Начала физиологии (методичка). Нервная регуляция вегетативных функций
 Скачать 1.24 Mb.
|
|
пищевой по- требности, то есть потребности в питательных веществах, непрерывно расходуемых в процессе метаболизма. Под пищевой потребностью понимают вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма. Оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в крови поддержива- ет функциональная система питания. 120 Функциональная система (ФС) питания Предконечным полезным приспособительным результатом (ППР) в данной ФС яв- ляется такой уровень питательных веществ в крови, который обеспечивает нормальное протекание клеточного метаболизма, то есть достижение конечного ППР. Содержание большинства питательных веществ (аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов) в крови относят к пластичным физиологическим константам. Исключение представляет из- менение концентрации глюкозы в крови в сторону ее понижения, опасное для деятельно- сти мозга. Поэтому ее относят к жестким физиологическим константам. Особенностью данной ФС является то, что в ее деятельности хорошо выражены оба звена саморегуляции: внешнее и внутреннее. Причем, ведущим является внешнее зве- но саморегуляции, включающее в себя поисковое и пищедобывательное поведение. Состояние голода формируется на основе пищевой потребности, возникающей в результате непрерывного потребления клетками питательных веществ. Информация о со- держании питательных веществ в организме поступает в пищевой центр по обратной аф- ферентации тремя дублирующими друг друга путями. 1) Состояние голода возникает под влиянием афферентных импульсов от механо- рецепторов пустого желудка и двенадцатиперсной кишки, мышечная стенка которых по мере эвакуации из них химуса приобретает все более повышенный тонус (нервная об- ратная афферентация). 2) Состояние голода возникает также под влиянием снижения уровня питатель- ных веществ в крови (то есть под влиянием формирующейся пищевой потребности), что приводит к возбуждению хеморецепторов сосудов, чувствительных к недостатку в крови тех или иных питательных веществ, и возникновению серий афферентных импульсов (нервная обратная афферентация). 3) Важнейшим фактором, определяющим формирование состояния голода, явля- ется «голодная» кровь, то есть кровь с пониженным содержанием питательных веществ, которая омывает нейроны пищевого центра (гуморальная обратная афферентация). Наличие трех путей обратной афферентации (двух нервных и гуморальной аф- ферентаций) повышает надежность информирования пищевого центра о возникшей в организме пищевой потребности. Пищевой центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС, избирательно охватываемых возбуждением, и осуществляющих быструю, точную и строго координированную регуляцию секреторной, моторной и всасывательных функ- ций пищеварительного тракта, а также обеспечивающих пищевое поведение. Ведущей структурой пищевого центра является гипоталамическая область. Пищевой гипоталамический центр состоит из двух частей: центра голода, располо- женного в латеральном гипоталамусе, и центра насыщения, локализованного в вентро- медиальном гипоталамусе. Раздражение электрическим током через вживленные электроды центра голода ла- терального гипоталамуса у накормленных животных вызывает появление поискового и пищевого поведения, продолжающегося до тех пор, пока продолжается электростимуля- ция центра. В результате этого животное потребляет большое количество пищи (булемия или обжорство). Напротив, разрушение гипоталамического центра голода приводит к афа- гии – отказу голодных животных от пищи. Животное может умереть от голода при изоби- лии доступной для него пищи. Электростимуляция центра насыщения вентро-медиального гипоталамуса у голод- ных животных приводит к отказу от приема пищи. Разрушение этого центра, напротив, приводит к развитию булемии, проявляющейся в виде приема большого количества пищи 121 в течение длительного времени. Поэтому масса тела у таких животных резко увеличивает- ся, что сопровождается расстройством обмена веществ. В естественных условиях нейроны гипоталамических центров голода и насы- щения работают по триггерному принципу: возбуждаются не сразу, а периодически, когда их возбудимость достигает критического уровня. При поступлении нервной обратной афферентации от рецепторов опорожняющих- ся желудка и двенадцатиперстной кишки, хеморецепторов кровеносных сосудов, а