|
|
Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость или не изменяется, или увеличивается лишь незначительно. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Поэтому пожилые люди исправляют недостаток аккомодации с помощью двояковыпуклых линз. "
Аномалии рефракции глаза
Существуют две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гипёрметропия. Эти аномалии обусловлены, как правило, не недостаточностью преломляющих сред, а ненормальной длиной глазного яблока (рис. 213).
. Близорукость, Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные
 г
а б Рис. 213. Схема рефракции в нормальном (а),близоруком (б) и дальнозорком (г) глазу. Оптическая коррекция близорукости (в) и дальнозоркости (д).
лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе нее, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Такой глаз называется близоруким — мйопи- ческим- У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном (и довольно близком) расстоянии. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшат преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку.
Дальнозоркость. Противоположностью близорукости является дальнозоркость — гиперметропия. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован путем аккомодационного усилия, т. е. увеличения выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, смотря не только вблизи, но и вдаль.
У дальнозорких людей ближайшая точка ясного видения отстоит от глаза дальше, чем у лиц с нормальным зрением.. Поэтому аккомодационные усилия при рассматривании близких предметов являются недостаточными. В результате для чтения дальнозоркие люди должны надевать двояковыпуклые очки, усиливающие преломление лучей.
Гиперметропию не следует смешивать со старческой дальнозоркостью. Эти два недостатка имеют общим только то, что при них необходимо пользоваться двояковыпуклыми очками.
Астигматизм. К. аномалиям рефракции следует отнести также астигматизм, т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Все люди в небольшой степени являются астигматиками, поэтому астигматизм следует отнести к несовершенству строения глаза как оптического инструмента.
Астигматизм обусловлен тем, что роговая оболочка не является строго сферической поверхностью; в различных направлениях она имеет различный радиус кривизны. При сильных степенях ,астигматизма эта поверхность приближается к. цилиндрической, что дает искаженное изображение на сетчатке. Исправляется астигматизм помещением перед глазами специальных цилиндрических стекол. Если, например, роговая оболочка преломляет слабее в вертикальном направлении, то стекло должно, преломлять в этом направлении сильнее.
Зрачковый рефлекс
Зрачком называется отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на^ периферические части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей. Поэтому, если не устранять, периферических лучей, на сетчатке должны получаться круги светорассеяния.
Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, попадающий в глаз. Оптимальным в условиях дневного зрения является диаметр зрачка 2,4 мм (2,4 • 1Q"3 м). На ярком свету.зрачок уменьшается в диаметре до 1,8 мм (1,8- 1СГ3 м). В темноте зрачок расширяется (до 7,5 мм, т. е, 7,5-10"3 м в диаметре), 4fo приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает световую чувствительность зрительной системы. Таким образом, изменение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. Связь между интенсивностью освещения и диаметром зрачка логарифмическая. Реакция зрачка на изменение освещенности носит адаптивный характер, так как несколько (хотя и в небольшом диапазоне) стабилизирует уровень освещения сетчатки. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, расширившийся при затемнении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлекторно («зрачковый рефлекс»).
В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: одни — кольцевые (m.sphincter, jridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, другие — радиальные (гл.dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, зрачка, сокращение вторых — его расширение. Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают сужение, а адреналин — расширение зрачка. При эмоциях, сопровождающихся возбуждением симпатической системы (страх, ярость), а также во время боли зрачки расширяются. Поэтому расширение зрачка — важный симптом ряда патологических состояний (например, болевого шока). Зрачки расширяются также при гипоксии,. Поэтому расширение зрачков при глубоком наркозе указывает на наступающую гипоксию и является признаком опасного для жизни состояния!
Сужение зрачка наступает при рассматривании близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз (конвергенция).
Зрачки обоих глаз у здоровых людей.бывают расширены или сужены одинаково. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается, такая реакция называется содружественной.
В некоторых случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Это может.происходить вследствие поражения симпатического нерва на одной стороне, что влечет за собой сужение зрачка (миоз) и одновременно сужение глазной щели (симптом Горнера). Расширение зрачка (мидриаз) Ьдного глаза может быть вызвано параличом n.oculomotoniis или раздражением п. sympathicus.
Рецепторный аппарат зрительного анализатора.
Структура и функция отдельных слоев сетчатки
Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза^ имеющую сложную многослойную структуру (рис. 214). Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов —- палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.
Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.
Рассмотрим структуру и функцию слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удалённого от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.
Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпите^ лием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.
У некоторых ночных животных между фоторецепторами и пигментными клетками имеется отражающий свет слой, состоящий из особых кристаллов или нитей. Отражение от них света является причиной свечения глаз у ночных животных при внешнем.освещенйи. Наличие слоя, отражающего свет, обусловливает действие на фоторецёпторы не только прямых, но и отраженных лучей, что в условиях' слабой освещенности повышает возможность восприятия света.
- Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.
Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400—800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около б мкм (6- Ю--6 м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.
Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 1.6—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.
У человека в глазу имеется около 6—7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.
У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки, у дневных животных — голубей, кур, ящериц — колбочки. У животных, ведущих смешанный образ жизни (хищные, приматы), в сетчатке есть оба вида рецепторов.
.Внутренний сегмент
Фрагмент диска
Наружный сегмент
Рис. 214. Схема строения фоторецептора (а) и сетчатки глаза (б).
С — колбочки; R — палочки; Н — горизонтальная клетка MB, RB; FB — биполярные клетки; А — амакрино- вая клетка; MG и DG — гзнглиозные клетки.
а
Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где
расположены почти исключительно колбочки. По. мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает.
Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: челобек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.
Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва —- не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крест, изображенный на рис. 215, то при определенном расстоянии рисунка от глаз (от 10 до 25 см, т. е. от 0,1 до 0,25 м/ круг исчезает, так'как его изображение падает на слепое пятно.
Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. '
Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные.
В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина.
Рис. 215. Схема опыта Ma р ио тта. Есл и п ра в ы й глаз фиксировать с 10—25 см на изображении креста, то изображение круглого белого пятна попадет на слепое пятно сетчатки и становится невидимым. Внизу'—- схема хода лучей в этом опыте (вид сверху).
На. 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва^ являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит,, что импуг льсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один-биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.
Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга,- Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуществляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элементами.
Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие кровоснабжение сетчатки.
Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки
Ещ'е в конце 70-годов прошлого столетия в сетчатке глаза животных были открыты , светочувствительные пигменты, которые на свету обесцвечиваются. В палочках сетчатки человека и многих животныхсодержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй— красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты.
Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 ООО), состоящее из ретиналя— альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. При этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмиродопсин и мета- родопсин, после чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.
При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т, е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит'к развитию упомянутой выше куриной слепоты.
Фотохимические процессы в сетчатке^роисходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
При действии света интенсивностью 100 л к через 5 с в каждой палочке расщепляется всего около 0,006% родопсина. > .
Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны действующих на него световых лучей. Родопсин,' экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение световых лучей с длиной волны около 500 нм, т. е.'в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Сравнение поглощения родопсином света с разной длиной волны и чувствительности глаза человека в темноте к различным цветам спектра обнаруживает полное их совпадение.
Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.
Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени- поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.
Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве
Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются Рис. 216. Электроретинограмма (по Граниту), электрические потенциалы, отражающие а, Ь, с и d — волны ЭРГ; стрелками указаны момен- параметры действующего света. ты включения и выключения вспышки света.
|
|
|
Скачать 7.39 Mb.