Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Пейсмекер желудка Перистальтическая волна первоначально возникает в области малой кривизны же- лудка (вблизи кардии). Мышцы малой кривизны желудка выполняют функцию миогенно- го пейсмекера желудка, задающего максимальную частоту сокращений всем другим отде- лам желудка – дну, телу и антральному отделу желудка. Частота перистальтических со- кращений миогенного пейсмекера малой кривизны желудка у человека составляет 3 цик- ла/мин. С такой же частотой сокращаются другие отделы желудка. Скорость распростра- нения перистальтической волны в кардиальном отделе малой кривизны, в дне и теле же- лудка у человека равняется 1 см/с и возрастает в антральном отделе желудка до 3-4 см/с. Как только перистальтическая волна достигает его терминального сегмента, он сокраща- ется как единое функциональное образование. Возникает систолическое сокращение, во время которого внутриполостное давление резко возрастает. Возникающий при этом про- ксимодистальный градиент давления между терминальной частью антрального отдела же- лудка и двенадцатиперстной кишкой является непосредственной причиной эвакуации же- лудочного химуса в тонкую кишку. Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на 1) нервно- рефлекторные и 2) гуморальные. Нервно-рефлекторная регуляция обеспечивается: 1) местными, 2) перифериче- скими и 3) центральными моторными рефлексами желудка. Местный рефлекс – это рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в ин- трамуральном ганглии периферического органа и не выходит за его пределы. При раздражении механорецепторов желудка – мембран нервных окончаний отро- стков клетки Догеля II типа – афферентные импульсы по ней передаются или через про- межуточный нейрон, или непосредственно на клетку Догеля I типа, в окончании аксона которого выделяется ацетилхолин, который обусловливает рефлекторное сокращение гладких мышц желудка. 115 Периферическим называется рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в симпатическом ганглии. Раздражение механо- и хеморецепторов желудка, расположен- ных на окончаниях отростков клеток Догеля II типа, вызывает их возбуждение, которое передается с афферентных нейронов на постганглионарные симпатические адренергиче- ские нейроны симпатического ганглия и обусловливает их активацию. В результате этого из окончаний аксонов постганглионарных симпатических нейронов выделяются катехо- ламины, которые оказывают тормозящее влияние на моторную функцию желудка. Примером центрального моторного рефлекса, рефлекторная дуга которого за- мыкается в ЦНС, является фундоантральный моторный рефлекс, возникающий при раз- дражении механорецепторов фундального отдела желудка и проявляющийся в виде реф- лекторного усиления сократительной активности мышц антрального отдела желудка. Афферентные и эфферентные пути проходят в составе блуждающих нервов, а центр рас- полагается в продолговатом мозге (ваго-вагальный рефлекс). Раздражение парасимпатических волокон блуждающих нервов повышает то- нус желудка, увеличивает силу и частоту перистальтических сокращений, повышает скорость распространения перистальтических волн. Раздражение симпатических волокон чревных нервов понижает тонус желуд- ка, уменьшает силу и частоту перистальтических сокращений, понижает скорость рас- пространения перистальтических волн по желудку. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающего нерва, а также нехолинер- гических неадренергических нейронов интраорганной нервной системы понижает тонус пилорического сфинктера, а возбуждение симпатических волокон чревного нерва повы- шает тонус пилорического сфинктера. Гуморальная регуляция моторики желудка обеспечивается гастоинтестиналь- ными гормонами. Гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, гистамин стимулируют моторику же- лудка, а секретин, холецистокинин, ГИП, ВИП, глюкагон оказывают на нее тормозное действие. Поступив в тонкую кишку кислый желудочный химус измельчается, перемешива- ется со щелочными секретами пищеварительных желез, подвергается дальнейшей хими- ческой обработке и продвигается в дистальном направлении благодаря моторной деятель- ности тонкой кишки. Моторная функция тонкой кишки Виды сокращений тонкой кишки: 1) тонические; 2) перистальтические; 3) ритмическая сегментация; 4) маятникообразные. Тонический вид сокращений не имеет отличий от тонических волн желудка. Сущность перистальтических сокращений в тонкой кишке, так же как и в же- лудке, сводится к сокращению циркулярного мышечного слоя проксимальнее