Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
Относительное постоянство температуры тела поддерживается за счет взаи- модействия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена ве- ществ и процессов теплопродукции, а с другой - механизмов, регулирующих теплоот- дачу. Гипотермия – это понижение температуры тела ниже 35 о С. Снижение температу- ры тела до 31 о С приводит к потере сознания, а при температуре 24-26 о С наступает смерть из-за нарушения автоматии сердца. Гипертермия - это повышение температуры тела выше 37 о С. Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40-41 о С, сопровождается существенными функ- циональными нарушениями всех систем организма и называется тепловым ударом. Ле- тальной для человека является температура тела 43 о С. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ Основные вопросы: Функции почек. Современная фильтрационно-реабсорбционно- секреторная теория мочеобразования. Клубочковая ультрафильтрация и методы ее оп- 131 ределения. Рассчет величины эффективного фильтрационного давления. Характеристи- ка процессов реабсорбции и секреции в проксимальном и дистальном извитых канальцах нефрона. Механизмы пассивного, активного и вторично-активного транспорта в почеч- ных канальцах. Функция петли Генле. Поворотно-противоточная множительнная сис- тема. Механизмы образования конечной мочи в собирательных трубочках. Понятие о пороговых и беспороговых веществах. Диурез и механизмы его регуля- ции. ФС выделения мочи из организма. Выделение (экскреция) – это совокупность физиологических процессов, обеспечи- вающих выведение из организма конечных продуктов метаболизма, чужеродных веществ, а также избытка питательных веществ. Функцию выведения веществ из внутренней среды организма осуществляет выде- лительная система, включающая в себя почки, желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), лег- кие и кожу. Основным экскреторным органом являются почки. В организме почки выполняют четыре функции: 1) экскреторную; 2) гомеостатическую; 3) метаболическую; 4) инкреторную. Гомеостатическая функция почек обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды организма за счет их участия в регуляции водно-солевого баланса, кислотно-щелочного равновесия, артериального давления и эритропоэза. Метаболическая функция почек связана с их участием в обмене белков, жиров и углеводов. Инкреторная функция почек обусловлена их способностью синтезировать и вы- делять в кровь БАВ (ренин, эритрогенин, витамин Д 3 , простогландины и кинины). Экскреторная функция почек обеспечивает мочеобразование и выделение из ор- ганизма конечных продуктов метаболизма, чужеродных веществ, а также избытка пи- тательных веществ во внутренней среде. Структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающий образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около одного миллиона нефронов. Нефрон состоит из 6 последовательно соединенных отделов: 1) сосудистого почечного (мальпигиевого) клубочка; 2) капсулы Шумлянского-Боумена; 3) проксимального извитого канальца (проксимального сегмента); 4) петли Генле; 5) дистального извитого канальца (дистального сегмента); 6) собирательных трубочек, впадающих в почечные лоханки. Сосудистый почечный клубочек, капсула Шумлянского-Боумена, проксимальный и дистальный извитые канальцы расположены в корковом слое почки, а петля Генле и собирательные трубочки – в его мозговом слое. Артериола, отходящая от почечной артерии и доставляющая кровь к капиллярам почечных клубочков, называется приносящей, а артериола, по которой кровь оттекает от почечных клубочков, называется выносящей. Диаметр приносящей артериолы значительно больше, чем у выносящей артерио- лы. Основными особенностями кровотока в почках являются: 1) высокий уровень кровотока; 2) высокая способность к саморегуляции; 3) высокое гидростатическое давление в почечных капиллярах, составляющее в среднем 70 мм рт. ст. За 1 минуту через почечные сосуды у человека проходит 1200 мл крови. 