Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Фазы панкреатической секреции Отделение поджелудочного сока протекает в две фазы: 1) сложнорефлекторную и 2) нейрогуморальную. Сложнорефлекторная фаза панкреатической секреции представляет собой ком- плекс условных и безусловных сокоотделительных рефлексов поджелудочной железы. Условнорефлекторное отделение поджелудочного сока в 1-ю фазу секреции происходит в результате раздражения дистантных рецепторов: 1) зрительных – видом пищи и всей об- становкой, связанной с приемом пищи, и 2) обонятельных рецепторов – запахом пищи. Безусловнорефлекторное отделение поджелудочного сока в 1-ю фазу секреции обусловлено раздражением пищей тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта, а также механорецепторов глотки. Латентный период отделения поджелудочного сока короткий и не превышает 1-3 мин. Условнорефлекторный компонент 1-й фазы панкреатической секреции доказывает- ся выработкой условных сокоотделительных рефлексов поджелудочной железы, а безус- ловнорефлекторный компонент 1-й фазы секреции – демонстрируется в опыте «мнимого» кормления на собаке с эзофаготомией и фистулой протока поджелудочной железы. В опыте «мнимого» кормления собака самостоятельно ест пищу, которая, однако, не посту- пает в желудок, а выпадает через проксимальный конец перерезанного пищевода в окру- жающую среду. Количество панкреатического сока, выделяющегося в 1-ю фазу секреции, составля- ет всего 10-15 % от суммарного объема поджелудочного сока за весь пищеварительный период, а количество ферментов составляет 25 %. 2-я, нейрогуморальная фаза панкреатической секреции в зависимости от места на- хождения пищевого содержимого в ЖКТ подразделяется на желудочную и кишечную подфазы. Регуляция панкреатической секреции Безусловнорефлекторное отделение поджелудочного сока в 1-ю фазу секреции воз- никает в результате воздействия пищи на рецепторы слизистой оболочки рта и глотки. Афферентные импульсы по V, VII, IX и X черепномозговым нервам поступают в продол- говатый мозг, где находится центр панкреатического сокоотделения. Эфферентные им- пульсы распространяются из бульбарного центра панкреатической секреции по аксонам преганглионарных парасимпатических нейронов, проходящих в составе блуждающих нервов. В парасимпатических ганглиях эфферентные импульсы переключаются на по- стганглионарные парасимпатические нейроны, в окончаниях которых выделяется ацетил- холин. Ацетилхолин активирует М-холинорецепторы, расположенные на базальных мем- бранах панкреацитов. При этом высвобождаются вторичные мессенджеры (посредники): 1) ионы кальция и 2) комплекс, состоящий из гуанилат циклазы (ГЦ-азы) и циклического ГМФ-та, которые уже непосредственно оказывают стимулирующее влияние на секрецию: 1) ферментов, продуцируемых ацинарными пакреацитами, 105 2) воды и электоролитов, секретируемых эпителиальными клетками выводных протоков Эффекты ацетилхолина блокируются М-холиноблокаторами (атропином). Ваготомия (перерезка ветвей блуждающего нерва) у больных, страдающих язвен- ной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки, также уменьшает секрецию подже- лудочного сока. Возбуждение симпатических постганглионарных адренергических волокон, прохо- дящих в составе чревных нервов, вызывает активацию бета-адренорецепторов, что оказы- вает тормозящее влияние на секрецию поджелудочного сока, но усиливает синтез органи- ческих веществ (ферментов) в панкреацитах. Поступление пищи в желудок определяет начало желудочной подфазы нейрогумо- ральной фазы панкреатической секреции. Секреция панкреатического сока усиливается за счет раздражения механо- и хемо- рецепторов слизистой оболочки желудка. Афферентные импульсы проводятся по чувтви- тельным волокнам блуждающих нервов в бульбарный центр панкреатической секреции, откуда эфферентные импульсы передаются по блуждающему нерву к постганглионарным парасимпатическим нейронам, а затем к секреторным клеткам поджелудочной железы. При этом усиливается секреция поджелудочного сока за счет ваго-вагального гастро- панкреатического рефлекса. Натуральными химическими раздражителями, вызывающими усиление панкреати- ческой секреции являются: соляная кислота, овощные соки и жиры. В регуляции панкреатической секреции в желудочную подфазу нейрогуморальной фазы принимает активное участие гастриновый механизм. Гастрин высвобождается из G- клеток слизистой