пищевого комка и продольного мышечного слоя дистальнее пищевого комка (с одновременным рас- слаблением циркулярного мышечного слоя ниже пищевого комка). Основная функция перистальтических сокращений тонкой кишки заключается в продвижении кишеч- ного химуса в дистальном направлении. Ритмическая сегментация проявляется в виде первоначальных одновременно возникающих в нескольких участках кишки сокращений циркулярных мышц, разделяю- щих ее на сегменты, с последующим их расслаблением и сокращением циркулярных мышц в других участках кишки, которые ранее находились в расслабленном состоянии. Основная функция ритмической сегментации состоит в перемешивании кишечного химуса. Менее значима роль ритмической сегментации в измельчении и уплотнении хи- 116 муса. Ритмическая сегментация не продвигает химус в дистальном направлении, а обеспечивает его движения вперед-назад (на одном месте). Маятникообразные сокращения проявляются в виде первоначальных одновре- менно возникающих в нескольких участках кишки сокращений продольных мышц, разде- ляющих ее на сегменты, с последующим их расслаблением, и сокращением продольных мышц в других участках кишки, которые ранее находились в расслабленном состоянии. Функция маятникообразных сокращений такая же, как у ритмической сегментации. Механизмы регуляции моторной деятельности тонкой кишки подразделяются на: 1) нервно-рефлекторные и 2) гуморальные. Нервно-рефлекторная регуляция моторики тонкой кишки обеспечивается: 1) центральными, 2) периферическим и 3) местными рефлексами. Особое значение имеют местные моторные рефлексы тонкой кишки. Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболочки тонкой кишки химу- сом вызывает их возбуждение. Афферентные импульсы поступают по отросткам клеток Догеля II типа в ганглии интраорганной системы (МСНС), где через активацию промежу- точных нейронов оказывают возбуждающее влияние на холинергический нейрон (клетку Догеля I типа), иннервирующий циркулярный мышечный слой, расположенный прокси- мальнее химуса и на пептидергический (нехолинергический неадренергический) нейрон, иннервирующий циркулярные мышцы, расположенные дистальнее химуса. В результате возбуждения холинергического нейрона МСНС и выделяющегося в его окончании аце- тилхолина сокращаются циркулярные мышцы проксимальнее химуса, а в результате воз- буждения пептидергического нейрона и выделения в его окончании тормозных медиато- ров (ВИП, АТФ, NO) происходит расслабление циркулярных мышц дистальнее химуса. Возникающий при этом проксимодистальный градиент давления обеспечивает про- движение химуса по кишке в дистальном направлении. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов повышает то- нус тонкой кишки, увеличивает силу перистальтических сокращений и скорость их рас- пространения по тонкой кишке, но не оказывает влияния на частоту перистальтиче- ских сокращений. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов понижает тонус тонкой кишки, уменьшает силу перистальтических сокращений и скорость их распространения по тонкой кишке, но не оказывает влияния на частоту перистальтических сокращений. Гуморальную регуляцию моторики тонкой кишки обеспечивают гастроинте- стинальные гормоны. Гастрин, мотилин, холецистокинин, гистамин, серотонин стимулируют, а ВИП и ГИП тормозят моторику тонкой кишки. Особое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеет миогенный меха- низм, связанный со способностью гладкомышечных клеток к автоматии, а также с их спо- собностью отвечать сокращением на растяжение. Миогенный пейсмекер, задающий частоту сокращений двенадцатиперстной кишке и верхним отделам тощей кишки расположен в двенадцатиперстной кишке, на уровне впадения в нее желчного протока. Частота сокращений водителя ритма две- надцатиперстной кишки составляет 12 цикл/мин. Частота ритмических сокращений убывает по ходу тонкой (и толстой) кишки, что получило название убывающего гра- диента автоматии. Так, в терминальном отделе подвздошной кишки она составляет 6-8 цикл/мин, а по ходу толстой кишки она еще больше уменьшается и в прямой кишке со- ставляет 1 цикл/мин. После круговой перерезки кишки с последующим сшиванием концов кишки (ки- шечно-кишечный анастамоз) частота сокращений кишки ниже анастамоза снижается на 25% и не восстанавливается на протяжении последующей жизни. 