132 Высокая способность к саморегуляции проявляется в сохранении постоянства по- чечного кровотока при изменении системного артериального давления в диапазоне от 70 до 180 мм рт. ст. Гидростатическое давление в почечных капиллярах в два раза выше, чем в капил- лярах других тканей (70 мм рт. ст.). Высокое гидростатическое давление в капиллярах почечных клубочков обусловле- но: 1) близким расположением мальпигиевого тельца к аорте; 2) большим диаметром приносящей артериолы по сравнению с диаметром выно- сящей артериолы. Почечный клубочек окружен двухслойной капсулой Шумлянского-Боумена. Меж- ду париетальным и висцеральным листками капсулы располагается щель, которая называ- ется полостью капсулы Шумлянского-Боумена, соединяющаяся с просветом проксималь- ного извитого канальца. В зависимости от локализации клубочков в корковом слое почки различают три типа нефронов: суперфициальные, интракортикальные и юкстамедуллярные. 1) клубочки суперфициальных нефронов расположены в верхней части коры почек; 2) клубочки интракортикальных нефронов расположены в средней части коры по- чек; 3) клубочки юкстамедуллярных нефронов расположены у границы коркового и мозгового слоев почки. Согласно фильтрационно-реабсорбционно-секреторной теории мочеобразования, образование мочи обусловлено тремя процессами: 1) ультрафильтрацией в почечных клубочках, 2) реабсорбцией (обратным всасыванием) и 3) секрецией в почечных ка- нальцах. Клубочковая ультрафильтрация обеспечивает образование первичной мочи, а процессы канальцевой реабсорбции и секреции – образование конечной (вторичной) мочи. Клубочковая ультрафильтрация – это физический процесс отделения воды вме- сте с растворенными в ней неорганическими и низкомолекулярными органическими веще- ствами от плазмы крови почечных капилляров в полость капсулы Шумлянского-Боумена под влиянием гидростатического градиента давления. Канальцевая реабсорбция – это процесс обратного всасывания воды и низкомо- лекулярных веществ из просвета почечных канальцев в тканевую жидкость и кровь с по- мощью механизмов пассивного и активного транспорта. Канальцевая секреция - это процесс переноса веществ из крови или образуемых в клетках канальцевого эпителия в просвет почечных канальцев с помощью механизмов пассивного и активного транспорта. Канальцевая реабсорбция и секреция осуществляются путем переноса веществ че- рез две мембраны почечного эпителия: апикальную и базальную. Сущность канальце- вой реабсорбции сводится к переносу вещества из просвета почечного канальца через апикальную мембрану в цитоплазму, с последующим транспортом вещества из клетки через базальную мембрану в тканевую жидкость и кровь. Канальцевая секреция происходит за счет переноса вещества из крови и меж- клеточной жидкости сначала внутрь почечного эпителия через базальную мембрану, а затем через апикальную мембрану – в просвет почечного канальца. Если хотя бы один процесс – перенос вещества через базальную или через апи- кальную мембрану осуществляется путем активного транспорта, а через другую мем- брану - пассивным путем, то весь процесс в целом (реабсорбция или секреция) счита- ется активным процессом. А если транспорт вещества (реабсорбция или секреция) осуществляется пассивным путем через обе клеточные мембраны (апикальную и базаль- ную), то весь процесс в целом является пассивным. 133 Образование первичной мочи (клубочкового фильтра) происходит в почечных клубочках. Вода вместе с растворенными в ней неорганическими и низкомолекулярными ор- ганическими веществами переходит из плазмы крови почечных капилляров через гломе- рулярный фильтр (почечную тканевую мембрану) в полость капсулы Шумлянского- Боумена по гидростатическому градиенту давления. Гломерулярный фильтр состоит из трех частей: 1) эндотелия почечных капилляров; 2) базальной мембраны; 3) эпителия висцерального листка капсулы Шумлянского-Боумена. Эндотелий почечных капилляров пронизан порами (каналами) диаметром 100 нм, свободно пропускающими воду и растворенные в ней низкомолекулярные вещества, но не пропускающими форменные элементы крови. Эпителий висцерального листка капсулы Шумлянского-Боумена представлен по- доцитами, между отростками которых имеются щели диаметром 10 нм, что препятствует