Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
|
Запредельное торможение. Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздражителя («закон силы») существует только в определенных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздражителя приводит к противоположному результату — ослаблению, торможению условного рефлекса. Такое торможение И.П. Павлов назвал запредельным. Оно имеет охранительное значение, препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. У животных с ослабленной нервной системой (кастрированные, старые животные и т.д.) запредельное торможение возникает при действии даже сравнительно слабых условных раздражений. ; Поскольку внешнее и запредельное торможение связаны с врожденными свойствами нервной системы, И. П. Павлов относит их к категории безусловного торможения. УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, условное торможение нужно выработать. И.П. Павлов говорил о четырех разновидностях условного торможения: угасатель- ном, дифференцировочном, условнотормозном и запаздывательном. Угасательное торможение- Если условный раздражитель перестают подкреплять безусловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкрепления условного сигнала полностью угасает. Угасший условный рефлекс может восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Подобное явление получило название растормаживания. Дифференцировочное торможение. Если на какой-либо раздражитель, например на тон 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также будут способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса. Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постоянно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере на тон 1000 Гц) сохранится (рис. 238). Такой процесс И. П. Павлов назвал дифференцированием раздражений или диф- ференцировкой. Дифференцирование, как и угасание,основано на развитии в коре большого мозга условного торможения. Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию стук метронома + звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение метронома (генерализация). В дальнейшем, однако, эта комбинация утрачивает свое положи^едьдое. сигнальное значение, между тем как один метроном сохраняет способность вызывать-условный рефлекс. Иными словами, животное начинает дифференцировать действиё'Кбмбинации и изолированного условного раздражи-  Рис. 238. Кимограммьгдвижений лапы при. условном рефлексе (а, в) и дифферен- цировке (б). 1 — запись движений лапы; 2 — отметка условного раздражения; 3 — отметка безусловного раздражения. теля. Наибольший интерес при этом представляет тот факт, что добавочный раздрг житель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значенш он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие уело! ные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой раздражите^ И. П. Павлов назвал условным тормозом. Запаздывательное торможение. Если постоянно удлинять до 2—3 мин время от н< чала условного до подачи безусловного раздражителя, то условнорефлекторная реакци начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание составит 90—150 ' так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала (рис. 239). Прич{ на запаздывания условного рефлекса состоит в том, что действие условного раздражит! ля в течение первых минут не подкрепляется безусловным раздражителем. Поэтому б< зусловный раздражитель в первые минуты и приобретает тормозящее значение.  Значение условного торможения в приспособительной деятельности очень велик Если бы не вырабатывалось внутреннего торможения, то в организме осуществляло< бы большое количество лишних биологически нецелесообразных реакций.  Рис. 239. Кимограммы условного двигательного оборонительного рефлекса в разных стадиях выр< ботки запаздывающего рефлекса (по И. G. БеркТову); а — в начале выработки запаздывающего рефлекса; он возникает1 через 3—4 с после начала условного раз, ражения; б — на 11-й день подобных опытов ясно выступает? запаздывание рефлекса. 1 — запись движем лапы собаки; 2 -— отметка безусловного раздражения; 3 — ""ртметка условного раздражения; 4 — отмет! времени 1с. " Особенностью условного торможения является его большая хрупкость/ ранимость, ^зличные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую чередь этого вида торможения, которое при этом, как правило, значительно ослабевает. Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внешни условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм роявления нервных процессов — возбуждения и торможения и их взаимодействие дают озможность организму ориентироваться в различных, сложных ситуациях, являются словиями анализа и синтеза раздражений. АНАЛИЗ И СИНТЕЗ РАЗДРАЖЕНИЙ В КОРЕ БОЛЬШОГО МОЗГА Анализ и синтез раздражений — важнейшие функции коры полушарий большого юзга. .Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифферен- .ировании различных воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбужде- ;ий, возникающих В различных участках коры большого'мозга, благодаря взаимодейст- ию, устанавливающемуся между различными нейронами и их группами. Проявлением интетической деятельности коры полушарий большого мозга является образование вре- [енной связи, составляющей основу выработки всякого условного рефлекса. Анализ раздражений начинается уже в рецепторном аппарате, разные элементы оторого реагируют на, различные по характеру раздражения; элементарный анализ роизводят и низшие отделы нервной системы. Высшего развития процессы анализа остигают в коре полушарий большого мозга. Известно, что сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные груп- ы нервных клеток коры. Количество клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импуль- ов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны арастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при которых каждому перифе- ическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок воз- уждения (по И. П. Павлову, свой «динамический структурный комплекс»). Таким обра- ом достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий большого мозга форма анализа состоит в раз- ичении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что дости- ается выработкой внутреннего торможения. Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. При воздействии на организм вух отдельных раздражителей мы встречаемся с наиболее ^примитивными формами ана- иза и синтеза. О более сложных формах аналитико-синтетической деятельности коры ольшого мозга можно судить на основании анализа комплексных раздражений, ключающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раздражителя при- ейяется несколько сигналов, следующих друг за другом в определенном порядке; в дру- dm порядке те Же сигналы используются без подкрепления. Если дифференцирбвка вы- абатывается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большого мозга сиг- алы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной оследовательности. Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены явлениях, обозначаемых понятиями динамического стереотипа, или системности. Если в опытах на собаке изо дня в день в строго определенном порядке применять аз личные условные раздражители, вызывающие разные по силе условные рефлексы, ) у животного создается определенный стереотип реакций коры большого мозга, на истему раздражений, цепь условны^цр^флексов в определенной последовательности, ели в каком-либо опыте повторно .испытать действие только одного из условных раздра- ;ителей, то его эффект будет зависимости от того, на каком «месте» он рименяется (рис. 240). Кора мозра,реагирует на сигнал по определенному шаблону, соответствии с образовавшимся!;д#н^ми1ческим стереотипом. Условный сигнал воспри нимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущими и последующими раздражителями. В естественных условиях, образование динамического стереотипа лежит в основе выработки различных привычек, автоматических действий, определенной системы поведения животных и человека. УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЕ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЕ Важное место в процессе коркового анализа и синтеза раздражений занимает, как показал Э. А. Асратян, явление условнорефлекторного переключения. Сущность его заключается в том, что эффект условного раздражителя (его сигнальное значение) может быть поставлен в определенную зависимость от той обстановки, в которой он применяется. Так, если какой-либо звуковой агент, например метроном с частотой 120 ударов в минуту, в утренние часы сопровождать подачей животному пищи, а в дневные — электрическим раздражением конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значение в зависимости от времени дня: утром он будет вызывать условную пищевую реакцию, а днем — оборонительную. Время дня оказывается фактором, определяющим характер условной реакции, как бы переключающим кору большого мозга с одного вида деятельности на другой. Опыты показывают, что «переключателями» могут быть разнообразные раздражители, связанные с обстановкой экспериментов или самим экспериментатором. В различной обстановке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побуждающим, то тормозным условным сигналом. «Переключатели» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и активируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоянно изменяющейся окружающей:«среде.  