Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов

• Название: Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
• Анкор: Физиология человека. Косицкий.doc
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 7.39 Mb.
• Имя файла: Физиология человека. Косицкий.doc
• Тип: Литература; #964
• страница: 40 из 71

, Периодическое дыхание.;Для такого дыхания характерны периодические изменения частоты дыхания. Так может наблюдаться дыхание с периодическими увеличениями и уменьшениями глубины (волнообразное дыхание). При большей выраженности такого периодического дыхания группы дыхательных движений отделяются друг от друга паузами г—периодами апноэ продолжительностью. 5—20 с. После паузы возникают слабые дыхательные движения, они постепенно усиливаются до максимума, а затем ослабевают. Наступает новая пауза (рис. 164) ; Это.дыхание называется дыханием Чейна — Стокса. Продолжительность цикла такого дыхания может составлять 20—60 с.



■Дыхание Чейна - - Стокса наблюдается при высотной бодезни, иногда во сне, а.также у недоношенных детей. Основное условие возникновения периодического дыхания — снижение возбудимости нейронов дыхательного центра вследствие гипоксии или влияний, приходящих из вышележащих отделов головного мозга. Возникновению дыхания Чейна — •■Стокса способствует также гипокапния. В этих условиях деятельность дыхательного ■центра во многом определяется содержанием кислорода в артериальной крови. Возникновение и усиление дыхания после, паузы обусловливаются возбуждением каротидных хеморецепторов вследствие недостатка кислорода. Когда степень гипоксемии в результате усиленной вентиляции легких снижается, дыхание ослабевает и временно прекращается. Этому способствует снижение напряжения в крови двуокиси углерода, выводимой в период усиленного дыхания. Когда степень гипоксемии вновь возрастает и увеличивается напряжение двуокиси кислорода в крови,, вновь появляется постепенно усиливающееся дыхание. ■


321
Периодическое дыхание обычно превращается в нормальное при дыхании кислородом с добавлением 5% двуокиси углерода. .

11 Физиология человека
Дыхание при повышенном атмосферном давлении

Под повышенным давлением воздуха человеку приходится находиться во время водолазных и кессонных работ. При погружении под воду через каждые 10 м давление воды на поверхность тела увеличивается на 1 атм. Это значит, что на глубине 90 м на человека действует давление около 10 атм.

При погружении под воду в водолазных костюмах без изоляции от действия гидростатического давления человек может дышать только воздухом, под соответствующим погружению повышенным давлением. В этих условиях увеличивается количество газов, растворенных в крови, в том числе кислорода и азота. При высоких давлениях заметно возрастает плотность вдыхаемого воздуха, что увеличивает сопротивление воздухоносных путей. Возрастание парциального давления кислорода может привести к «кислородному отравлению», сопровождающемуся судорогами. Поэтому пребывание человека на глубинах может продолжаться лишь ограниченное время.

При погружении на большие глубины для дыхания применяются гелиево-кислород- ные смеси. Г-елий почти нерастворим в крови, обладает меньшей плотностью, чем азот, при дыхании им снижается сопротивление дыханию. Кислород добавляют к гелию в такой концентрации, чтобы его парциальное давление на глубине, т. е. при повышенном давлении, было близким к тому, которое, имеется в обычных условиях.

После подобных работ специального внимания требует переход человека от высокого давления к нормальному. При .быстрой декомпрессии, например при быстром подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях газы в большом объеме, чем обычно, не.успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. Кислород и двуокись углерода представляют меньшую опасность, так как быстро связываются кровью и тканями. Особенно опасно образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия). Состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называют кессонной болезнью. Это заболевание проявляется болями з мышдах, головокружением, рвотой, одышкой, потерей сознания, в тяжелых случаях возникают параличи. Для лечения кессонной болезни необходимо немедленно вновь юдвергнуть пострадавшего действию высокого давления, чтобы вызвать растворение пгузырьков азота, а затем снижать давление постепенно.:

