Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
в проксимальной части ПТ преобладают условно- и безуслов- норефлекторные механизмы регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез. В дистальном направлении влияние ЦНС на деятельность пищеварительной системы ослабевает и возрастает влияние гуморальных факторов и интраорганной нервной системы. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ Основные вопросы: Состав и физиологическая роль слюны. Условно- и безусловно- рефлекторные механизмы регуляции секреции слюнных желез. Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на секреторную деятельность слюнных желез. Фа- зы секреции слюнных желез. Методы изучения слюноотделения. 88 Завершающим этапом пищевого поведения является акт еды. Прием и начальную физическую и химическую обработку пищи, а также анализ ее свойств обеспечивает рото- вой отдел ПТ. В ротовой полости происходит частичное переваривание углеводов под действием гидролитических ферментов, входящих в состав секретов слюнных желез. Латентный период слюноотделения, возникающего под влиянием приема пищи, обычно короткий и составляет 1-3 с. Ввиду кратковременности нахождения пищи в ротовой полости (15- 18 с), химическая обработка углеводов в полости рта под влиянием карбогидраз слюны незначительна. Свое основное гидролитическое действие карбогидразы слю- ны оказывают в желудке – внутри пищевого комка, где в течение длительного времени сохраняется нейтральная реакция - до тех пор, пока пищевое содержимое не пропитается кислым желудочным соком. Во время приема пищи процесс слюноотделения имеет непрерывный характер. По- сле окончания акта еды его интенсивность резко снижается. Этапным ППР пищеварения в ротовой полости является формирование пище- вого комка, пригодного для глотания. В ротовую полость поступают секреты трех пар крупных (больших) и множества мелких слюнных желез. Крупными слюнными железами являются околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Многочисленные мелкие слюнные железы расположены в слизистой обо- лочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. По строению и характеру выделяемого секрета слюнные железы подразделяют- ся на три группы: 1) белковые (серозные) слюнные железы, содержащие серозные клетки и выде- ляющие жидкую слюну. У человека к ним относятся околоушные железы. 2) смешанные (серозно-мукозные) железы, содержащие серозные и мукоидные клетки, которые выделяют смешанный белково-слизистый секрет. К ним относятся поднижнечелюстные и подъязычные железы, а также большинст- во мелких слюнных желез. В поднижнечелюстных железах серозные клетки преобладают над мукоидными клетками, а в подъязычных, наоборот, мукоидные клетки преобладают над серозными. Поэтому секрет подъязычных желез особенно богат муцином. Большинство мелких слюнных желез выделяет вязкий смешанный секрет, содер- жащий большое количество слизи, так как в их составе преобладают мукоидные клетки. 3) мукоидные железы, состоящие исключительно из мукоидных клеток и выде- ляющие вязкую слюну, богатую муцином. К третьей группе слюнных желез относятся мелкие слюнные железы, расположенные в слизистой оболочке корня языка и неба. В ацинусах слюнных желез образуется первичный секрет, который изоосмоти- чен плазме крови. В составе первичного секрета содержатся карбогидразы, муцин, вода, неорганические и низкомолекулярные органические соединения. По мере продвижения первичного секрета по слюнным протокам, эпителий которых обладает низкой прони- цаемостью для воды, состав секрета и его осмотическое давление существенно изме- няется – слюна становится гипотонической в результате активной реабсорбции ионов натрия и связанной с ней пассивной реабсорбцией ионов хлора, поступающих из просве- та слюнных протоков в межклеточную жидкость и кровь. Активная реабсорбция ионов натрия преобладает над активной секрецией эпителиальными клетками слюнных протоков ионов калия. В результате этого концентрация ионов натрия (и ионов хлора) в конечной слюне понижается, а концентрация ионов калия – повышается. Электролитный состав конечной слюны зависит от скорости секреции слюн- ных желез: чем она выше, тем больше концентрация в конечной слюне ионов натрия (и хлора) и меньше содержание ионов калия, так как