Рис. 240. Величины условных рефлексов в опыте со стереотипом (а ) и с применением только одногс раздражителя света, когда прочно выработана стереотипия условно-рефлекторной деятельности (б] (по Э. А. Асратяну). Величина столбиков соответствует величине условного рефлекса. 1 —метроном; 2 —звонок; 3 — свет; 4— метроном дифференцирующий; 5 — тон. а б Особо велико значение «переключения» Втвыешей'-нервной деятельности человека. Повседневная жизнь бесконечно богата пример^мй^МЛичной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и^е'&сё5 предметы) в зависимости от того, находится ли человек'дома, на работе, в гостя^^^ёа'тре, в пути и т.д. ИРРАДИАЦИЯ И КОНЦЕНТРАЦИЯ КОРКОВЫХ ПРОЦЕССОВ Возникнув в каКом-либо участке коры большого мозга, процесс торможения не остается на месте, захватывает все новые области. В зависимости от функционального состояния корковых структур и действующих раздражителей пути такого распространения могут быть очень разнообразными, но обычно торможение охватывает участки коры гем позже, чем дальше они находятся от очага его возникновения. . На рис. 241 показана общая схема постановки опытов, в которых изучалось распро- ;транение процессов возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга в лаборатории И. П. Павлова классическим методом слюнных условных рефлексов. Если на действие касалок 2,3,4, 5 выработать условные рефлексы и выровнять их величину, оставляя касалку 1, как диффёренцировочный неподкрепляемый раздражитель, то ее применение вызывает последовательное угнетение рефлексов на остальные касалки в порядке их расположения относительно дифференцировочной. Общая для всех его видов — способность тормозного процесса распространяться из очага возникновения обозначается как иррадиация. Широко распространившееся торможение постепенно прекращается вначале на участках коры большого мозга, более далеких от источника его распространения, а потом на более близких. Такое сокращение области торможения, происходящее в обратной последовательности и медленнее, чем его распространение, обозначают как его концентрацию. При этом происходят не постепенное рассеивание и затухание тормозного процесса, а его активное сосредоточение к тому месту, откуда он возник. Для исследования распространения возбудительного процесса в коре большого мозга условный рефлекс вырабатывали на раздражение касалкой 1, а касалки 2, 3, 4, 5 служили дифференцировочными (см. рис. 241). Однако после подачи сигнала касалкой 1 применение любой из ранее не вызывающих рефлекс касалок теперь оказывалось дейст-. венным. Через некоторое время их тормозное значение восстанавливается. Распространение возбуждения, как и торможения, из очага возникновения называют его иррадиацией, а последующее сосредоточение в исходном участке — концентрацией. Иррадиация и концентрация возбудительного процесса протекают быстрее таковых тормозного (менее секунды). Распространение возбуждения по коре большого мозга, быстро переходящее в его сосредоточение в исходном участке, называют динамической иррадиацией. Если в это время будет действовать безусловный раздражитель, на основе которого может образоваться условный рефлекс, то во всех корковых клетках, захваченных распространяющейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющиеся в возникновении временных связей с данной безусловной реакцией. Такие стойкие изменения называют статической иррадиацией. С этими свойствами распространения корковых процессов связаны явления генерализЈ1ЩЈЙ^специализации условных рефлексов.  Рис. 241. Общая схема опытов по изучению корковых процессов классическим методом слюноотделительных условных рефлексов. 1, 2, 3, 4, 5 — укрепленные в указанных местах приспособления для тактильных раздражений — так называемые касалки, которые служили условными раздражителями. При выработке условного рефлёй^а' на какой-либо сигнал, например при обучении щенка подбегать на зов хозяина, оказывается, что вначале щенок бежит к любому постороннему человеку, который его позовет. Такой генерализованный условный рефлекс появляется за счет побочных временных связей, возникающих в зонах коры, захваченных иррадиирующим возбуждением. Чтобы научить щенка откликаться только на голос хозяина, пользуются простым средством — запрещают посторонним его подкармливать. При этом происходит дифференцирование всех смежных раздражителей, похожих на основной, и угасание побочных условных реакций на звуки всех чужих голосов, кроме голоса хозяина, подкрепляемого кормежкой. Условное возбуждение сосредоточивается в зоне проекции именно этого сигнала. Такая специализация условного рефлекса достигается затормаживанием подкрепляемых побочных временных связей, образовавшихся за счет иррадиации возбуждения и его концентрации на основной связи. ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ И ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ КОРКОВЫХ ПРОЦЕССОВ Кроме медленного распространения и сосредоточения основных нервных процессов 'в виде их иррадиации и концентрации, в Коре полушарий большого мозга имеет место быстрое влияние возникшего в каком-либо участке коры возбуждения или торможения на другие ее области — индукция. Положительной индукцией обозначают возбуждение вокруг возникшего очага торможения или в том же месте после его прекращения. Процесс торможения, возникший вокруг очага возбуждения или в том же самом месте после его прекращения, называют отрицательной индукцией. Иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция процессов обеспечивают взаимосвязь, переход один в другой и непрерывное взаимодействие возбудительных и тормозных процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бесконечно изменяющий свои очертания рисунок (мозаику) возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, НЕВРОЗЫ ОБЩИЕ ТИПЫ ВЫСШЕЙ ЛЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ Еще врачи античной древности правильно обращали внимание на индивидуальные различия темперамента людей, проявляющиеся не только в их характере и поступках, но и в отношении к болезням, и пытались понять природу этого различия. Так, Гиппократ, исходя из учения о «соках тела», считал, что преобладание горячей крови (sangvis) делает человека энергичным и решительным сангвиником, избыток охлаждающей слизи (phlegma) придает ему черты хладнокровного и медлительного флегматика, едкая желчь (chole) обусловливает вспыльчивость и раздражительность холерика, а черная испорченная желчь (melan chole) определяет поведение вялого унылого меланхолика. Истинная природа темпераментов открылась лишь в свете учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Исследования условных рефлексов, объективно отражающих свойства нервной системы, выявили различия этих свойств у разных подопытных животных и позволили их проанализировать. Оказалось, что у одних собак условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, а у других — с трудом и легко угасают. В этом проявляется первый прямой показатель типологических различий — сила процесса условного возбуждения. В свою очередь собаки с сильным возбудительным процессом разделились на таких, которые хорошо вырабатывали дифференцировки, и не Справляющихся с этой задачей. Так определился второй показатель типологических различий — сила процесса условного торможения. Наконец,сильных возбудительных и тормозных процессах одни собаки лучше, а другие хуже могли переделывать сигнальное значение положительных и отрицательных условных^раздр^ителей, т.е. проявляя разную способность переучивания. Отсюда третий показат^ль^ипологических различий — под-- вижность нервных процессов. - Из комбинаций этих показателей складываются различные типы высшей нервной деятельности, схема происхождения которых показана на рис. 242. В соответствии с этой схемой можно определить четыре общих для животных и человека типа высшей нервной деятельности следующим образом. Живой тип, no И. П. Павлову, соответствующий сангвинику Гиппократа, характеризуется хорошей силой, подвижностью, уравновешенностью нервных процессов. Это человек, преодолевающий трудности (сила), умеющий быстро ориентироваться в новой обстановке (подвижность) с большим самообладанием (уравновешенность). Спокойный тип, по И. П. Павлову, соответствующий флегматику Гиппократа, наделен хорошей силой й уравновешенностью., но малой подвижностью, инертностью нервных процессов. Это человек весьма работоспособный (сила), умеющий сдерживаться, (уравновешенность), но несколько медлительный в решениях, который не любит изменять свои привычки (инертность). Безудержный тип, по И. П. Павлову, соответствующий по темпераменту холерику Гиппократа, характеризуется большой силой возбудительного процесса, но его неуравновешенностью. Это человек увлекающийся, который может много сделать (сила), но не знает меры как в работе, так и в отношениях с людьми, проявляя вспыльчивость по пустякам (неуравновешенность). .Для слабого типа, по И. П. Павлову, соответствующего меланхолику Гиппократа, характерна слабость нервных процессов. Это человек слабовольный, который боится Трудностей, легко подчиняется чужому влиянию, всегда во власти опасений, тревожного чувства и тоскливого настроения. Принадлежность к тому или иному типу высшей нервной деятельности отнюдь не означает оценку биологической приспособленности животного или социальной полноценности человека. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что все четыре общих типа нервной ^системы животных выдержали беспощадную проверку временем в тысячеве- ковой эволюции. Нет оснований считать людей разного типа нервной системы людьми «разного сорта». Каждый нужен и может найти свое место в жизни. |