С целью повышения доставки кислорода к тканям при ряде заболеваний применяется метод лечения кислородом при повышенном давлении — гипербарическая оксиге- кация. Человека помещают на. определенное время в специальную барокамеру, в которой давление кислорода повышают до 3—4 атм. При этом резко увеличивается количество кислорода, физически растворяющегося в крови и тканях. Так, при давлении кислорода 3 атм 100 мл крови содержит около'7 мл растворенного кислорода. В таких условиях кислород в достаточных количествах переносится кровью и без участия гемоглобина. Высокое напряжение кислорода в крови создает условия для быстрой диффузии его в клетки. -

Искусственное дыхание

При отсутствии самостоятельного дыхания, обусловленном прекращением деятельности дыхательного центра, необходимо применять искусственное дыхание, обеспечивающее известную степень вентиляции легких. На искусственное дыхание обязательно переводят больного при операциях на органах грудной полости, а также при введении миоре- паксантов (вещества, вызывающие паралич мускулатуры).

Существует три способа искусственного дыхания: 1) периодическое нагнетание воздуха в легкие через воздухоносные пути, 2) ритмическое расширение и сжатие грудной клетки, 3) периодическое раздражение диафрагмальных нервов.

Для осуществления первого способа обычно производят интубацию — вводят трубку через рот в трахею. Воздух поступает в легкие под нужным давлением из баллона. Специальное устройство регулирует поступление воздуха в легкие. Когда воздух в легкие не подается, они пассивно спадаются — происходит выдох. В других случаях используют ся насосы, приводимые в действие электромотором или вручную. Имеются аппараты производящие активно не только вдох, но и выдох. Эффективным способом искусствен ного дыхания, которое применяется в экстренных случаях, является дыхание методол рот в рот. При этом оказывающий первую помощь периодически вдувает свой выдыхае мый воздух в рот пострадавшего.

Второй способ искусственного дыхания применяется в форме периодическоп сжатия руками грудной клетки. При прекращении сдавления грудная клетка расширяет ся и в легкие поступает воздух. Для длительного искусственного дыхания применяю' аппарат, который называют «железными легкими». Это камера (плетизмограф тела) в которой человек располагается лежа. В передней стенке камеры имеется отверсти» для головы и шеи, а также специальный воротник, герметизирующий камеру. Голов; человека находится вне камеры. Компрессором в камере создают чередующееся положи тельное и отрицательное давление. При снижении давления в камере происходит пассив ный вдох, при повышении — выдох. G помощью такого метода удавалось осуществлят: искусственную вентиляцию легких в течение многих месяцев и даже лет.

' Третий способ искусственного дыхания — сокращение диафрагмы путем раздраже ния диафрагмальных нервов — пока используется относительно редко.

По существу искусственное дыхание проводится также при использовании аппа ратов искусственного кровообращения (АИК). Так называются сложные устройства включающие насос, нагнетающий кровь в одну из крупных артерий. Поступающая из ве: пациента кровь направляется в оксигенатор, в котором она становится артериально: и после этого вновь поступает в систему кровообращения. АИК применяют во врем: операций, требующих временного выключения деятельности сердца оперируемогс

Г л а в а 12 ПИЩЕВАРЕНИЕ

Организм человека в процессе жизнедеятельности расходует различные веществ; и значительное количество энергии. Из внешней среды должны поступать вещества восстанавливающие пластические и энергетические потребности организма. Длительно прекращение или явно недостаточное поступление питательных веществ приводит к нару шению гомеостаза и несовместимо с жизнью. Вместе с тем организм человека не способе ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других веществ из пищи без предваритель ной обработки. Эту важнейшую функцию в организме осуществляет система пищеваре

НИЯ. ¹

Пищеварением называется физическая и химическая переработка принятой пищи. 1 результате компоненты пищи, сохранив энергетическую и пластическую ценность, утра чивают видовую специфичность, но становятся доступными для усвоения организмо] и включаются в нормальный обмен веществ.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ

Голод как физиологическое состояние (в отличие от голодания как патологического процесса) служит выражением потребности организма в питательных веществах, кото рыхон был лишен на некоторое время, что привело к снижению содержания этих вещест в депо и циркулирующей крови.

