Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
Раздел III 262,я вт (ыо 10 1-ю-11 эрг/с). 578ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 612 ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА 634 ЭЛЕМЕНТЫ ФИЗИОЛОГИИ ТРУДА, МЕХАНИЗМЫ ТРЕНИРОВКИ И АДАПТАЦИИ 659 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 671 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 673 составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в Мясо Хлео молоко разной мере. При углеводной пище в наибольшей мере повышается рис. 186. Отделение поджелудочного сока у соба-  12* 355 (рекреция амилазы, при белковой . ки на мясо, хлеб и молоко (по, И. П. Павлову). пищи — трипсина и химотрипсина, а прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой его липолитической активностью. Прием одинаковой по характеру пищи длительное время оказывает выраженное влияние на деятельность поджелудочной железы. Это влияние в основном состоит в приспособлении количества и ферментного состава сока к преобладающему питательному веществу в рационе питания человека и животного. Так, преобладание белков- повышает выделение в составе панкреатического сока протеаз, преимущественно углеводное питание увеличивает выделение, с соком амилазы, а большое количество жир^ в рационе снижает объем поджелудочной секреции и увеличивает содержание липазы в соке. Регуляция панкреатической секреции Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. И. П. Павлов в хронических и острых опытах показал, что раздражение блуждающего нерва обусловливает выделение небольшого, количества поджелудочного сока, богатого ферментами. Начальная секреция поджелудочной железы вызывается видом, запахом пищи и другими раздражителями (условнорефлекторные сигналы), а также жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные сигналы). При этом нервные сигналы, формирующиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию, - У человека с фистулой поджелудочного протока наблюдали выделение панкреатического сока через 2—3 мин после того, как ему говорили о пище, которую дадут. Возбуждение панкреатической секреции в данном случае происходило условнорефлекторным путём. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Поэтому после перерезки чревных нервов у собак поджелудочная секреция увеличивается. Симпатические влияния, кроме того, имеют для Железы трофическое значение — они изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают синтез органических веществ в ней. Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении многих центростремительных нервов, при болевых реакциях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе. В стимуляции панкреатической секреции прямые нервные влияния имеют меньшее значение, чем гуморальные. Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам (рис. 187). В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает обильную секрецию поджелудочного сока. В 1902 г. Бейлис и Старлинг показали, что солянокислая вытяжка слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, введенная внутривенно, стимулирует поджелудочную секрецию. Образующееся под влиянием соляной кислоты в двенадцатиперстной кишке вещество они назвали гормоном секретином. Секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, но бедного ферментами, так как почти не действует на клетки ацинусов, секретирующие ферменты. Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин-панкреозимин. Сначала считали, что это 'два разных гормона. Один из них (панкреозимин) стимулирует секрецию поджелудочной железы, а другой (холе- цистокин) — выход желчи в двенадцатиперстную кишку. Теперь доказано, что это один гормон, вызывающий несколько эффектов. В наибольшей мере стимулируют высвобождение этого гормона продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также зят выделение поджелудочного Рис 187> регулЯЦИЯ сеКреции поджелудочной железы.  может возбуждать И тормозить мин (ХЦК-ПЗ)-Продуцирующие клетки, панкреатическую секрецию. Эффекты гормонов частично опосредуются через их влияние на желудочную секрецию: с усилением ее более кислое содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку и посредством ее гормонов повышает панкреатическую секрецию. Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на железу, а в коррекции панкреатической секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Действие гормонов на железу более, выражено при сохраненной ее иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции поджелудочной секреции. Стимуляторы секреции поджелудочной железы усиливают ее кровоснабжение, что немаловажно для поддержания' функции железы на высоком уровне достаточно длительное время. Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что и для желудочной секреции, однако более выражены гормональные влияния на поджелудоч- ную-железу, особенно в кишечную фазу. ЖЕЛЧЬ, ЕЕ СОСТАВ И УЧАСТИЕ В ПИЩЕВАРЕНИИ Желчь является продуктом деятельности печени. Ее участие в пищеварении многообразно, о чем свидетельствуют экспериментальные и клинические наблюдения. Прекращение поступления желчи в кишечник при ее застое (непроходимость общего желчного протока) существенно изменяет процесс пищеварения и приводит к серьезным нарушениям обмена веществ в организме.  Пусновые внешние воздействия ; ЦНС Секреция поджелудочной железы, усиливается также га- стрином, серотонином, инсулином, бомбезином, субстанцией П, солями желчных кислот. Тормо некоторые аминокислоты. Стимулируют высвобождение холе- цистокинина-панкреозимина соляная кислота и углеводы. Холеци стоки ни н-панкрео- зимин действует преимущественно на панкреоциты ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на действие этого гормона сок богат ферментами. Одновременное влияние на железу секретина и холе- цистокинина-панкреозимина во время приема пищи усиливает друг друга. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, чем способствует и* всасыванию; повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. С участием желчных солей происходит образование настолько тонкодисперсных частиц жира, что они 'могут в небольшом количестве всасываться из тонкой кишки и без предварительного гидролиза. Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки. Желчь способна прекращать желудочное пищеварение не только Содержание основных компонентов в печеночной и пузырной желчи
