее пищевого комка, и их расслабление дистальнее пищевого комка, где происходит со- кращение продольных мышц. Основная функция перистальтических сокращений сво- дится к продвижению содержимого в проксимодистальном направлении. Систолическое сокращение – это практически одновременное сокращение мышц терминального сегмента антрального отдела желудка как единого функционального обра- зования. Функция систолического сокращения сводится к эвакуации кислого желу- дочного химуса из антрального отдела желудка в двенадцатиперстную кишку. |