|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
Локальный контраст. Наиболее сильное тормозное взаимодействие обнаруживается лежду близко расположенными, зрительными нейронами: Оно лежит в основе так назы- $аемого локального контраста. В результате этого взаимодействия усиливаются пере- 1ады воспринимаемой яркости на границах двух поверхностей разной освещенности. 3 основе этого эффекта, называемого также подчеркиванием контуров, лежит латераль- ioe торможение между соседними возбужденными элементами, осуществляемое с помо- дью тормозных интернейронов.
Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя слепящая граница яркости зависит от предварительной темновой адаптации глаза: нем эольше глаз адаптировался к темноте, тем меньшая яркость света будет вызывать ослепление. Именно поэтому водителей автомобилей сильно ослепляют фары встречных машин на ночной дороге. Слепящая вспышка может быть найдена по формуле q = bi-/E'1 где q — слепящая яркость, В — фкость фона, к которому глаз предварительно адаптировался. Если в поле зрения, кроме рас- :матриваемых предметов, попадают объекты большой яркости, то они могут ухудшить различение :игналов в значительной части сетчатки. Именно поэтому недопустимо пользоваться открытыми уточниками света. При тонких зрительных работах (труд хирурга, длительное чтение, сборка мел- шх деталей) пользуются рассеянным, светом, не ослепляющим глаз.
Разностная и дифференциальная зрительная чувствительность. Если перед глазами находится <акая-нибудь освещенная поверхность, яркость которой обозначим через /, а на ней дано некоторое 1обавочное освещение (Д/), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности голько при определенном соотношении этих величин:
чде ДЕ — прирост возбуждения, пропорционален отношению прироста освещенности Д/ к перво- *ачальному освещению ./, а К—коэффициент пропорциональности.
Величина Д/// называется дифференциальным порогом световой чувствительности, который, эавен примерно 0,01—0,015. Это означает, что для восприятия ра.зницы в освещенности двух поверх- юстей одна из них должна быть освещена больше другой на 1 —1,5%. Отношение Д/// при разных освещенностях представляет собой постоянную величину.
Инерция зрения, слияние мельканий и последовательные образы
Зрительные ощущения появляются при действии раздражителя не мгновенно. Прежде чем в зрительной области коры мозга возникает возбуждение, должен произойти . эяд физиологических процессов в сетчатке и подкорковых зрительных центрах. Время ;<инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03—0,1 с. '
Это ощущение исчезает также не сразу, после того, как прекратилось раздражение;. оно держится еще некоторое время. Если мы в темноте будем водить по воздуху раскаленным углем, то увидим не движущуюся точку, а сплошную линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно ощущение. Если вращать круг с секторами черного и белого цвета, то при больших скоростях мы увидим круг, равномерно окрашенный в серый цвет. Минимальная частота следования стимулов, при которой уже происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слияния. Эта частота тем больше, чем выше яркость раздражителя.
На этом свойстве зрения основана кинематография и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами; зрительное ощущение длится от одного кадра до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывности изображения (и его движения).
Ощущения, продолжающиеся после того, как прекратилось раздражение, называются последовательными образами. Если посмотреть на лампу и затем закрыть глаза, то лампа видна еще в-течение некоторого времени. Если же после длительного фиксирования на освещенном предмете перевести глаза на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. более светлые его части — более темными, а более темные — более светлыми; Это явление получило название отрицательного последовательного образа. Фиксирование взгляда на освещенном предмете вызывает изменение состояния определенных участков сетчатки: если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то отражаемый им свет оказывает более сильное возбуждающее действие на те участки, которые не были возбуждены.
Цветовое зрение
На длинноволновом краю видимого спектра находятся лучи красного цвета (длина волны 723—647 нм), на коротковолновомфиолетового (длина волны 424—397 им). Остальные цвета спектра (оранжевый, желтый, зеленый, зелено-голубой, синий) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех спектральных цветов дает . белый цвет. Белый цвет может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого и синего — могут быть получены любые цвета.
Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трех разных типов цветовеедринимающих фоторецепторов — колбочек.
О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом и затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — зеленому, третьи —к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета. >
Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках сетчатки существуют три гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеле- ное и 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.
Наиболее веские подтверждения в электрофизиологических исследованиях получила трехкомпонентная теория цветового зрения. В экспериментах на животных с помощью микроэлектродов отводились импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось,, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие элементы сетчатки названы доминаторами, В других же ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. Выявлено 7 модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм.). Р. Гранит считает, что три компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов, которые могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.
При измерении микроспектрофотометром поглощения лучей разной длины волны одиночной колбочкой оказалось, что одни колбочки максимально поглощают красно- оранжевые лучи, другие — зеленые, третьи — синие лучи. Таким образом, в сетчатке выявлены три группы колбочек, каждая из которых воспринимает лучи, соответствующие одному из основных цветов спектра.
Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет ряд психофизиологических феноменов, например последовательные цветовые образы, и некоторые факты патологии цветовосприятия (слепота по отношению к отдельным цветам). В последние годы в сетчатке и зрительных центрах исследовано много так называемых оппонентных нейронов. Они отличаются тем.'что действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а В других частях спектра—тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете. Эти данные имеют много общего с постулированными Э. Герингом процессами, однако переносят их из рецепторов в нейронные слои анализатора. Противоречие между двумя теориями цветового зрения, таким образом, снимается.
Последовательные цветовые образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем, перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в.дополнительный цвет.
Согласно трехкомпонентной теории, при длительном действии лучей определенной длины волны (определенного цвета) в колбочках, которые их воспринимают, происходит расщепление соответствующего светочувствительного вещества. Поэтому, когда после этого на глаз действует белый свет, входящие в его состав лучи той длины, которые ранее действовали на глаз, соответствующими колбочками воспринимаются хуже. В итоге возникает ощущение дополнительного цвета (из белого цвета вычитается тот, который действовал на глаз до этого).
Цветовая слепота. Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота — было впервые описано в конце XVIII века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе/Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.
Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтерано- пия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи, кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослеПые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.
Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трех-
компонентной теорией. Каждый из них— результат отсутствия одного из трех кол бочковых цветовосприни мающих веществ. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтера- нопией и тританопией, зрение дихроматическое, т. е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов.
Встречается и полная цветовая слепота, ах- ромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого > цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям.
Восприятие пространства
Острота зрения
Остротой зрения называется его максимальная способность различать отдельные объекты. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т.е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в Г. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения много ниже (рис. 220).
Острота зрения измеряется'при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Против каждой строчки стоит число, означающее то расстояние в метрах, с которого нормальный глаз должен различать фигуры этой строчки. Острота зрения, определенная по таблице,- выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается за единицу.
Поле зрения
Если фиксировать взглядом какой-либо предмет, его изображение падает на желтое пятно, в этом случае мы видим предмет центральным зрением. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, видимы периферическим зрением. Пространство, различимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят прибором, называемым периметром.
Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху— 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека отчасти совпадают, что имеет большое значение при восприятии глубины пространства.
Поля зрения для различных цветов неодинаковы, больше всего поле зрения для бесцветных предметов. Для синего и желтого цветов оно значительно меньше, для красного —- еще меньше, а для зеленого простирается наружу только на 40°.
Оценка расстояния
Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации.
150
100
Рис. 220. Острота зрения в разных частях сетчатки.
Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе. Главное же значение в оценке расстояния и глубины рельефа имеет бинокулярное зрение.
Зрение обоими г лаза м к ■
. При взгляде на какой-либо предмет у человека не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами изображения всех предметов попадают на соответственные, или идентичные, участки сетчаток и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. В том, что это действительно так, легко убедиться, надавливая слегка на один глаз сбоку: немедленно начинает двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображения более отдаленной точки попадают на неидентичные точки, которые иначе называются диспаратными (от лат. disparatus — разделенный, обособленный), поэтому изображение будет представляться раздвоенным. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины, рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд.
Оценка величины предмета
,
Величина предмета оценивается как функция двух переменных: 1) .величины изображения на сетчатке и 2) расстояния предмета от глаза. Это видно на рис. 210: АВ- (величина предмета) целиком определяется через ab и OD. В том случае если расстояние до незнакомого предмета вследствие недостаточной его рельефности оценить трудно, то возможны, грубые ошибки в определении величины предмета.
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Слуховой анализатор (слуховйя сенсорная система) —второй по значению дистантный анализатор человека^ Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.
Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре.
Функции наружного и среднего уха
Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.
Среднее ухо. Существеннейшей частью заполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек — молоточек — вплетена рукояткой в барабаннуЮ перепонку: другая сторона молоточка сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.
Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе. Поверхность стремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм
(по системе СИ — 3,2-Ю-6 м2). Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм2 (7«10—5 м2). Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает
давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важнс значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движени< столб жидкости в улитке.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует ещ< круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у ова льного окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бь этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бь невозможны.
В среднем ухе расположены две мышцы: m. tensor tympani и m. stapedius. Первая и; них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самы\ ограничивает его движения. Сокращение этих мыщц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, посту пающую через слуховые-косточки-во внутреннее ухо; предохраняя его от'чрезмерны? колебаний и разрушения. Сокращение обеих мышц среднего уха возникает рефлекторнс уже через 10 мс. (по системе СИ — 1 - Ю-2 с) после действия на ухо сильных звуков Дуга этого рефлекса замыкается на уровне стволовых отделов мозга. При мгновенны> сильных раздражениях (удары, взрывы и т.д.) этот защитный механизм не успевает срабатывать (отсюда профессиональная глухота котельщиков, которые в соответствии.( прежней технологией должны были производить удары молотком по стенке полого железного котла, находясь внутри него).
Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей, барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.