время, необходимое для активной реаб- 89 сорбции ионов натрия и секреции ионов калия, уменьшается и ионный состав приближа- ется к составу первичного секрета слюнных желез. Таким образом, конечный секрет слюнных желез гипотоничен, а его ионный состав зависит от скорости слюноотделения. Значения рН конечной слюны зависят главным образом от секреции ионов НСО - 3 эпителиальными клетками слюнных протоков, которые обусловливают щелочные свойства слюны. Значения рН конечной слюны определяются скоростью слюноотделе- ния: чем она выше, тем интенсивнее секреция ионов НСО - 3 эпителиальными клетками слюнных протоков и тем выше щелочные свойства слюны. У человека слюноотделение имеет непрерывный характер. Небольшое количест- во слюны постоянно отделяется вне пищеварения, что обусловлено функцией речи. При уменьшении слюноотделения вне пищеварения речевая функция нарушается. Постоянное небольшое отделение слюны у человека, не связанное с приемом пищи, защищает зубную эмаль от повреждающего действия патогенной микрофлоры и кислотных факторов. Вне пищеварения рН слюны может колебаться в диапазоне от 5,8 до 7,4. Опти- мальным диапазоном колебаний значений рН смешанной слюны вне пищеварения, пре- пятствующим размножению патогенных бактерий в зубной эмали и действию кислотных факторов, являются значения рН в области 6,8-7,4. Под влиянием приема пищи, когда скорость слюнной секреции увеличивается, зна- чения рН слюны повышаются и составляют 7,4-7,8. После прекращения акта еды рН смешанной слюны значительно понижается (сме- щается в кислую сторону) и колеблется в пределах от 6,2 до 5,8, но может уменьшаться даже до 5,0, что оказывает отрицательное влияние на состояние зубной эмали и создает благоприятные условия для размножения в зубном налете патогенных микробов. Наиболее выраженный сдвиг рН слюны в кислую сторону наблюдается после приема пищевых углеводов. Вне приема пищи скорость слюноотделения у человека низкая и составляет 0,25 мл/мин. В процессе жевания пищи она возрастает до 3,5 мл/мин, а при введении в рот 0,5 М раствора лимонной кислоты – до 7 мл/мин. Параллельно с повышением скорости сек- реции слюны возрастают ее щелочные свойства. Состав и свойства слюны Смешанная слюна – смесь секретов больших и мелких слюнных желез – представ- ляет собой вязкую мутную жидкость, состоящую на 99,5% из воды. Плотный (сухой) ос- таток (0,5%) содержит неорганические и органические вещества. Минеральные вещества представлены анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фос- фатов и катионами натрия, калия, кальция и магния, а также микроэлементами железа, меди, никеля и лития. Органические вещества слюны представлены: 1) белками (альбуминами, глобулинами и ферментами); 2) свободными аминокислотами; 3) азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, аммиак, креа- тинин, креатин, мочевая кислота); 4) муцином. Альбумины, аминокислоты и мочевина переходят из крови в слюну, не изменяя своей химической структуры, т.е. путем рекреции. Другая часть органических веществ: мукополисахариды, гликопротеины, значи- тельная часть карбогидраз слюны – синтезируются внутри секреторных клеток. Наличие в слюне «шлаковых» веществ (мочевина и др.) свидетельствует об экс- креторной функции слюнных желез, которая значительно усиливается при недостаточ- ности выделительной функции почек. 90 Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней муцина. Слизь слюны выполняет защитную функцию. Покрывая слизистую оболочку рта, глотки и пищевода, она защищает их от повреждающего действия механических и химических факторов. В слюне содержатся два вида карбогидраз: α-амилаза и мальтаза (α- глюкозидаза). α-амилаза слюны расщепляет α-1,4-гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена, в результате чего образуются декстрины, мальтоза и небольшое количество глюкозы. α-амилаза проявляет макисмальную гидролитическую активность при рН 6,9. Мальтаза расщепляет не только мальтозу, но и сахарозу – до глюкозы. Наряду с пищеварительными ферментами в слюне содержится бактерицидный фермент лизоцим (муромидаза), активность которого у человека значительно ниже, чем у собак и кошек. Дезинфицирующим действием обладают также протеиназы слюны – гландулаин и саливаин. Нуклеазы слюны участвуют в разрушении