Субъективным проявлением голода являются неприятные ощущения: «жжениях чувство «сосания под ложечкой», тошнота, иногда— головокружение, головная боль чувство общей слабости.

Внешним объективным проявлением голода является поведенческая реакция поиск пищи, направленная на устранение причины, вызвавшей состояние голода.

.Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением нейро- юв различных отделов и уровней ЦНС. Совокупность этих нейронов И. ,П. Павлов [азвал Пищевым центром. Его функциями являются формирование пищевого поведения, оправленного на поиск и прием пищи, а также регуляция и функциональная интегра- |.ия органов пищеварительной системы.

Пищевой центр •• это сложный гипоталамолимбико-ретикулокортикальный комп- 1екс. Ведущим отделом, от которого распространяется активация всего, пищевого центра, шляются латеральные ядра гипоталамуса. При разрушении данных ядер возникает >тказ от пищи (афагия), а их раздражение ведет к усиленному потреблению пищи гиперфагия). Указанная^часть пищевого центра обозначается как центр голода.

Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их •аздражение .к афагии. На основании этого (и других фактов) считается, что данные [дра составляют центр насыщения.

Однако признание за гипоталамическими ядрами исключительной роли в формировании пищевого поведения, абсолютизирование их значения как пищевого центра невер- ю, гипоталамические ядра только часть.этого центра. Нарушение пищевого поведения, :отя и не столь ярко, проявляется, при поражении лимбической системы, ретикулярной эормации, передних отделов новой коры головного мозга. Электрофизиологические ис- ледования подтверждают сложность строения и функций центрального комплекса, объе- ;иненного в пищевой центр в павловском его понимании.

Гипоталамические ядра пищевого центра возбуждаются или тормозятся в.зависимо- ти от состава крови, а также поступления разнообразных сигналов от различных периферических рецепторов.

Доказано, что у голодного животного, которому перелита кровь, сытого животного, роисходит угнетение рефлексов, направленных на добывание и прием пищи. Называют •азные вещества, которые обеспечивают свойства «сыт.ой» и. «голодной» крови. В зависи- юсти от вида этих веществ предложено несколько теорий.

Много сторонников у глюкостатической теории, согласно которой ощущение голода вязано с понижением содержания глюкозы в крови. Полагают, что в гипоталамусе меются глюкорецепторы, воспринимающие изменения содержания сахара в крови. Ъвышение уровня сахара в крови (например, при внутривенном, введении глюкозы) ни жал о электрическую активность нейронов латерального ядра и. несколько увеличи- ало ее в нейронах вентромедиального ядра гипоталамуса. При, этом изменялся характер лектрической активности коры передних отделов головного мозга: появлялись высоко-_ мплитудные медленные электрические колебания, подобные тем, какие регистрируются накормленных животных. Такой же эффект, как и введение глюкозы, оказывало вли- ание голодному животному крови сытого. м . •

Однако имеются данные, противоречащие глюкостатической теории. Предложена миноацидостатическая теория. По этой теории возбудимость нейронов пищевого центра иределяется содержанием в крови аминокислот.

. Липостатическая теория считает, что раздражителем гипоталамических центров яв- яется недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из жировых депо. 1екоторые авторы утверждают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых .епо, когда из них высвобождается жир (липоневростатическая теория). Так.называемая ермостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра вследствие повыще- ия температуры омывающей.его крови, что происходит во время приема пшци. Гидро- татическая теория связывает чувство голода с водными ресурсами организма: снижение апаса воды в организме уменьшает потребление пищи.

Сейчас предложена, и метаболическая теория, которая в. известной мере соеди- яет все прежние. Согласно этой теории, промежуточные продукты цикла Кребса, обра- ующиеся при расщеплении всех питательных веществ, циркулируя в крови, определяют тепень пищевой возбудимости животного.

