|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
I. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах — специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Классификация рецепторов. Все рецепторы разделяют на две большие группы: внешние, или экстерорецепторы,.и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецёпторам — висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорёцепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с ним.
Б зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на .1) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата,, барорецепторы сердечно-Сосудистой системы; 2) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса й обоняние, сосудистые и тканевые рецепторы; 3) фоторецепторьц 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.
Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторич- ночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К,вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха* вестибулярного annapaja. У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т. е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецептор ну ю (не нервную) клетку.
По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленно- адаптирующиеся, низко- и Высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.
В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы) и рецепторы боли.
Механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходят изменения пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул, встроенных в белково-липидные комплексы ее мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных.ионов (чаще всего натрия) и возникновению ионного тока, генерирующего так называемый рецепторный потенциал. В первичночув- сТвующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — нервные импульсы.
.Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал — ПСП). Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом и он приводит к генерации импульсного ответа. В первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы, обладающие свойствами локального ответа, это одно и то же. ,
Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой импульсацией (спонтанно выделяет медиатор) в отсутствие всяких раздражений. Это позволяет передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. В то же время, наличие таких разрядов приводит к обнаружению сигналов на фоне «шумов». Под «шумами» понимают не связанные с внешним раздражением импульсы, возникающие в рецепторах и нейронах в результате спонтанного выделения квантов медиатора, а также множественных возбудительных взаимодействий между нейронами.'
Эти «шумы» затрудняют обнаружение сигналов, особенно при низкой их интенсивности или при их малых изменениях. В связи с этим понятие порога реакции становится статистическим: обычно требуется несколько раз определить пороговый стимул^ чтобы принять надежное решение о его наличии или отсутствии. Это верно как на уровне поведения отдельного нейрона или рецептора, так и на уровне реакции всего организма.
В анализаторной системе процедура многократных оценок сигнала для принятия решения о его наличии или отсутствии заменяется сравнением одновременных реакций на этот сигнал целого ряда элементов. Вопрос решается как бы голосованием: если число элементов, одновременно возбуждаемых данным стимулом, больше некоторой критической величины, считают, что сигнал имел место. Отсюда следует, что порог реакции анализаторной системы на стимул зависит не только от возбуждения отдельного элемента (будь то рецептор или нейрон), но и от распределения возбуждения в популяции элементов.
Чувствительность рецепторных элементов к так называемым, адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены (свет для фоторецепторов, звук для рецепторов улитки внутреннего уха и т. д.), предельно высока. Так, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом Света в видимой части спектра, а волосковые клетки спирального (кортиева) органа реагируют на смещения базиллярной мембраны порядка 1 • 1СР11 М (0,1 А0), т. е. на энергию колебаний, равную I • 10-12Вт/смй(Ы0
9 эрг/(с-см2). Более высокая чувствительность в последнем случае также невозможна, так как ухо при этом слышало бы уже в виде постоянного шума тепловое (броуновское) движение молекул.
Ясно, что чувствительность анализатора в целом не может быть выше чувствительности наиболее возбудимых из его рецепторов. Однако в обнаружении сигналов помимо рецепторов участвуют чувствительные нейроны каждого нервного слоя, которые различаются между собой по возбудимости. Эти различия очень велики: так, зрительные нейроны в разных отделах анализатора различаются по световой чувствительности в 107 раз. Поэтому чувствительность зрительного анализатора в целом зависит и от того, что на все более высоких уровнях системы увеличивается пропорция высокочувствительных нейронов. Это способствует надежному обнаружению системой слабых световых сигналов.
П. Различение сигналов. До сих пор речь шла об абсолютной чувствительности анализаторов. Важной характеристикой того, как они анализируют сигналы, является их способность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или пространственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (разностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей). '
В .1834 г. Э. Вебер сформулировал следующий закон: ош!ушаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долго. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникало Лишь в том случае, когда накладывали дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если раньше лежала гирька массой 100 г, то добавить (чтобы человек ощутил эту добавку) надо было 3-10^2 (3 г), а если лежала гирька в 200 г, то едва ощутимая добавка составляла 6 г. Полученная зависимость выражается формулой: A///=const, где / — раздражение, А/— его /ощущаемый прирост (порог различения), const — постоянная величина (константа).
Аналогичные соотношения были получены и для зрения, слуха и других органов чувств челове-. ка. Закон Вебера можно объяснить тем, что при повышении уровня интенсивности основного длительно действующего раздражителя увеличивается не только ответная реакция на него, но и «шумы системы», а также углубляется адаптационное торможение. Поэтому, чтобы вновь добиться надежного различения добавок к этому раздражителю, надо их увеличивать до тех пор, пока они не превысят колебания этих возросших шумов и не превзойдут уровень торможения.
Выведена формула, по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздражения:E—a-logl
\-b, где Е— величина ощущения, / — сила раздражения, а иb — константы, различные для разных сигналов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Данное обобщающее выражение, получившее название закона Вебера — Фехнера, подтверждено во множестве различных исследований.
Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и. в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находился хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Подобные эффекты возникают при восприятии слуховых раздражений.'
Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
В психофизиологии органов чувств принимают за пороговое такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). При этом естественно, что более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми. Однако оказалось, что и в «подпороговом» диапазоне возможна четкая, дифференцированная реакция на. сверхслабые (или сверхкороткие) раздражители. Так, если снизить интенсивность света настолько, что сам испытуемый уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то по объективно регистрируемой кожно-гальванической реакции удается выявить четкий ответ организма на данный сигнал. Оказывается, что восприятие таких сверхслабых стимулов происходит на подпороговом уровне.
III. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии физического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь' процессов по преобразованию', и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до вы,сших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и притом в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.
Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно^выделить изменение. их масштаба в целом или искажение соотношения разных .пространственных частей. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («циклопический глаз»).
. Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдельные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов. .
Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов. По
некоторым подсчетам, одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга.
Наличие большого числа рецепторов, а следовательно, и сигналов, идущих от них, оправдано необходимостью иметь детальную информацию о раздражителях. Это приводит, к избыточности сообщений, которая затрудняет использование их мозгом. Эволюция отобрала ряд универсальных и простых приемов ограничения этой избыточности. Это прежде всего сжатие афферейтного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры.
Другой прием ограничения избыточности информации— подавление или устранение поступления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и б пространстве. Например, длительно действуют неизменные стимулы большой пространственной протяженности: неподвижное изображение или давление на кожную поверхность. В этих случаях непрерывно передавать в мозг детальную информацию о состоянии всех возбужденных рецепторов не имеет смысла. Правильнее сообщить ему только о начале, а затем о конце такого раздражения, причем выгодно передать эти сведения не от всех возбужденных стимулом рецепторов, а только от тех, которые лежат на краю возбужденной области. Таким образом, мозг получит резко уменьшенную (количественно редуцированную) информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя. Именно эта информация наиболее важна для формирования приспособительных поведенческих актов. Очевидно, моменты появления и исчезновения стимула или его изменения как бы очерчивают контур этого события во времени. Поэтому подавление сигналов о неменяющихся во времени или равномерных по пространству частях раздражителя часто называют операцией подчеркивания или ваделения конТуров.
IV. Кодирование Поступающей информации. Кодированием называют процесс преобразования информации в условную форму — код, совершаемый по определенным правилам.
В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне.
Такой способ кодирования не едйнственйо возможный и не наиболее выгодный. Его достоинство—помехоустойчивость в связи с крайней простотой: действительно, что может быть проще и надежнее, чем работать всего в двух крайних и стандартных состояниях. — наличия или отсутствия импульса. Это важно при передаче импульсов на значительные расстояния (до десятков и сотен сантиметров) по проводникам (аксонам нервных клеток) с довольно плохими параметрами (внутреннее сопротивление, качество изоляций, емкостные свойства). В то же время в связи с ограниченным частотным диапазоном импульсации нервных клеток (частоты всего до нескольких сот имп/с) число градаций и скорость передачи сообщений существенно снижены. Это наглядный пример «эволюционного компромисса», при котором выигрыш в каких-либо одних свойствах системы сопровождается проигрышем в других свойствах и возможностях. Следует отметить, что. в тех редких случаях, когда сигналы передаются между очень близко лежащими клетками, генерация импульсов не возникает или они редуцируются (примером может служить безымпульсная передача сигналов в сетчатке позвоночных между фоторецепторами и биполярными нейронами, а также биполярными и ганглиоз- ными клетками).
Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»). Как уже говорилось, все параметры отдельного имцул>са стандартны (одинакова его амплитуда, длительность, форма), а число импульсов в пачке, их частота, длительность пачек и интервалов между, ними, а также временной «рисунок» пачки, т. е. распределение в ней отдельных импульсов, как правило, различны и зависят от характеристик стимула. Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она параллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое.
ОСОБЕННОСТИ КОДИРОВАНИЯ В АНАЛИЗАТОРАХ
Уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: переход их из присущей йм формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованные таким образом сообщения поступают на следующий уровень анализаторной системы, где подвергаются дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Однако ни на одном из уровней анализатора не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде:
Вторая принципиальная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодой. Это означает, что для одного и того же признака сигнала (например, его интенсивности) в анализаторе одновременно используется несколько различных вариантов нервных кодов: частота импульсации в отдельных нейронных каналах, число возбужденных элементов и их локализация («адрес») в нервном слое. Удельный вес каждого из этих кодов может изменяться на разных уровнях анализатора, но их параллельность сохраняется.
Еще одна особенность кодирования — это «зашумленность» большинства сенсорных кодов, т. е. добавление к импульсам, несущим информацию, фоновой импульсации. Это затрудняет анализ и восприятие информации.
Следует отметить еще две особенности нервного кодирования. Во-первых, скорости кодирования и перекодирования должны быть достаточно большими, чтобы избежать задержки реакций организма на принимаемый сигнал. Во-вторых, и-сследуемые нейрофизиологами нервные коды не наверняка являются кодами, используемыми мозгом. Методов, которые позволили бы точно установйть, каким образом и какие именно нервные клетки получают и перекодируют'то или иное сообщение, пока не существует. Сейчас трудно доказать, что именно тот принцип кодирования, который можно исследовать на данном уровне анализатора, используется нейронами следующего уровня. Поэтому можно говорить лишь о гипотетических нервных кодах.
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.