Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов

• Название: Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
• Анкор: Физиология человека. Косицкий.doc
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 7.39 Mb.
• Имя файла: Физиология человека. Косицкий.doc
• Тип: Литература; #964
• страница: 44 из 71

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении ⁴ остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40%. .

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. G участием микрофлоры инактивируют- ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза,^: трипсин, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов₍нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов. . ,

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору'кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов С пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом кишечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов

Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружень бактерии в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете р многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не уста новлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1—3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию!: накопление кишечного содержимого, всасы вание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс i их удаление из кишечника.

Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки.

а —толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б — после эвакуации его из кишки:'

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокращения выполняют те же функции; 3—4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3—З'/г ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48—72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуралъную иннервацию, которая эсуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной :истемы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего л нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимули- зует моторику,— в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают участие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усили- *ается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса 1ри раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этюм осуществляется через блуждающие и чревные 1ервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения Возбуждения г желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой сишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в юставе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее дви- ательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. ie моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое' 'олстогб кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, I оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвота (по лат. «miserere»—- 'жас).

Дефекация

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечнополосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный аКт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекаций Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головногс мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функциональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодической. Примерно каждые l'/г ч у собак возникает цикл сокращений («период работы»} свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15—20 мин и сменялся «периодом покоя» У человека «период работы» желудка составляет 20—-50 мин, «период покоя» — 45— 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема же лудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободное соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением г двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелу дочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.

Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменение»! функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыха ния, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечаете* беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеваритель ных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это с виде тельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие сторонь обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельност] пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним и: проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.

В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значени< принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влиянш стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительност] и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очеред] обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в toi* ' числе глюкозы, ^изменением их осмотического давления, что действует на. многочисленные периферические хеморецепторы и гипоталамус.

Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изолированный желудочек и кишечная петля собаки. Это.доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.

Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятельности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи: Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они подвергаются гидролизу в пищеварительномлтракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков)-В условиях физиологического голодания организм может использовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необходимая для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.

Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в Метаболизме всего организма и обеспечении го- меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверхности, из полостей Или из полых органов тела через клетки,, их мембраны или межклеточные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для различных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспортируемых" веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из'полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транспортируются в. основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транспортирующихся, веществ. Облегченная диффузия возможна при Помощи особых мембранных переносчиков. Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против концентрационного,. осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон- формационные Переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na⁺ через апикальную'и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии ^ и участием фермента K⁺—Na⁺— АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-кишечного тракта через межклеточные пространства.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но в разных его отделах оно осуществляется с различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ^чней веществ. Кроме того, здесь еще не образуются мономерные продукты гидролиза питательных веществ.

Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в несколько большей мере вода и растворимые в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза, в очень небольших количествах аминокислоты.

Сравнительно невелико всасывание веществ в двенадцатиперстной кишке, которую пищевое содержимое, смешанное с пищеварительными соками, быстро покидает. Основной процесс всасывания осуществляется в тощей и подвздошной кишке.'

Всасывание мономеров, образовавшихся- при гидролизе питательных веществ в тонкой кишке, происходит быстрее, чем готовых мономеров, введенных в нее. Это свидетельствует о сопряженности процессов гидролиза и транспорта в слизистой оболочке тонкой кишки, о влиянии процесса гидролиза на всасывание, а также о влиянии всасывания на процесс мембранного гидролиза питательных веществ. Полагают, что всасывание происходит вследствие объединения фермента', осуществляющего заключительную стадию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функциональную единицу. •

Повышение внутрикишечного давления до 1,07—1,33 кПа (8—10 мм рт. ст.) повышает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли в 2 раза. Это указывает на важное значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, что важно не только для гидролиза, но и для всасывания его продуктов.

Всасывание веществ в тонкой кишке зависит от сокращения ее ворсинок. При сокращениях ворсинок полость их лимфатических сосудов сжимается и лимфа выдавливается, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда (рис. 192). Наличие клапанов препятствует обратному поступлению лимфы при расслаблении ворсинки. Местное механическое раздражение основания ворсинок усиливает их

Рис. 192. Ворсинки в расслабленном сокращенном состоянии (схема).