В последние годы из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделено веще- тво пептидной,природы, которое при внутривенном введении вызывает снижение аппетита. Это вещество получило название аппетитрегулирующего вещества кишечноп происхождения — арэнтерина. Угнетают аппетит и некоторые другие (например, холе цистокинин-панкреозимин) интестинальные гормоны.

Не только изменение химического состава и свойств крови стимулирует или тормози' пищевой центр. В регуляции возбудимости пищевого центра существенная роль принад лежит афферентным влияниям от рецепторов пищеварительного тракта. Доказано, чп наполнение желудка, в том.числе раздувание в нем резинового баллона, тормозит пище вые реакции, а периодические сокращения свободного от пищи желудка вызывают ошу щение голода. Афферентные влияния, поступающие по блуждающим и чревным нерва? от пищеварительного тракта в ЦНС, способствуют формированию чувства голода ил] насыщения. Эти представления обозначают как локальную теорию голода. Несомненно что в -естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составо: крови, так и нервными сигналами от пищеварительных органов, депо питательных ве ществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов, от центров многих рефлексов.

^; Прием пищи вызывает противоположное голоду Состояние насыщения. Оно возни кает до того, как в кровь поступят продукты переваривания питательных веществ. Тако насыщение называют сенсорным (первичным) насыщением. Оно состоит в торможени пищевого центра и имеет сложную рефлекторную'природу. Сенсорное насыщение сме няется обменным (вторичное, или истинное) насыщением, основным механизмом кото рого является поступление в кровь продуктов переваривания питательных веществ.

Известно избирательное влечение человека и животных К определенному виду пищи чаще тому, который содержит недостающие организму вещества. Такое влечение к пищ называют специфическим аппетитом. В его возникновении большое значение имеют изме нения химйческого состава крови, которые воспринимаются интерорецепторами и гипота ламусом. В регуляции специфического аппетита велика роль вкусового анализатора особенно его'высшего отдела в коре больших полушарий головного мозга. Определен!w роль играют также свойства содержимого желудка и тонкой кишки, рефлекторно влияю щие на соответствующие центры, изменяя поведение и выбор той или иной пищи. Многи аспекты физиологии голода, насыщения и особенно специфического аппетита ещё окон чательно не выяснены.

Итак, состояние голода побуждает к поиску пищи, ее приему, а насыщение устраняе это Состояние. Однако для того, чтобы питательные вещества поступили в Кров и были утилизированы организмом, пища должна пройти сложную механическую и химическую обработку в желудочно-кишечном тракте.

СУЩНОСТЬ ПИЩЕВАРЕНИЯ

И КЛАССИФИКАЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ

Пищеварение — сложный физиологический процесс, в ходе которого пища, посту пившая в пищеварительный тракт, подвергается механическим и химическим превращу н'йям, а содержащиеся в ней питательные вещества После деполимеризации всаСываютс в кровь и лимфу (рис. 165).

Физические изменения пищи заключаются в механической обработке, размельчена набухании и растворении.

Химические изменения состоят из ряда последовательных реакций питательных ве ществ с компонентами секретов пищеварительных желез. В результате этих реакци происходит денатурация и последовательная деполимеризация — расщепление бел кое жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов (гидролазы) трех осное ных групп — соответственно протеаз, липаз и карбогидраз.

' Ферменты вырабатываются секреторными клетками (гландулоцитами) пйщеварите льных желез и поступают в пищеварительный тракт в составе слюны, же л уд оч ноге поджелудочного и кишечного соков. Ферменты кишечного содержимого частично выде ляются разрушенными слушавшимися клетками эпителия слизистой оболочки кишк>


Пища—800—1000 г Вода—1.2—1.5 л



Эцс. 165. Выделение секретов в яолость желудочно-кишечного тракта и последовательность процессов в пищеварительном конвейере.