нуклеиновых кислот вирусов. Роль слюны в пищеварении Слюна обеспечивает физическую обработку пищи: 1) смачивание пищи, ее измельчение и гомогенизацию при жевании; 2) растворение веществ, без которого невозможна вкусовая рецепция; 3) ослизнение пищи в процессе жевания, что необходимо для формирования пи- щевого комка. Слюна осуществляет также химическую обработку пищи: гидролитическое рас- щепление углеводов под действием карбогидраз. Количество и состав выделяемой слюны адаптированы к виду (качеству) и количе- ству поступающей в рот пищи. У человека максимальное содержание карбогидраз в слю- не отмечается при употреблении пищевых углеводов (хлеб). Наиболее мощным фактором, стимулирующим отделение слюны, является сухость пищи. (При еде сухарей выделяется значительно больше слюны, чем при приеме хлеба). В зависимости от качества и количе- ства принимаемой пищи объем отделяемой слюны у человека за сутки может колебаться от 0,5 л до 2,0 л. Количественные и качественные различия слюнной секреции у человека и собак были обнаружены при введении в рот « отвергаемых» веществ (соляной кислоты, речного песка или камешков). При введении отвергаемых веществ в ротовую полость собакам отделяется боль- шое количество жидкой («смывной») слюны, содержащей малое количество ферментов и муцина. Такой характер безусловнорефлекторного слюноотделения биологически целесо- образен, поскольку способствует удалению вредных веществ из ротовой полости и ее очищению. В отличие от собак слюнные железы у человека отделяют одинаковую по составу (по содержанию ферментов и муцина) слюну при введении в рот пищи и отвергаемых ве- ществ. Отсутствие такого защитного механизма у человека при поступлении в ротовую полость отвергаемых веществ объясняется наличием у него второй сигнальной системы. Регуляция секреции слюнных желез Регуляция слюноотделения осуществляется условно- и безусловнорефлекторным путем. Условнорефлекторный механизм регуляции секреторной деятельности слюнных желез доказывается выработкой у собак условных слюноотделительных рефлексов, а без- условнорефлекторный механизм – выделением слюны из фистулы протока слюнной желе- зы во время приема животными пищи. 91 В процессе приема доброкачественной пищи комнатной температуры последова- тельно возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой обо- лочки рта. При наличии в пище очень твердых компонентов (например, косточек), а также при поступлении в рот очень горячей или холодной пищи происходит возбуждение боле- вых рецепторов. Потоки афферентных импульсов по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов поступают в слюноотде- лительные ядра продолговатого мозга. При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра эфферентные импульсы распространяются по преганглионарным парасимпатическим холинергическим нейронам, проходящим в составе барабанной струны (chorda thympani) до нижнечелюстных и подъя- зычных ганглиев, где эфферентные импульсы переключаются на постганглионарные па- расимпатические холинергические нейроны, которые в составе язычного нерва (n. lingua- lis) достигают поднижнечелюстных и подъязычных желез. От нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга эфферентные возбу- ждения распространяются по преганглионарным парасимпатическим нейронам, идущим в составе языкоглоточного нерва к ушному ганглию, где эфферентные импульсы переклю- чаются на постганглионарные парасимпатические нейроны, которые в составе ушно- височного нерва достигают околоушных желез. Выделяющийся из окончаний аксонов постганглионарных парасимпатических ней- ронов медиатор ацетилхолин вызывает секрецию слюнных желез. В обычных условиях возникающие в процессе еды потоки афферентных импуль- сов, поступая в продолговатый мозг, не только вызывают возбуждение его слюноотдели- тельных ядер, но и оказывают активирующие влияния на чувствительные нейроны ядра одиночного пучка (афференты второго порядка), которые передают сенсорную информа- цию в таламус и гипоталамус. Из таламуса афферентные импульсы по афферентным нейронам третьего порядка поступают в корковую часть орального (ротового) анализатора. На уровне коры головного мозга возбуждения переключаются с чувствительных нейронов на эфферентные нейроны коркового слюноотделительного