прохождению через них белков плазмы крови. Основной частью гломерулярного фильтра является базальная мембрана, которая пронизана самыми узкими порами с диаметром, не превышающим 3 нм, что препятствует проникновению крупномолекулярных веществ. Базальная мембрана расположена между эндотелием почечных капилляров и подоцитами висцерального листка капсулы Шумлян- ского-Боумена. Силой, обеспечивающей ультрафильтрацию в почечных клубочках является эф- фективное фильтрационное давление (ЭФД). ЭФД представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в почечных капиллярах и противодействующими ему факторами - гидростатическим дав- лением жидкости в полости капсулы Шумлянского–Боумена и онкотическим давлением плазмы крови. Иными словами, ЭФД – это разность между гидростатическим градиен- том давления крови почечных капилляров и жидкости в полости капсулы Шумлянского- Боумена и онкотическим давлением плазмы крови. ЭФД = Р гк – (Р гж + Р онк ), или ЭФД = (Р гк – Р гж ) – Р онк ∆Р где Р гк – гидростатическое давление крови в почечных капиллярах; Р гж - гидроста- тическое давление жидкости в полости капсулы; Р онк – онкотическое давление плазмы крови. Гидростатическое давление в почечных капиллярах составляет 70 мм рт. ст. Онко- тическое давление плазмы крови равняется 25 мм рт. ст. Гидростатическое давление жид- кости в полости капсулы Шумлянского-Боумена равняется 15-20 мм рт. ст. Поэтому ЭФД = 70 –(20+25) = 25 мм рт. ст. ЭФД тем больше, чем больше гидростатическое давление в капиллярах по- чечного клубочка и чем меньше гидростатическое давление жидкости в полости капсулы Шумлянского-Боумена и величина онкотического давления плазмы крови. При уменьшении величины системного АД, а следовательно, и гидростатического давления в почечных капиллярах (например, при массивной кровопотере) величина ЭФД может достигнуть 0 мм рт. ст. В этом случае процесс клубочковой ультрафильтрации пре- кратится и организм будет отравляться «шлаковыми» веществами (уремия), что усугубит и без того тяжелое состояние больного. Количественным показателем процесса ультрафильтрации является скорость клубочковой фильтрации. Скорость клубочковой фильтрации – это объем ультрафильтрата (первичной мочи), поступающего в полость капсулы Шумлянского-Боумена за единицу времени. За 134 одну минуту через почки человека протекает 1200 мл крови и образуется 110-120 мл ульт- рафильтрата. Это означает, что за минуту отделяется примерно 1/10 часть плазмы крови, протекающей через почки. За сутки образуется 150-180 л первичной мочи, большая часть которой реабсорбируется в почечных канальцах. В результате этого объем конечной мочи составляет 1,5 л в сутки. Скорость клубочковой фильтрации определяется тремя основными факторами: 1) состоянием гломерулярного фильтра; 2) площадью фильтрующей мембраны и количеством активно функционирующих нефронов; 3) величиной ЭФД. Скорость клубочковой фильтрации зависит от соотношения тонуса приносящей и выносящей артериол почечных клубочков. При сужении приносящей артериолы снижается ЭФД, скорость клубочковой фильтрации (количество первичной мочи), а сле- довательно и количество выделяемой за сутки конечной мочи. При сужении выносящей артериолы увеличивается ЭФД, повышается скорость клубочковой фильтрации (коли- чество первичной мочи), а следовательно увеличивается количество выделяемой за сутки конечной мочи. Для вычисления скорости клубочковой фильтрации используют методы опре- деления клиренса. Клиренс количественно характеризуется объемом плазмы, который полностью очи- щается от определенного вещества за 1 мин. Для определения клиренса используют вещества, отвечающие следующим требовани- ям: 1) они не должны быть токсичными для организма; 2) должны полностью подвергаться фильтрации в почечных клубочках; 3) не должны реабсорбироваться в канальцах; 4) не должны секретироваться в канальцах. К таким веществам относятся: 1) инулин, 2) маннитол, 3) креатинин. Наиболее часто используют полисахарид фруктозы – инулин. Скорость клубочковой фильтрации у чело- века определяют по соотношению концентрации инулина в плазме крови и в конечной