Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
|
Непрямая калориметрия Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Но так как в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется углекислый газ, то это создает Возможность косвенного непрямого определения теплообразования в, организме по его газообмену — учету количества  Рис. 193. Схема калориметра Этуотера — Бенедикта. Продуцируемое организмом человека тепло измеряется с помощью термометров (1, 2) по нагреванию воды, протекающей по трубкам в камере. Количество протекающей воды измеряют в баке (3). Через окно (4) подают пищу и удаляют экскременты. Посредством насоса (5) воздух извлекают из камеры и прогонякл черезбакис серной кислотой {6 и 8} — для поглощения воды и с натронной известью (7) — для поглощения углекислого газа. Кислород подают в камеру из баллона (10) через газовые часы (11). Давление воздуха в камере поддерживается на постоянном уровне с помощью сосуда с резиновой мембраной (9),  Рис. 194. Респираторный аппарат М. Н. Шатерникова (схема). щ К — камера; Б балон с кислородом; Н — мотор, выкачивающий воздух из камеры; 3 — змеевик для охлаждения воздуха; Щ — сосуд, наполненный раствором щелочи для поглощения углекислого газа; В — баллон для поглощения водяных паров хлоридом кальция. Слева — устройство для автоматической подачи кислорода в камеру и поддержания постоянства давления в ней; Т — термометры. 13 Физиология человека В горизонтальной трубке, соединенной с загубником, находятся клапаны, позволяющие вдыхать атмосферный воздух и производить выдох в мешок. На носу — зажим, препятствующий носовому дыханию. потребленного кислорода и выделенного углекислого газа с последующим расчетом теплопродукции организма. . Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 194). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми некамерными методами (открытые способы калориметрии). Наиболее распространен способ Дугласа ■— Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. .195). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа! Когда мешок наполнен, измеряют объем, выдохнутого воздуха, в котором определяют количество кислорода и углекислого газа.  Рис. (95. Определение легочной вентиляции с помощью мешка Дугласа. Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинаковых количеств кислорода и сопровождается освобождением различных количеств тепла. Как видно из табл. 19, при потреблении организмом 1 л кислорода освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ кислород; используется. Т а б л и да 19 Потребление кислорода и высвобождение тепла при окислении различных веществ в организме
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1л кислорода, носит название калорического эквивалента кислорода. ' Зная общее количество кислорода, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае» если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы окислялись в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент. Дыхательный коэффициент и его значение в исследовании обмена веществ Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Рассмотрим для примера, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой: СбН|2Об + 602 = 6С02 + 6Н20 . При окислении глюкозы количество молекул образовавшегося углекислого газа и количество молекул затраченного (поглощенного) кислорода равны. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро — Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент . со2, (отношение при окислении глюкозы и других углеводов равен единице. При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина: 2СзН5(С15Н31С00)з+145 02 =102 С02 + 98Н20. Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае: ,02с0*-0,703. ; Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. 387 13* При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—0,9. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 20. Таблица 20 Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода
Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте. Количество потребленного организмом кислорода исследуется при помощи различного типа спирографов. Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент Д л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж., т. е. 4,862 ккал (см. табл. 20). Способ неполного газоанализа, благодаря своей простоте, получил широкое распространение. Дыхательный коэффициент во время работы Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут так называемого периода восстановления резко повышается и может превысить единицу. В дальнейшем дыхательный коэффициент резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы он обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 196. Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент.кислорЬдом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекислоту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше количества углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота посте-
1.05 1.00 0.95 0.90 0.85 0.80 0.75 0.70 0.65 0.60 О 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Минуты от начала работы Рис. 196. Кривые четырех наблюдений (1—4) изменения дыхательного коэффициента во время двухчасовой интенсивной работы и после нее. - пенно исчезает из крови. Часть ее окисляется, часть ресинтезируется в гликоген, а част выделяется с мочой и потом. По мере убыли молочной кислоты освобождаются основа ния, которые до того были отняты у бикарбонатов. Эти основания вновь связываю' углекислоту и образуют бикарбонаты. Поэтому через некоторое время после работь дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови углекислоты поступающей из тканей. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||