центра, расположенного у человека в области Ролландо- вой борозды. Эфферентные импульсы от корковых нейронов слюноотделительного цен- тра поступают в гипоталамус, где активируют парасимпатические и симпатические ядра. Парасимпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные парасимпатические нейроны слюноотделительных центров продолговатого мозга. Симпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпатические холинергические нейроны, расположенные во II-V грудных сегментах спинного мозга, а те, в свою очередь, активируют постганглио- нарные симпатические адренергические нейроны, в окончаниях аксонов которых выделя- ются катехоламины – норадреналин и адреналин. Катехоламины так же, как и ацетилхо- лин, оказывают стимулирующее влияние на секрецию слюнных желез. Таким образом, эфферентными нервами, осуществляющими регуляцию секре- ции слюнных желез, являются парасимпатические и симпатические нервы. Возбуждение парасимпатической нервной системы вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей, но с низким содержанием ферментов и муцина, а возбуждение симпатической нервной системы вызывает отделение небольшого количества густой слюны с низкой концентрацией солей, но с высоким содержанием фер- ментов и муцина. Роль гуморальных факторов в регуляции слюнной секреции незначительна. На секреторную деятельность слюнных желез могут оказывать влияние гормоны гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез. 92 Фазы секреции слюнных желез Слюноотделение осуществляется в две фазы: 1) сложнорефлекторную и 2) нейро- гуморальную. Сложнорефлекторная фаза представляет комплекс условных и безусловных слюно- отделительных рефлексов. Условнорефлекторное слюноотделение возникает при раздражении зрительных ре- цепторов – видом пищи и всей обстановкой, связанной с приемом пищи, а также при раз- дражении обонятельных рецепторов – запахом пищи. У человека условнорефлекторное отделение слюны возникает при разговоре о пищи. Безусловнорефлекторное слюноотделение возникает при раздражении пищей ре- цепторов слизистой оболочки рта и глотки. Нейрогуморальная фаза секреции слюнных желез практически не выражена. Она обусловлена влиянием химических веществ через жидкие среды организма на секретор- ный аппарат слюнных желез, на периферические синапсы или непосредственно на слюно- отделительный центр продолговатого мозга. Обильное слюноотделение возникает при асфиксии - в результате повышения на- пряжения углекислоты в крови, которая оказывает прямое раздражающее действие на слюноотделительный центр продолговатого мозга. Всасывание питательных веществ через слизистую оболочку рта в кровь практиче- ски не происходит, что обусловлено кратковременностью пребывания пищи в ротовой по- лости. Всасывание ряда лекарственных веществ (валидола, нитроглицерина) осуществля- ется очень интенсивно, если их поместить под язык. Слизистая оболочка дна рта имеет наименьшую толщину и богатое кровоснабжение. Причем, проникающие через нее лекарства поступают непосредственно в системный кровоток (большой круг кровооб- ращения). Методы получения слюны у человека Смешанную слюну у человека получают путем сплевывания в градуированный со- суд. Смешанная слюна является главным компонентом ротовой жидкости, в состав которой входят также лейкоциты, слущенный эпителий, микрофлора, остатки пищи. Чистую слюну получают путем: 1) катетеризации протока крупной слюнной желе- зы или 2) с помощью капсулы Лешли-Красногорского, которая состоит из двух камер: внешней и внутренней. Внешняя камера служит для присасывания капсулы к слизистой оболочке рта в области выводного протока слюнной железы путем создания вакуума. Внутренняя камера, прилегающая к слизистой оболочке рта в области выводного протока, служит для сбора слюны, которая по полиэтиленовой трубочке стекает в градуированный сосуд. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ Основные вопросы: Депонирующая функция желудка. Секреторные зоны желудка. Состав и свойства желудочного сока. Роль ферментов желудочного сока в пищеварении. Нерастворимая слизь и слизистый барьер желудка. Функции соляной кислоты желудоч- ного сока. Методы изучения желудочной секреции. Адаптация желудочных желез. Фазы желудочной секреции. Регуляция деятельности желудочных желез. |