также гуморальной афферентации – «голодной» крови, омывающей нейроны центра голода ла- терального гипоталамуса, происходит их возбуждение. При этом особое значение имеет активация центральных глюкорецепторов – специальных нейронов латерального гипота- ламуса, чувствительных к недостатку питательных веществ в крови. Центр голода латерального гипоталамуса является инициативной частью пи- щевого центра, в котором происходит трансформация гуморальной пищевой потреб- ности (снижения уровня питательных веществ в крови) в системное возбуждение мозга – пищевую мотивацию. Пищевая мотивация – вызванное доминирующей пищевой потребностью орга- низма эмоционально окрашенное возбуждение, избирательно объединяющее нервные эле- менты различных уровней ЦНС для формирования пищевого поведения, ведущего к удов- летворению исходной потребности. Пищевое мотивационное возбуждение распространяется из инициативного центра голода латерального гипоталамуса и оказывает восходящие активирующие влияния на лимбические и ретикулярные структуры мозга, а затем на кору головного мозга, в результате чего формируется поисковое и пищевое поведение. Именно пищевая мотивация побуждает человека к активному поиску и приему пищи. Субъективным выражением пищевой мотивации является эмоция голода, имеющая выраженный негативный характер: ощущения жжения, «сосание под ложеч- кой», боль в подложечной области, тошнота, слабость. В процессе результативного пищедобывательного поведения весь комплекс аффе- рентных возбуждений от рецепторов языка, глотки, пищевода и желудка адресуется цен- тру насыщения вентро-медиального гипоталамуса, который реципрокно тормозит центр голода латерального гипоталамуса, что снижает ощущение голода. Торможение центра голода латерального гипоталамуса обусловливает прекращение его восходящих активи- рующих влияний на лимбико-ретикулярные структуры и кору головного мозга, что при- водит к распаду системы пищевого мотивационного возбуждения мозга. В результате этого наступает первая фаза насыщения (сенсорного насыще- ния), возникающая на основе передачи нервным путем информации в пищевой центр о поступлении пищи в пищеварительный тракт. Стадия сенсорного насыщения сопро- вождается положительной эмоцией. Сенсорное насыщение наступает сразу после окончания приема пищи (то есть че- рез 15-20 минут после начала акта еды), тогда как образование питательных веществ в пищеварительном тракте и их всасывание в кровь и лимфу начинается лишь спустя 2 часа после приема пищи. Центр насыщения на основе поступившей в него информации о на- хождении пищи в ЖКТ, из которой обязательно в будущем образуются питательные ве- щества, дает команду выбросить питательные вещества в кровь из пищевых депо. Тем са- мым по опережающему принципу отражения действительности пищевой центр обрывает чувство голода и заблаговременно прекращает пищедобывательное поведение, несмотря на то, что питательные вещества еще не поступили в кровь. 122 Стадия истинного (метаболического, обменного) насыщения наступает зна- чительно позднее – через 2 часа с момента приема пищи, когда в кровь начинают по- ступать питательные вещества. Известно, что в отсутствие пищи, но при наличии воды человек может прожить в течение 30-40 дней за счет деятельности внутреннего звена саморегуляции ФС пита- ния. Эффекторные механизмы внутреннего звена саморегуляции ФС питания представлены: 1) изменением интенсивности метаболизма тканей; 2) перераспределением питательных веществ в организме (например, питание мозга может происходить за счет питательных веществ, поступающих в кровь из мышц); 3) поступлением питательных веществ в кровь из пищевых депо. За счет этих эффекторных механизмов концентрация питательных веществ в крови может временно поддерживаться на уровне, определяющим нормальный клеточный мета- болизм. Но внутреннее звено не может надолго обеспечить метаболизм питательными веществами. Поэтому требуется включение внешнего звена саморегуляции, играющего ведущую роль в деятельности ФС питания. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ Основные вопросы: Понятие обмена веществ и энергии. Этапы обмена веществ. Обмен энергии: понятие общего, основного обмена и рабочей прибавки. Факторы, влияющие на основной обмен. Специфически-динамическое действие пищевых веществ. Методы измерения расхода энергии. Прямая и непрямая калориметрия. Дыхательный ко- эффициент (ДК). Калорический эквивалент кислорода. Факторы, влияющие на величину ДК. Правило поверхности. Тепловой коэффициент пищевых веществ. Закон изодинамии Рубнера. Физиологические нормы питания населения. Функции белков, жиров и углеводов. Обмен белков, жиров и углеводов в организме и их калорическая ценность. Регуляция об- мена веществ. Терморегуляция. Живой организм является открытой термодинамической системой, которая об- менивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Обмен веществ и энергии - это совокупность физических, химических и физио- логических процессов, происходящих в организме и обеспечивающих его жизнедея- тельность, а также взаимосвязь с внешней средой. Обмен обеспечивает пластические, защитные и энергетические потребности орга- низма. В обмене веществ и энергии различают два взаимосвязанных разнонаправленных процесса: 1) анаболизм, основу которого составляют процессы ассимиляции, 2) катаболизм, в основе которого лежат процессы диссимиляции. Ассимиляция - это совокупность процессов синтеза живой материи. Диссимиляция - это совокупность процессов распада живой материи. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамиче- ского равновесия. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту и накоплению энергии, а превалирование катаболических - к частичному разру- шению тканевых структур и выделению энергии. Выделяют три этапа обмена веществ: 1) пищеварение, 2) межуточный обмен, 3) образование и выведение конечных продуктов метаболизма. 123 Первый этап - пищеварение, заключается в последовательном гидролитическом расщеплении в желудочно-кишечном тракте пищевых веществ до простых, лишенных ви- довой специфичности растворимых химических соединений – питательных веществ, ко- торые всасываются в кровь и лимфу. Основным результатом первого этапа является образование питательных ве- ществ, которые обеспечивают удовлетворение энергетических, пластических и защитных потребностей организма. Второй этап - межуточный обмен, характеризуется дальнейшим расщеплением и преобразованиями питательных веществ, в процессе которых синтезируются видоспеци- фичные белки, жиры и углеводы. В процессе анаэробного межуточного обмена образуются ключевые соединения - пировиноградная кислота (пируват) и ацетилкоэнзим А (А-КоА), которые обеспечи- вают перекрестную взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции. Пируват- это общий продукт расщепления и источник для синтеза белков, жиров и углеводов. Ацетилкоэнзим А - это активный ацетат, который образуется при многоступенчатом окислительном декарбоксилировании пирувата с после- дующим присоединением кофермента – коэнзима А (А-КоА). А-КоА также являет- ся объединяющим звеном обмена белков, жиров и углеводов. В конечном итоге межуточный обмен сводится к общему конечному пути - аэроб- ному окислению органических веществ в цикле трикарбоновых кислот Кребса. Обра- зующиеся при этом общие продукты обмена используются для синтеза видоспецифиче- ских веществ. Одновременно освобождается энергия, 70% которой запасается в макроэр- гах, а 30% излучается в виде тепла. Третий этап обмена веществ сводится к образованию и выделению из организма продуктов метаболизма. Азот выводится в виде азотсодержащих небелковых веществ - шлаковых продук- тов обмена: мочевины, мочевой кислоты, креатина и креатинина с мочой, калом и потом. Углерод выделяется в виде СО 2 через легкие, а также с мочой и калом. Водород выводится в виде воды с потом, мочой и калом. Энергетический баланс - это соотношение количества энергии, поступившей в организм с пищей, и энергии, израсходованной организмом в процессе жизнедеятельно- сти. Количество энергии, которое расходуется организмом на все виды деятельности, называют общим обменом энергии, который состоит из основного обмена и рабочей при- бавки. Основной обмен - это минимальное количество энергии, необходимое для под- держания основных жизненно важных функций организма (деятельности сердца, ды- хательного аппарата, печени, почек и мозга). Рабочая прибавка - это количество энергии, затраченной организмом на выпол- нение физической и умственной работы. Основной обмен энергии измеряется при 4-х стандартных условиях: 1) утром, сразу после сна, 2) в состоянии физического и эмоционального покоя, 3) натощак, через 12-14 часов после приема пищи, 4) при температуре комфорта – 22 о С. Средняя величина основного обмена энергии у