б

а

а

Поступление веществ в центральный лимфатический сосуд при расслабленном состоянии ворсинки (а, б и выведение их из сосуда при сокращении ворсинки (в) указаны стрелками.
сокращение. Химические воздействия на слизистую оболочку тонкой кишки также вызывают сокращения ворсинок. Стимуляторами их являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, некоторые аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи) и некоторые компоненты-секретов пищеварительных желез (желчные кислоты). Считают, что в реализации этих воздействий большую роль играет мейснеровское нервное сплетение, заложенное в подслизистом слое тонкой кишки. Ритмично сокращаются и микроворсинки. .

Кровь сытых животных, перелитая голодным животным, усиливает движение ворсинок. Это указывает на существенную, роль гуморально действующих веществ, в частности гормона вилликинина, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишок, при действии на них перешедшего в кишечник кислого желудочного содержимого.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существенное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие легко всасываемые вещества. На этом основано применение. так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку. Однако поддерживать длительное время жизнь человека этим способом не удается. /

Всасывание воды и минеральных солей

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2—2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6—7 л), выводится с калом всего 100—150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8 л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи- телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na⁺ и С1. Поэтому вСе факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение лз пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na⁺ и воды в кишке при рН 6,8 (при рН 3,0 всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром л хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот процесс гормоны желез.внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов). Некоторые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе- цистокинин-панкреозимин).

Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в толстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше.

G увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасы вание возрастает.

Ионы Na⁺ переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na⁺ в эпителиоцит про исходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na⁴", сопряженная с транспортом Сахаров и амино кислот, возможно, ионов С\ и НСО^". Ионы Na⁺ из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь v. лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na⁺-действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпите лионигов. 'х

Транспорт ионов Na⁺ по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации. /

В тонкой кишке перенос ионов Na⁺ и С1 сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na⁺ на ионы К⁺. При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na+ гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин- панкреозимин.

Всасывание ионов К⁺ происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транспорта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na⁺ в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов С1 происходит в: желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1 сопряжен с транспортом ионов Na⁴". Активный транспорт ионов С1 происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na⁺ или обменом СГ на НС0₃.

Двухвалентные ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем ионы Na⁺, но быстрее, чем двухвалентные ионы Fe²⁺, Zn²⁺ и Мп²⁺. Всасывание кальция совершается, с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При недостатке кальция в организме его всасывание увеличивается, и в этом большую роль могут играть гормоны эндокринных желез {щитовидной, паращитовидной, гипофиза и надпочечников).

Всасывание продуктов гидролиза белков

Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью.

Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее — фенилаланин, ци- стеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апикальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитовг Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются сложные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста человека (более интенсивно оно в молодом возрасте), уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов. -

Всасывание аминокислот зависит от нервных и гормональных влияний,. сложный механизм этих влияний еще во многом не исследован.

Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в Печень. Здесь они подвергаются различным превращениям, значительная часть их используется для синтеза белка. Так, печень человека синтезирует альбумины крови, а- и |3- глобулины плазмы, а также протромбин, фибриноген, проконвертин и проакцелерин. Печень участвует не только¹ в синтезе, но и в распаде белка. Всосавшиеся и образовавшиеся в результате протеолиза аминокислоты в печени дезаминируются. При этом образуется значительное количество аммиака, обладающего высокой токсичностью. В печени из него синтезируется нетоксичная мочевина и это составляет одно из важных проявлений антитоксической функции печени здорового человека, ^асть аминокислот^ в печени подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, Гормонов, ферментов, гемоглобина и многих других веществ белковой Природы. Некоторая часть аминокислот используется для энергетических целей.

Всасывание углеводов

Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке и осуществляется в форме моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, в их числе глюкоза и галактоза; пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Последние обладают высокой избирательностью по отношению к различным углеводам. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидролизе олигосаха- ридов, осуществляется обычно с большей скоростью, чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других моносахаридов) активируется транспортом ионов Na⁺ через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов (глюкоза без ионов Na⁺ транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается), что объясняется общностью их переносчиков.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Последующий транспорт из них глюкозы в межклеточную жидкость и кровь через базальные'и латеральные мембраны происходит пассивно, по градиенту концентрации (не исключается возможность и активного транспорта).

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания, а следовательно, при дефиците АТФ.

Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, а также присутствия других питательных веществ, a-также от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов. Так, скорость всасывания глюкозы в тощей кишке человека в 3 раза выше, чем в подвздошной кишке. На всасывание Сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды. Это указывает на существование ёлбЖной нервной и гуморальной регуляции всасывания углеводов. Многими исследованиями доказано изменение их всасывания под влиянием коры и подкорковых структур головного мозга, его ствола и спинного мозга. Согласно большинству экспериментальных данных, парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — тормозят всасывание углеводов. ^; .

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке большое участие принимают железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы также серотонин, ацетилхолин. Гистамин несколько замедляет этот процесс, сомато- статин значительно тормозит всасывание глюкозы. Регуляторные воздействия на всасывание глюкозы проявляются, и в действии физиологически активных .веществ на различные механизмы ее транспорта, включая движение.ворсинок*активности переносчиков и внутриклеточного метаболизма, проницаемость, уровень, местного кровотока.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают с кровотоком в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по всему организму, используясь как основной энергетический материал. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Регуляция соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребления ее тканями обеспечивает относительно постоянную концентрацию .глюкозы в циркулирующей крови. . V /;■■ :■ ,, . . ■ .

Всасывание продуктов гидролиза жиров

Основные превращения различных веществ в организме происходят в водной среде, а липиды и часть продуктов их гидролиза в воде нерастворимы. Это подчеркивает необходимость сложных биохимических превращений липидов при их всасывании.

В кишечнике человека всасывание липидов наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке й проксимальной части тощей кишки.

Скорость всасывания различных жиров в кишечнике зависит от их эмульгирования и гидролиза. В результате действия в полости тонкой кишки панкреатической липазы из тригдицеридов образуются диглицериды, затем моноглииериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием В основном солей желчных кислот переходят в кишечные эпит'елиоциты ,через апикальные мембраны по механизму активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез тригли- церидов. Из. них, а также холестерина, фосфодипидов и глобули'нов образуются хило- микроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую липопротеиновую мембрану — оболочку, синтезируемую клетками .кишечного эпителия. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходя в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему в большой мере содействуют ее сокращения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3—4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко и часто называемой поэтому млечным соком.

Очень небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира, представленного три- глицеридами жирных кислот, в нормальных условиях поступает в кровь. В кровеносные капилляры из эпителиоцитов и межклеточного пространства могут, по-видимому, транспортироваться и растворимые в воде свободные ж.ирные кислоты и глицерин: Для всасывания жиров образование в эпителиоцитах хиломикронов- не обязательно. Еще недавно признавалась возможность всасывания путем пиноцитоза некоторого количества жира в виде мельчайших капелек без предварительного, гидролиза. В настоящее время на смену этому представлению пришло заключение о возможности всасывания нейтрального жира в виде молекулярных и мицеллярных растворов.

Парасимпатические влияния усиливают, а.симпатические — замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистокинин-цанкреозимин.

Всосавшиеся в лимфу и кровь жиры поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо. В опытах на животных показано, что при обильном потреблении жира в жировых депо может откладываться чужеродный жир, близкий по свойствам и составу к потребляемому жиру. Это указывает на ограниченные возможности тонкой кишки ресинтезировать жир, специфичный именно Для этого животного. Из .жировых депо жиры используются для энергетических и пластических целей!

АНТИТОКСИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ПЕЧЕНИ

. Практически вся кровь от желудочно-кишечного, тракта по системе воротной вены поступает в печень. Хотя у здорового человека при нормально протекающих в организме физиологических процессах основным токсическим веществом, теряющим свои токсические свойства в печени, является аммиак, из которого синтезируется мочевина, однако даже в норме из кишечника в печень поступает небольшое количество ядовитых веществ. В печени происходит обезвреживание таких соединений путем окисления, восстановления, метилирования,.ацетилирования и конъюгации с другими веществами, в результате чего образуются неядовитые продукты. Особенно велика антитоксическая (барьерная) роль печени в патологии различных видов обмена веществ и пищеварения (когда образуются эндогенные токсические продукты), а также в инактивации экзогенных токсинов.

При нарушении деятельности кишечника и появлении гнилостных бактериальных процессов в толстой кишке из аминокислот образуются токсичные фенол, крезол, скатол, индол. Они всасываются в кровь и приносятся к печени, где из них с участием ферментов, серной и глюкуроновой кислот образуются нетоксичные парные соединения. Этиловый спирт разрушается путем его ферментного окисления также главным образом в печени. По существу печень является физиологическим барьером между внутренней средой организма (кровь) и окружающей средой (желудочно-кишечный тракт). .