оболочки антрального отдела желудка под влиянием эфферентных им- пульсов, поступающих по блуждающему нерву. Гастрин поступает в кровь и гумораль- ным путем оказывает стимулирующее влияние на отделение поджелудочного сока. С переходом кислого желудочного химуса (рН 4) в двенадцатиперстную кишку на- чинается кишечная подфаза нейрогуморальной фазы панкреатической секреции, во время которой отделяется 75% поджелудочного сока с высоким содержанием ионов HCO 3 - и с меньшим содержанием ферментов. При поступлении в двенадцатиперстную кишку кислого желудочного химуса про- исходит раздражение механо- и хеморецепторов ее слизистой оболочки, что является при- чиной возникновения ваго-вагального дуодено-панкреатического рефлекса, стимулирую- щего отделение поджелудочного сока. Но ведущая роль в кишечную подфазу панкреатической секреции принадлежит гу- моральным (гормональным) механизмам регуляции, которые связаны с высвобождением из эндокринных S-клеток и ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки гастроинтестинальных гормонов – секретина и холецистокинина, с последующим их поступлением в кровь. Адекватным раздражителем, вызывающим высвобождение и поступление в кровь секретина из S-клеток, является снижение рН дуоденального содержимого ниже 4,5, что происходит при поступлении в двенадцатиперстную кишку кислого желудочного химуса. Освобождение холецистокинина и его поступление в кровь из ССК-клеток проис- ходит под влиянием: 1) продуктов гидролиза жиров, 2) продуктов гидролиза белков, 3) аминокислот и 4) соляной кислоты. Секретин, циркулирующий в крови, активирует мембранные рецепторы центроа- цинарных клеток и эпителиоцитов протоков поджелудочной железы и тем самым стиму- лирует секрецию этими клетками воды и ионов HCO 3 - . Поэтому повышение концентрации секретина в крови вызывает обильное отделение панкреатического сока с высоким содер- жанием воды и гидрокарбонатов, но с низкой концентрацией ферментов. Холецистокинин, действуя через кровь на мембранные рецепторы ацинарных пан- креацитов, стимулирует секрецию ферментов ацинарными клетками. Поэтому под влия- 106 нием холецистокинина выделяется небольшое количество поджелудочного сока, в кото- ром содержится мало воды и гидрокарбонатов, но большое количество ферментов. Секрецию поджелудочного сока усиливают следующие БАВ и гастроинтести- нальные гормоны: 1) серотонин, 2) инсулин, 3) бомбезин, вырабатываемый эндокрин- ными клетками слизистой луковицы двенадцатиперстной кишки (гастрин-рилизинг- гормон). Тормозит панкреатическую секрецию: 1) глюкагон, 2) соматостатин, 3) ГИП (гастроингибирующий пептид), 4) панкреатический полипептид, 5) энкефалины, 6) кальцитонин, 7) АКТГ. Вазоинтестинальный пептид (ВИП) может оказывать двойное влияние на секрецию поджелудочного сока: как тормозное, так и стимулирующее. Адаптация секреции поджелудочной железы к различным пищевым вещест- вам Приспособление секреторной деятельности поджелудочной железы к различным видам пищевых веществ проявляется в соответствии объема, электролитного состава и спектра ферментов панкреатического сока составу и количеству принятой пищи. Секреторная деятельность поджелудочной железы адаптируется не только к соста- ву принятой пищи, но и к составу дуоденального содержимого. Чем выше кислотность желудочного химуса, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше отделяет- ся щелочного поджелудочного сока. Наибольшее количество панкреатического сока отделяется при еде хлеба, меньше – на мясо и минимальное – на молоко. Наиболее щелочной сок поджелудочной железы выделяется на мясо, менее щелоч- ной – на хлеб и молоко. Максимальная продолжительность панкреатической секреции отмечается при еде хлеба, а минимальная – при еде мяса. Физиология печени Печень выполняет пищеварительную и непищеварительные функции. Печень является центральной биохимической лабораторией организма. К непищеварительным функциям печени относятся: 1) метаболическая; 2) дезинтоксикационная; 3) депонирующая; 4) гемостатическая; 5) кроветворная; 6) экскреторная. Метаболическая функция печени заключается в ее влиянии на обмен белков, жи- ров и углеводов. В печени синтезируются: 1) белки: альбумины, глобулины, фибриноген; 2) желчные кислоты; 3) гликоген; 4) витамины А. В, D, Е, К, РР. Дезинтоксикационная функция обеспечивает обезвреживание ядовитых веществ экзогенного и эндогенного происхождения. Образующиеся в толстой кишке под влиянием кишечной микрофлоры при гниении белков ядовитые химические вещества: индол, фе- нол, скатол, крезол поступают в кровь и по воротной вене приносятся в печень, где обра- зуют парные соединения с глюкуроновой и серной кислотами, не токсичные для организ- ма. Депонирующая функция связана со способностью печени хранить запасы глико- гена и витаминов. Гемостатическая функция обусловлена способностью печени синтезировать факторы, участвующие в деятельности свертывающей и противосвертывающей сис- тем крови. 