количество и соотношение ферментов в секретах пищеварительных желез соответствуют >собенностям принятой пищи. Так, во время приема пищи, богатой белками, в секрете юджелудочной железы больше протеаз, углеводной — карбогидраз, а жирной пищи — шпаз. В желудочно-кишечном тракте на пищу последовательно действуют секреты пищеварительных желез, содержащие ферменты; существует своего рода пищеварительный сонвейер, итогом работы которого на каждом этапе являются все менее сложные химические соединения и, наконец, — мономеры. Продукты гидролиза белков (аминокислоты),
Рис. 166. Локализация гидролиза пищевых субстратов при разных типах пищеварения (по А. М. Уголеву).


А MiVYS



5-
а — внеклеточное, дистантное пищеварение; б-— внутриклеточное пищеварение; в — пристеночное (контактное, мембранное) пищеварение, 1 —внеклеточная жидкость; 2.— внутриклеточная- жидкость; 3 — внутриклеточная вакуоль; 4 — ядро; 5 — клеточная мембрана; 6 — ферменты.


5-






жиров (моноглицериды, глицерин_чи жирные кислоты) чи углеводов (моносахариды; лишенные видовой специфичности, но сохранившие свою энергетическую и пластическу] ценность, всасываются в кровь и лимфу и используются клетками организма. Вод; минеральные соли и некоторые простые органические соединения пищи поступают кровь в неизмененном виде, .

В зависимости от происхождения гидролаз пищеварение делится на три типа: ауте литическое, осуществляемое посредством ферментов, входящих в состав пищевых пр{ дуктов растительного или животного происхождения; симбионтное, при котором поста* щиками гидролаз являются симбионты (бактерии, простейшие) данного макроорганш ма; собственное — осуществляется ферментами, синтезируемыми в данном макрооргг низме.

Так, у жвачных животных наряду с собственным пищеварением существует симбионтное пиши варение, при котором бактерии и простейшие расщепляют питательные вещества. У этих же виде животных гидролазы свежих кормов могут расщеплять собственные питательные вещества, т. имеются элементы аутолитиЧеского пищеварения. В период молочного вскармливания при недост; точно сформировавшемся собственном пищеварении у ребенка имеется аутентическое пищевар ние — в гидролизе питательных веществ молока принимают участие содержащиеся в нем гидрол: тические ферменты. Аутолитический тип пищеварения наименее изучен.

У высших животных ведущей формой пищеварения является собственное пищевар< ние, осуществляемое ферментами, продуцируемыми в организме, ассимилирующем пищ; Исключительное совершенство последнего у взрослого человека резко снизило роль др] гих форм пищеварения.

Процессы пищеварения классифицируются, также по их локализации. Выделяк внутриклеточное и внеклеточное. Последнее в свою очередь делится на дистантное (пол< стное) и контактное (пристеночное, мембранное) (рис. 166).

Внутриклеточное пищеварение — это гидролиз питательных веществ, попавши внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Питательные вещества гидролизуютс клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительнс вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В организме человека внутр! клеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогисти< цитарной системы. Роль внутриклеточного пищеварения в гидролизе питательных в< ществ относительно невелика.




Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что выделившиеся в со( таве Секретов ферменты находятся в желудочно-кишечном тракте, здесь они действую на питательные вещества, гидролизуя их (пищеварение осуществляется на значительно дистанции от места образования ферментов). Так, ферменты слюны действуют в ротово полости и желудке, ферменты желез желудка — в его полости (преимущественно в непо<

■О О . т

Ъ^Ч

ъь -&0Г

« . or о о "-©<

б d ю о^zo


I

эсп

>«0

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X X X X X X X X X X X

X >

> ^

X X X X X >■0 X X

X

X X X X

X ><

X

>5 х

X

х о<

X

X

X ><

><

X X
А ^ ^{v л}

«П>0

>-оП

X

м

X

х х х

X X

>-с




<5

Р? ^d " "" ⁷ -

* * ¹ 6* а 1>Ь

ч-Ъ «О.

1
>43

'ис. 167. Взаимоотношения полостного и мембранного пищеварения (схема).