здорового взрослого человека со- ставляет 1500 - 1700 ккал/сутки. Для того, чтобы оценить величину основного обмена его сравнивают с должными, стандартными величинами. Индивидуальную норму основного обмена называют должным основным обменом (ДОО). Величина ДОО зависит от антропометрических факторов: 1) пола, 2) возраста, 124 3) роста, 4) веса. Отклонения значений фактического основного обмена от его должной величины менее чем на 10% расценивают как несущественные, что свидетельствует о нормальном уровне основного обмена в организме. Уровень основного обмена у мужчин выше, чем у женщин, в связи с особенностя- ми гормональной активности половых желез. У молодых людей и особенно у детей он выше, чем у лиц пожилого возраста. Немецким физиологом Рубнером установлено, что для взрослого человека среднее значение основного обмена составляет 1 ккал х 1 кг веса в час. Поскольку основной обмен измеряется за сутки, надо эту величину умножить еще на 24 часа. Более тесно интенсивность основного обмена связана с размерами тела. Согласно правилу поверхности у теплокровных, имеющих разные размеры тела, с 1м 2 поверхности тела в окружающую среду рассеивается одинаковое количество энергии. Затраты энергии пропорциональны величине удельной поверхности тела. Чем меньше животное, тем больше удельная поверхность тела - площадь поверхности на 1 кг веса и тем выше тепло- продукция. Для оценки энергетических затрат организма используют методы прямой и не- прямой калориметрии. Прямая калориметрия основана на непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом в биокалориметре за единицу времени. Биокалориметр - это герметизированная и теплоизолированная камера, между стенками которой циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает воду. По изменению температуры воды за определенный интер- вал времени рассчитывают количество выделенного организмом тепла. Прямая калориметрия обеспечивает высокую точность измерения энергозатрат ор- ганизма. Однако, вследствие сложности оборудования этот способ используется только для специальных целей. Непрямая калориметрия основана на определении энергозатрат по показателям га- зообмена: по количеству потребленного кислорода и выделенного углекислого газа за единицу времени с последующим рассчетом теплопродукции организма (или только по количеству потребленного кислорода). Между количеством потребленного кислорода и образовавшегося тепла существу- ет тесная связь, которая характеризуется калорическим эквивалентом кислорода (КЭК). КЭК - это количество энергии, которое освобождается в организме при потребле- нии 1 л О 2 Энергетические затраты можно рассчитать, если известно, какие вещества - белки, жиры или углеводы окисляются в организме. Показателем этого служит дыхательный ко- эффициент (ДК). Дыхательный коэффициент - это объемное отношение выделенного при окисле- нии питательных веществ в организме СО 2 к поглощенному О 2 за единицу времени: ДК = СО 2 : О 2 ДК при окислении в организме углеводов равен 1, белков - 0,8, жиров - 0,7, для смешанной пищи - 0,85. Определенному значению дыхательного коэффициента соответствует определен- ная величина калорического эквивалента кислорода. КЭК для углеводов равняется 5 ккал/л, для белков - 4,8 ккал/л, для жиров - 4,7 ккал/л, для смешанной пищи - 4,85 ккал/л. Одним из классических способов непрямой калориметрии является метод Дуглас- Холдейна, при котором: 1) выдыхаемый воздух собирается в специальный газообменный мешок Дугласа, 2) анализируют газовый состав выдыхаемого воздуха (содержание в нем О 2 и СО 2 ), 3) определяют МОД при помощи специальных газовых часов, 125 4) анализируют газовый состав вдыхаемого воздуха, 5) исходя из полученных данных определяют количество потребленного О 2 и вы- деленного СО 2 , то есть ДК, а затем рассчитывают расход энергии за сутки. В непрямой калориметрии могут использоваться методы полного и неполного газо- вого анализа. При неполном газовом анализе энергозатраты рассчитывают только по определе- нию объема поглощенного кислорода за единицу времени и принятию усредненного ДК = 0,85. При полном газовом анализе энергозатраты определяются по величине ДК на осно- ве учета количества поступившего кислорода и выделившегося углекислого газа за еди- ницу времени. Интенсивность обменных процессов и энергозатрат в организме существенно воз- растает в условиях умственной и особенно физической работы. |