107 Кроветворная функция связана со способностью печени депонировать витамин В 12 и ферритин. Экскреторная функция заключается в участии печени в выведении в полость две- надцатиперстной кишки продуктов метаболизма (конечных продуктов распада гемогло- бина – желчных пигментов – билирубина и биливердина), а также лекарственных и ядо- витых веществ (солей тяжелых металлов, например ртути). Пищеварительная функция печени заключается в способности гепатоцитов к секреции желчи. Желчь непрерывно образуется в гепатоцитах. У здорового взрослого человека за сутки выделяется 0,5-1,5 л желчи. Вне приема пищи (вне пищеварения) желчь накаплива- ется в желчном пузыре, где происходит ее концентрирование в 7-10 раз. Желчь одновре- менно является секретом и экскретом, так как в ее составе находятся эндогенные продук- ты метаболизма. Желчь на 98% состоит из воды, а 2% приходится на сухой остаток, в котором со- держатся желчные кислоты и их соли, желчные пигменты, липиды и липопротеиды, а также неорганические соли. К желчным кислотам относятся: 1) холевая и 2) хенодезоксихолевая кислоты, ко- торые определяют щелочные свойства желчи. Находящиеся в составе желчи билирубин и биливердин являются экскретами, ко- торые придают характерную окраску желчи. Пищеварительные функции желчи: 1) создает оптимальный уровень рН для действия ферментов поджелудочного и кишечного соков; 2) эмульгирует и растворяет жиры; 3) стимулирует моторную и секреторную функции тонкой кишки; 4) обеспечивает всасывание жирных кислот и жирорастворимых витаминов; 5) оказывает бактерицидное действие. Секреция желчи гепатоцитами происходит непрерывно, а ее выделение – периоди- чески: 1) во время приема пищи и 2) в периоды «работы» голодной периодической дея- тельности ЖКТ. Процессы желчеобразования и желчевыделения протекают в две фазы секреции: сложнорефлекторную и нейрогуморальную. Латентный период желчевыделения составля- ет 3-10 минут. Раздражение рецепторов ЖКТ вызывает безусловнорефлекторное усиление желчеобразования и желчевыделения за счет ваго-вагального рефлекса. Афферентные и эфферентные пути рефлекторной дуги этого рефлекса проходят в составе блуждающих нервов, а центр находится в продолговатом мозге. Возбуждение блуждающих нервов усиливает желчевыделение, повышает сократи- тельную активность желчного пузыря и желчевыводящих протоков, понижает тонус сфинктера Одди. Возбуждение чревных (симпатических) нервов тормозит желчевыделение, понижа- ет сократительную активность желчного пузыря и желчевыводящих протоков, повышает тонус сфинктера Одди. Мощными стимуляторами секреции желчи являются яичные желтки, пищевые жи- ры, мясо, молоко и сама желчь, поступающая в полость двенадцатиперсной кишки. Ведущую роль в регуляции желчевыделения играют гуморальные механизмы и, в первую очередь, гастроинтестинальные гормоны. Стимулируют желчевыделение холецистокинин, гастрин и секретин. Тормо- зят желчевыделение глюкагон, ВИП, панкреатический полипептид, кальцитонин. Пищеварение в тощей кишке Секреторную функцию осуществляют все отделы тонкой кишки: двенадцатиперст- ная, тощая и подвздошная. 108 Пищеварение в тонкой кишке является трехзвеньевым: 1) полостное, 2) пристеноч- ное (мембранное) и 3) всасывание мономеров в кровь и лимфу. В результате полостного пищеварения в желудке частичному гидролизу подверга- ется до 50% углеводов и до 10% белков. Образующиеся при этом декстрины, мальтоза и полипептиды в составе желудочного химуса поступают в двенадцатиперстную кишку. Вместе с ними эвакуируется не подвергнутые гидролизу в желудке белки, углеводы и жи- ры. Поступление в тонкую кишку желчи, поджелудочного и кишечного соков, содержа- щих полный набор ферментов (протеаз, карбогидраз и липаз), необходимых для гидролиза белков, углеводов и жиров, обеспечивает высокую эффективность и надежность