117 Моторная функция толстой кишки В моторике толстой кишки различают 5 видов сокращений: 1) тонические; 2) перистальтические; 3) маятникообразные; 4) ритмическая сегментация; 5) антиперистальтические. Первые 4 вида сокращений являются общими для тонкой и толстой кишки. Анти- перистальтические сокращения возникают лишь в толстой кишке. Сущность антиперистальтических сокращений толстой кишки сводится к со- кращению циркулярных мышц дистальнее химуса и мышц продольного слоя – прокси- мальнее химуса. В результате этого возникает дистальнопроксимальный градиент дав- ления в полости толстой кишки. Основная функция антиперистальтики заключается в быстром возвращении химуса в проксимально расположенный участок толстой кишки. Тем самым антипе- ристальтика обеспечивает повторную химическую обработку химуса в вышележащих от- делах толстой кишки, поскольку ее эффективность очень низка. Регуляция моторики толстой кишки Моторика толстой кишки стимулируется во время приема пищи условно- и безус- ловнорефлекторным путем. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механо- рецепторов толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности. Возбуждение парасимпатических нервов повышает, а симпатических нервов – понижает частоту и амплитуду сокращений толстой кишки. Гастроинтестинальные гормоны: гастрин и холецистокинин стимулируют, а серотонин тормозит моторику толстой кишки. ЦНС может оказывать на моторику ЖКТ как стимулирующие, так и тормозные ви- ляния. Но в целом ЦНС оказывает на моторную функцию ЖКТ тормозное действие. Это доказывается в опытах на собаках с аутотрансплантированным ЖКТ. ЖКТ вначале удаля- ется из организма, а затем вновь возвращается на место. При этом кровеносные сосуды сшиваются, что обеспечивает нормальное кровоснабжение органов ЖКТ, а нервы остают- ся перерезанными. Таким образом, ЖКТ остается полностью денервированным, лишен- ным афферентных и эфферентных связей с ЦНС. В этих условиях сила перистальтических сокращений желудка и кишки увеличивается, скорость распространения перистальтиче- ских волн возрастает, а продолжительность нахождения пищевого содержимого значи- тельно уменьшается и плохо переваренная пища удаляется во внешнюю среду. Тормозное влияние ЦНС на моторную функцию ЖКТ обеспечивает оптимальную продолжитель- ность нахождения пищевого содержимого в каждом отделе ЖКТ, необходимую для меха- нической и химической обработки пищи, образования питательных веществ и их всасыва- ния в кровь и лимфу. Автоматия гладких мышц ЖКТ обусловлена их способностью к спонтанной (самопроизвольной) генерации медленных электрических волн (МЭВ) и (возникающих на них) пачек ПД. Способность гладких мышц к самопроизвольной генерации МЭВ определяет нали- чие в ЖКТ собственных или базальных (секундных) ритмов. МЭВ имеют синусообразную форму и состоят из трех фаз: 1) фазы медленной деполяризации 2) фазы плато 3) фазы медленной реполяризации 118 1-я фаза (медленной деполяризации) обусловлена спонтанным увеличением про- ницаемости мембраны гладкомышечных клеток (ГМК) для ионов Na + , которые поступают в цитоплазму и вызывают уменьшение уровня МПП. Во 2-ю фазу МЭВ – фазу плато – скорость поступления ионов Na + в ГМК снижает- ся. Если в эту фазу деполяризация мембраны ГМК достигает КУД, то на плато возникают ПД пачкообразного типа. Генерация ПД связана с повышением проницаемости мембраны для ионов кальция. 3-я фаза ПД (реполяризации) наступает в результате инактивации натриевых и кальциевых каналов и активации калиевых каналов. Повышение проницаемости мембра- ны для ионов калия обусловливает их выход из клетки и постепенную реполяризацию мембраны. Генерация МЭВ гладкими мышцами ЖКТ происходит постоянно (вне зависимо- сти от приема пищи), но не всегда она сопровождается возникновением ПД. Генерация МЭВ без ПД, не вызывает сокращения ГМК ЖКТ, а появление пачки ПД на плато всегда обусловливает сокращение органов пищеварения. Продолжительность периодов МЭВ (в том случае, если на них возникают пачки ПД) определяет частоту сокращений мышц ЖКТ. Частота генерации ПД в пачке определяет амплитуду сокращений гладких мышц ЖКТ: чем она выше, тем больше сила сокращений гладких мышц. Частота генерации МЭВ и ритмических сокращений различна в разных отделах ЖКТ. Она зависит от наличия в органах пищеварения особых зон, называемых водителя- ми ритма (пейсмекерами), которые задают наибольшую частоту генерации МЭВ и со- кращений соседним дистально расположенным участком ЖКТ. Частота генерации МЭВ и сокращений миогенного пейсмекера малой кривизны желудка (то есть частота базального электрического ритма желудка) у человека составляет 3 цикла/мин. С такой же частотой возбуждаются и сокращаются все другие отделы же- лудка. Частота базального (основного) электрического ритма