— полость кишки без пищевых веществ; б — при их наличии. I — ферменты в полости кишки; 2 — м.икро- орсиики; 3 — ферменты на поверхности микроворсинок; 4<— поры, каемчатого, эпителия; 5 —.микробы; — 7 — пищевые вещества на различных стадиях гидролиза.

едственной близости от слизистой оболочки), ферменты поджелудочной железы — в олостн тонкой кишки.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осуществляется ферментами, |иксир0ваннымй на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной ред. При данной форме пищеварения гидролиз питательных веществ сопряжен с после- ующим транспортом в кровь и лимфу мономеров - • продуктов гидролиза. Структуры, а которых фиксированы ферменты, представлены в тонкой кишке гликокаликсом (сете- идное образование из отростков мембраны микроворсинок). Именно здесь осуществ- яется пристеночное пищеварение, представляющее продолжение предшествовавшего viу полостного пищеварения в желудке и тонкой кишке (рис. 167) . Иначе говоря, гидро- из питательных веществ первоначально производится в полости тонкой кишки фермен- ами поджелудочной железы, затем "образовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне пикокаликса адсорбированными здесь'ферментами поджелудочной железы, и, наконец, епосредственно у мембраны гидролиз образовавшихся димеров производят фиксирован

ные на ней собственно кишечные ферменты. Последние синтезируются в энтероцйта и переносятся на мембраны их микроворсинок. Об этих процессах подробнее сказан при разборе кишечного пищеварения.

Таким образом, пищеварение состоит из преемственного действия на питательны вещества различных ферментов и всасывания продуктов гидролиза из зоны пристено¹ но го пищеварении. ;

Основные этапы полостного пищеварения реализуются посредством ферменто! выделяемых в составе секретов пищеварительных желез, т. е. обеспечиваются секретов ной функцией пищеварительного тракта. Указанные железы, кроме гидролаз, выделяк и другие вещества, создающие оптимальный рН для действия соответствующих ферме! тов, активирующие или ингибирующие их, вызывающие денатурацию.пищевых белко;

Другой функцией пищеварительного тракта, также направленной на достижещ эффективного гидролиза питательных веществ, является двигательная, или моторна. Она осуществляется мышечными волокнами пищеварительного аппарата и обеспечивае жевание, глотание, перемешивание Пищи с пищеварительными секретами,, передвижеш пищи и непереваренных ее остатков по пищеварительному тракту с задержкой в то или ином отделе и порционной загрузкой его следующего отдела, а также выделение и организма непереваренных остатков пищи, некоторых продуктов его деятельности и ба терий. Моторика желудочно-кишечного тракта играет существенную роль в выведена в его полость пищеварительных секретов (открытие, закрытие сфинктеров протоков, i сокращения, сокращение желчного пузыря), в формировании складок слизистых обол> чек, смене у их поверхности содержимого желудочно-кишечного тракта, сокращение во синок кишечника. •-'.":'•"••. *.'•.,■

Еще одна функция пищеварительной системы — всасывание из полости желудка кишечника продуктов гидролиза питательных веществ и самих секретов,: их низкомолек лярных компонентов (вода, соли) и некоторых других веществ (витамины).;

Органы желудочно-кишечного тракта осуществляют и непищеварительные функци Принимают участие в обеспечении гомеостаза организма, выводя в составе се к реп пищеварительных желез многие продукты обмена веществ (мочевина, желчные пигмент и др.) и вещества экзогенного происхождения, в том числе лекарственные. Данная.фун ция называется экскреторной. Она отражает участие желудочно-кишечного тракта межуточном обмене веществ. В регуляции обмена веществ всего организма принимав участие гормоны желудочно-кишечного, тракта, образуемые огромным количестве расположенных в нем эндокринных клеток (диффузная эндокринная система). Симбио ты, находящиеся в желудочно-кишечном тракте, синтезируют ряд физиологически акти ных веществ, участву{от в формировании иммунных свойств организма.

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальные механизмами.