моче. Благодаря тому, что инулин полностью фильтруется в почечных клубочках и не под- вергается реабсорбции и секреции в канальцах, его количество в фильтрате и в конечной моче одинаково: F х P in = V х U in , где F – количество фильтрата, V – количество конечной мочи, P in – концентрация инулина в плазме (и в первичной моче), U in – концентрация инулина в конечной моче. Зная концентрацию инулина в плазме крови, и, определив его концентрацию в конеч- ной моче, рассчитывают, какая часть плазмы очистилась от инулина за единицу времени: F = in in P U V х У веществ, которые подвергаются реабсорбции в канальцах, клиренс ниже, чем у ину- лина, а у веществ, подвергающихся секреции – выше, чем у инулина. Вещества, которые не реабсорбируются в канальцах и выделяются с конечной мочой пропорционально их накоплению в плазме крови, называют беспороговыми. Почечным порогом выведения называют ту концентрацию вещества в крови (и в пер- вичной моче), при которой оно уже не может быть полностью реабсорбировано в почеч- ных канальцах, и выделяется с конечной мочой. Вещества, которые полностью реабсорбируются при низкой концентрации в плазме крови, но появляются в конечной моче при повышенной их концентрации, называются пороговыми. 135 Так, глюкоза полностью реабсорбируется из первичной мочи при концентрации в плазме крови ниже 10 ммоль/л, но появляется в конечной моче при концентрации в плаз- ме выше 10 ммоль/л. Анализ клубочкового ультрафильтрата, полученного из полости капсулы с помо- щью микропипетки, показал, что он по величине осмотического давления, а также по химическому составу (по содержанию ионов, аминокислот, моносахаров, шлаковых ве- ществ) идентичен плазме крови, за исключением белков, которые не способны преодоле- вать гломерулярный фильтр. В первичную мочу переходит менее 1% альбуминов – самых мелкодисперсных белков плазмы крови. Ультрафильтрат, изоосмотичный плазме крови (300 Мосм/л), переходит из полости капсулы Шумлянского-Боумена в просвет проксимального извитого канальца, где начи- нается процесс реабсорбции. В проксимальном сегменте реабсорбируется 2/3 воды, подвергшейся фильтрации в почечных клубочках, 75% ионов натрия, 90% ионов калия, большое количество двухва- лентных катионов, анионов хлора, гидрокарбонатов, фосфатов, а также мочевина и моче- вая кислота. В проксимальном сегменте полностью реабсорбируются аминокислоты, мо- носахариды, альбумины и витамины. К концу проксимального извитого канальца в его просвете остается лишь 1/3 объема ультрафильтрата, состав которого уже существенно отличается от состава плазмы крови. При этом осмотическая концентрация канальцевой жидкости на всем протяжении проксимального извитого канальца не меняется и остается равной осмотической концентрации плазмы крови – 300 Мосм/л. Таким образом, несмотря на значительную реабсорбцию многих веществ, прокси- мальный сегмент осмотической работы не выполняет. Канальцевая реабсорбция альбуминов в проксимальном извитом канальце осу- ществляется с помощью особого вида транспорта – пиноцитоза. Альбумины адсорбируются на поверхности апикальной мембраны почечного эпите- лия, которая подвергается сморщиванию и впячиванию. Благодаря инвагинации апикаль- ная мембрана постепенно окружает молекулу альбумина, которая вместе с капельками раствора оказывается погруженной в цитоплазму клетки – в виде вакуоли. Эта вакуоль движется по цитоплазме по направлению к базальной мембране и по пути следования внедряется в лизосомы. Под влиянием лизосомальных ферментов происходит гидролиз альбуминов, продукты расщепления которых путем пассивного транспорта (по концен- трационному градиенту) переходят через базальную мембрану в интерстициальную жид- кость и кровь. Реабсорбция ионов натрия и калия в проксимальном сегменте осуществляется активным путем. Клетки канальцевого эпителия являются гетерополярными, функционально асиммет- ричными. Наружная сторона апикальной мембраны почечного эпителия и омываю- щая еѐ канальцевая жидкость заряжены электроотрицательно по отношению к наруж- ной стороне базальной мембраны и омывающей еѐ интерстициальной жидкости. Вме- сте с тем, |