максимальна в двена- дцатиперстной кишке (10-12 цикл/мин), где на уровне впадения желчного протока рас- полагается пейсмекер, задающий частоту генерации МЭВ и сокращений проксимальным участкам тонкой кишки. Частота генерации МЭВ и перистальтических сокращений постепенно понижается в дистальном направлении по ходу тонкой кишки и в терминальном участке подвздошной кишки не превышает 6-8 цикл/мин. Частота генерации МЭВ и сокращений продолжает снижаться в толстой кишке и на уровне прямой кишки составляет уже 1 цикл/мин. Уменьшение частоты основного электрического ритма по ходу кишки в дис- тальном направлении называется убывающим градиентом автоматии. Базальные ритмы ЖКТ служат основой для формирования более медленного (90-минутного) ритма голодной периодической деятельности ЖКТ. Голодная периодическая деятельность ЖКТ была открыта сотрудником И.П. Пав- лова В.Н. Болдыревым. Она представляет собой циклически повторяющиеся на про- тяжении 90 минут изменения моторной и секреторной деятельности органов ЖКТ, возникающие у человека в состоянии физиологического голода (через 12-14 часов после приема пищи). Циклы голодной периодической деятельности ЖКТ состоят из 20-минутных пе- риодов «работы» и 70-минутных периодов «покоя». Периоды «работы» проявляются в виде интенсивной сократительной активно- сти гладких мышц желудка, тонкой кишки, желчного пузыря и желчных путей, которая сопровождается секрецией желудочной слизи, желчи, панкреатического и кишечного со- ков. В периоды «покоя» моторная и секреторная деятельность органов пищеварения практически отсутствует. 119 В голодной периодической моторной деятельности ЖКТ различают три фазы: I – фаза покоя, которая совпадает с периодом «покоя» (70 мин) II – фаза нерегулярных сокращений (10-15 мин) III – фаза регулярных сокращений (5-10 мин) II и III фазы в совокупности соответствуют периоду «работы». Отсутствие моторной деятельности ЖКТ в 1-ю фазу объясняется тем, что генера- ция МЭВ ГМК не сопровождается генерацией ПД. Нерегулярная сократительная активность гладких мышц ЖКТ во 2-ю фазу обу- словлена тем, что пачки ПД возникают только на части МЭВ. В 3-ю фазу пачки ПД регулярно возникают на каждой МЭВ и поэтому сокращения гладких мышц ЖКТ приобретают регулярный характер. В последующем было установлено существование мигрирующего по тонкой кишке моторного (миоэлектрического) комплекса – постепенного перемещения мотор- ной активности по тонкой кишке в дистальном направлении – от двенадцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки. После этого мигрирующий моторный комплекс вновь возникает в двенадцатипер- стной кишке и передвигается по тонкой кишке в дистальном направлении (до илеоцекаль- ного сфинктера). Распространяющийся в дистальном направлении по ходу тонкой кишки мигри- рующий моторный комплекс обеспечивает эвакуацию периодически поступающих в по- лость ЖКТ пищеварительных секретов, которые обладают свойствами интероцептивных раздражителей, стимулирующих появление новых эвакуаторных волн. По мере продви- жения по тонкой кишке периодические секреты подвергаются всасыванию. В периоды «работы» голодной периодической деятельности из крови через слизи- стую оболочку в полость ЖКТ поступают белки. Большое количество белков также со- держится в составе периодических секретов пищеварительных желез. В полости ЖКТ эти белки подвергаются гидролитическому расщеплению под влиянием протеаз пищевари- тельных соков, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь, с которой приносятся к тканям и включаются в клеточный метаболизм. Тем самым голодная перио- дическая деятельность ЖКТ обеспечивает возможность перехода с экзогенного на эндо- генный тип питания. Благодаря этому человек может прожить без пищи (при наличии во- ды) 30-40 суток. Значение периодической голодной деятельности ЖКТ заключается в следующем: 1) Она усиливает чувство голода за счет раздражения рецепторов ЖКТ во время периодически возникающих интенсивных сокращений желудка и тонкой кишки и появ- ляющихся при этом потоков афферентной импульсации, поступающих в пищевой центр. 2) Обеспечивает клетки питательными веществами за счет гидролитического рас- щепления белков, поступающих в составе пищеварительных секретов в пищеварительный канал, и последующего всасывания аминокислот в кровь. 3) Выполняет эвакуаторную функцию. 4) Выполняет экскреторную функцию: способствует выведению шлаковых ве- ществ из крови в полость ЖКТ. 5) Поддерживает нормальную микрофлору в тонкой кишке. Состояние голода возникает на основе формирования в организме |