полост- ного пищеварения при оптимальных значениях рН кишечного содержимого на всем про- тяжении тонкой кишки (4 м). Полостное пищеварение обеспечивает в тонкой кишке гидролиз крупных молекул, в результате чего образуются преимущественно олигомеры. Секреторной активностью обладают не только крипты (или либеркюновы железы), но и клетки всей слизистой оболочки тонкой кишки. Эти клетки обладают пролифератив- ной активностью и в течение 24-36 часов они перемещаются из крипт к вершинам ворси- нок, где подвергаются слущиванию (десквамации). Таким образом, в тонкой кишке отме- чается морфонекротический тип секреции. Поступая в полость тонкой кишки, эпители- альные клетки распадаются и отдают содержащиеся в них ферменты в кишечный сок, благодаря чему участвуют в полостном пищеварении. Бокаловидные клетки слизистой оболочки тонкой кишки продуцируют мукоидный секрет. Кишечная секреция включает два самостоятельных процесса – отделение жидкой и плотной части. Плотная часть ки- шечного сока нерастворима в воде. Она представляет собой десквамированные эпители- альные клетки, где содержится основная часть ферментов. Состав и свойства кишечного сока Кишечный сок является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость, включающую плотную часть. За сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного сока, состоящего на 98% из воды и плотных веществ (2%). Анионы жидкой части сока представлены ионами Cl - и НСО 3 - . Среди ка- тионов преобладают ионы натрия, калия и кальция. Величина рН в верхнем отделе тонкой кишки составляет 7,2-7,5, а при увеличении скорости секреции может достигать 8,6. Органические вещества жидкой части кишечного сока представлены белками, сли- зью, аминокислотами, мочевиной. Содержание в ней ферментов невелико. Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комочков, в состав которых входят распадающиеся эпителиальные клетки, лейкоциты, слизь и основная часть фер- ментов. В кишечном соке и слизистой оболочке тонкой кишки содержится более 20 фер- ментов, принимающих участие в пищеварении. Участие кишечных ферментов в полост- ном пищеварении, в результате которого образуются олигомеры, подготавливает пищевые субстраты для пристеночного пищеварения. Пристеночное пищеварение обеспечивает гидролиз олигомеров сначала в слое слизистых наложений кишки (в слое кишечной слизи), а затем в слое гликокаликса, в ко- торых адсорбированы ферменты панкреатического и кишечного соков. В результате этого из олигомеров образуются димеры, которые поступают на апикальные мембраны энтеро- цитов. Заключительную (третью) стадию пристеночного пищеварения обеспечивает мем- бранное пищеварение. В апикальных мембранах энтероцитов фиксированы собственно кишечные ферменты, синтезированные в энтероцитах, которые обладают свойствами по- ристого катализатора и обеспечивают гидролиз димеров до мономеров. Процесс образо- вания питательных веществ на апикальных мембранах энтероцитов сопряжен с процессом всасывания. 109 Основными пептидазами тонкой кишки являются: 1) лейцинаминопептидаза, 2) аминопептидаза и 3) дипептидаза, осуществляющие гидролиз мелких пептидов с образо- ванием аминокислот. Основные карбогидразы тонкой кишки представлены: 1) глюкоамилазой (γ- амилазой), которая фиксирована на апикальных мембранах энтероцитов и осуществляет гидролиз поли- и олигосахаридов до мальтозы и глюкозы; 2) мальтазой, осуществляющей гидролиз мальтозы до глюкозы; 3) сахаразой, осуществляющей гидролиз сахарозы до глюкозы и фруктозы; 4) лактазой, осуществляющей гидролиз лактозы до глюкозы и га- лактозы. К гидролитическим ферментам тонкой кишки, осуществляющим расщепление жи- ров и фосфолипидов, относятся: 1) липаза; 2) фосфолипаза, расщепляющая фосфолипиды самого кишечного сока; 3) холестеринэстераза, расщепляющая эфиры холестерина в по- лости кишки. В регуляции секреторной деятельности тонкой кишки ведущую роль играют мест- ные нервные (интраорганные) и гуморальные механизмы. Мощными химическими раздражителями секреторных клеток кишечника являют- ся: 1) продукты переваривания белков и жиров, 2) панкреатический сок. Деятельность кишечных желез стимулируют интестинальные гормоны: 1) ВИП, 2) мотилин, 3) дуокринин, 4) энтерокринин. Тормозящее действие на кишечную секрецию оказывает соматостатин. Прием пищи тормозит секрецию кишечного сока, а поступление химуса оказывает стимулирующее влияние. |