, Нервная регуляция пищеварительной функции осуществляется пищевым центром помощью условных и безусловных рефлексов, эфферентные пути которых образрваь симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Рефлекторные дуги мог быть «длинными» — их замыкание осуществляется в центрах головного и спинного моз и «короткими», замыкающимися в периферических внеорганных (экстрамуральных) и. внутриорганных (интрамуральных) ганглиях вегетативной нервной системы.

Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема возбуждают, пищеварительн! железы условнорефлекторным путем. Чем с большим аппетитом поедается пища, т( секреция в этот период выше, но она может быть заторможена другими раздражителям Прием пищи, раздражая рецепторы полости рта, вызывает безусловные рефлексы, усил ваЮщие сокоотделение пищеварительных желез. Подобного типа рефлекторные влиян: особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от н участие истинных рефлексов в регуляции пищеварительной функции уменьшается, Тг




)бнаружены также в ентральной и перифе- ич. нервной системе

ис. 168. Гормоны, вырабатываемые органами, желудочно-кишечного тракта, и места их ОбрЗЗОВа-

^Я. ......




наибольшей мере выражены рефлекторные влияния на слюнные железы, несколько еньше — на желудочные, еще меньше — на поджелудочную железу.

С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значе- ie гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндо- )инных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной и тощей кишки, в эджелудочной железе. Эти гормоны названы гастроинтестинальными. В тонком и тол- юм отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции — мест- )е механическое и химическое раздражение повышает активность кишки в месте дейст- ш раздражителей.

Таким образом, существует градиент распределения нервных и гуморальныхрегуля- >рных механизмов в пищеварительном тракте, но регулировать деятельность одного и >го же органа могут несколько механизмов. Например, секреция желудочного сока Меняется истинными рефлексами, гастроинтестинальными гормонами и локальными ^йро-гуморальными механизмами.

Местные механические и химические раздражения влияют как путем,периферических ^флексов,.так и через гормоны пищеварительного тракта. Последние могут высвобожда- .ся из эндокринных клеток и под действием химических веществ, которые влияют на и клетки, диффундируя из полости .желудка и кишечника. Химическими стимуляторами 5рвных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты и щелочи (Н⁺- й Н^--ионы); продукты гидролиза питательных веществ. Поступая в кровь, эти продукты вносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или :рез другие активные посредники, например биогенные амины. Некоторые'из них, такие, iK гистамин и серотонин, играют важную роль гуморальных регуляторов органов пище- фения.

Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения строинтестинальных гормонов: Некоторые из этих гормонов получены в чистом виде,

созданы их синтетические аналоги. Они находят широкое применение в клинико-диагно стической и лечебной практике. Гастроинтестинальные гормоны относятся к числу пепти дов и синтезируются специальными клетками слизистой оболочки желудка, кишечник; и поджелудочной железы (рис. 168). Предполагается существование и других гормоно (гастрон, бульбогастрон, дуокринин, энтерогастрон, вилликинин и др.) , но они не выде лены и их химическая характеристика либо неполная, либо отсутствует.


Гормоны
Гастроинтестинальные гормоны оказывают множественные воздействия на функции желудочно-кишечного тракта, некоторых других систем и обмен веществ всего орга низма. Эти гормоны влияют на секрецию воды, электролитов и ферментов, моторную активность желудочно-кишечного тракта, его сфинктеры;, на всасывание воды, электрс литов и питательных веществ, на пролиферативную активность слизистой оболочки пищеварительных желез, на функциональную активность эндокринных клеток желудоч но-кишечного тракта и некоторых эндокринных желез, на деятельность сердечно-сосуди стой системы (табл. 16).

,Т а б л и ц а 1

Основные эффекты гормонов желудочно-кишечного тракта

Эффекты (наиболее выраженные выделены)

Гастрин

Секретин

ХЦК-ПЗ (холецистокинин-панкрео-

зимин)

ЖИП (желудочный ингибирующий пептид)

ВИП (вазоактивный интестиналь- ный пептид)

Мотилин : у

ПП (панкреатический полипептид)

Соматостатин Бомбезин

Энкефалин Нейротензин Вещество П (P) Химоденин Вилликинин