нокислоты, витамины и другие вещества, Желчь обладает небольшой каталитической активностью; рН печеночной желчи 7,3—8,0. По мере прохождения желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь концентрируется (всасывается вода и минеральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря и желчь становится более темной, тягучей, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0—7,0) вследствие образования солей желчных кислот и всасывания бикарбонатов.. путем; нейтрализации кислоты желудочного содержимого, поступившего в двенадцатиперстную кишку, но и путем инактивации пепсина. Желчь обладает также бактерио- статическими свойствами. Компоненты желчи циркулируют в организме: поступают в кишечник, всасываясь в кровь, включаются вновь в состав желчи (печеночно-кишечный кругооборот компонентов желчи), участвуют в ряде обменных процессов. Велика'роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция. У человека за сутки образуется около 500—1500 мл желчи. Процесс образования желчи — желчеотделение —- идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчевыделение—периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной. Желчь является не только секретом, но и экскретом, так как в ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества. Это в большей мере определяет сложность состава печеночной и пузырной желчи (табл. 17). В желчи содержатся белки, ами- Тйблица 17 Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желчные кислоты, пигменты и холестерин. В печени человека образуются холевая и хенодезоксихолевая кислоты (первичные), которые в кишечнике под влиянием ферментов преобразуются в несколько вторичных желчных кислот. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и т аур и ном. У человека гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевых примерно 20 %. Это соотношение изменяется под влиянием ряда факторов. Так, при приеме пищи, богатой углеводами, увеличивается содержание гликохолевых кислот, при высокобелковой диете'—таурохолевых. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90 % желчных кислот (гликохолевых и таурохолевых), выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся в кровь желчные кислоты приносятся в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10— 15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала (значительное количество их связано с непереваренными волокнами пищи). Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в печени. Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью конечными продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основной желчный пигмент человека • билирубин красно-желтого цвета', придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент — биливердин — в желчи человека содержится в следовых -количествах (он зеленого цвета). Холестерин в желчи находится в растворенном состоянии, главным Образом за счет солей желчных кислот. Образование желчи происходит путем активной секреции ее компонентов (желчные кислоты) гепатоци-гами, активного и пассивного транспорта некоторых веществ из крови (Вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.) и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Хотя желчеобразование идет непрерывно, интенсивность его изменяется в.некоторых пределах вследствие регуляторных влияний. Так, усиливают желчеобразование акт еды, различные виды принятой пищи, т. е. желчеобразование изменяется при раздражении интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов и условнорефлекторных воздействиях. Однако эти влияния выражены незначительно. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования относится сама желчь. Чем больше жёлчных кислот поступает из тонкой кишки в кровь воротной вены, тем больше их выводится в составе желчи и тем меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в кровь поступает меньше желчных кислот, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин увеличивает секрецию желчи (т. е. выделение в ее составе воды и электролитов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецисто- кинин-панкреозимин.  Рис. 188. Внепеченочные желчные пути и сфинктеры (схема). 1 — дно желчного пузыря; 2 — желчный пузырь; 3 — шейка пузыря; 4, 5 — ветви печеночного протока; 6 — общий желчный проток; 7 — поджелудочная железа; 8 — проток поджелудочной железы; 9 — сосок двенадцатиперстной кишки (фатёров); 10—двенадцатиперстная кишка; 11 — пузырный проток; 12 — печень; 13 — сфинктер Одди; 14 — сфинктер Люткенса; 15 — сфинктер Мирицци Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают не только образование желчи, но и выделение с ней органических компонентов. Желчевыделение Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, а также' состоянием сфинктеров и внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера (рис. 188): в месте слияния пузырного и общего желчного протОков (сфинктер Мирицци), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и в концевом отделе общего желчного протока (сфинктер Одди). Тонус мышц этих сфинктеров важен для направления движения желчи. Уровень давления в желчных путях определяется степенью заполнения их секретируемой желчью и сокращением гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 30G мм вод. ст. Вне пищеварения в желчном пузыре давление составляет 60—185 мм вод. ст., во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря оно поднимается до 150—260 мм вод. ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Вид, запах пищи, подготовка к ее прйему и сам прием вызывают достаточно сложное и не совсем однозначное у разных лиц изменение деятельности желчевыделительной системы. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается. Через сшинктер Одди небольшое количество желчи выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. За ним следует основной эвакуаторный период (период опорожнения желчногф пузыря), во время которого сокращения желчного пузыря чередуются с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в двенадцатиперстную кишку сначала в основном пузырная желчь, а позже—: печеночная. Длительность латентного и эвакуаторного периодов, количество выделенной желчи различны в зависимости от вида принятой пищи. Сильными возбудителями желчев.ыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. После приема хлеба возникают слабые сокращения желчного пузыря и.небольшое по объему желчевыделение. Через 3—6 ч после приема пищи наблюдаются понижение желчевыделения, затухание сократительной деятельности желчного пузыря, в котором начинает вновь депонироваться печеночная желчь. . Рефлекторные влияния на желче выдел и тельный аппарат осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с.участием многочисленных рефлексогенных зон, в том числе рецепторов полости рта, желудка и двенадцатиперстной кишки. J J_J-_L._l_i.-L !J_ I  Рис. 189. Электрограммы антрального отдела, желудка (1), двенадцатиперстной кишки в зоне луковицы (2) и в области впадения' сфинктера Одди (3). а— фон; б—через 30 с после внутривенного введения холецистокинин-панкреозимина. a б В опытах с перекрестным кровообращением при введении в двенадцатиперстную кишку одной из собак продуктов переваривания питательных веществ наблюдалось' желчевыделение у обоих животных. Это доказывает наличие гуморальной регуляции желчевыделения. Большую роль в качестве гуморального стимулятора желчевыделения играет гормон холецистокинин-панкреозимин, вызывающий сокращение желчного пузыря (рис. 189). Сокращения желчного пузыря, хотя и слабые, вызывают также гастрин, секретин, бомбезин. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, каль- цитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП. КИШЕЧНАЯ СЕКРЕЦИЯ Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость. Он является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки. В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пилоричёской части желудка. Сок дуоденальных желез — густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой протеолитической, амилолитическо? и липолитической активностью. Кишечные железы заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всеЈ тонкой кишки. При центрифугировании кишечного сока он разделяется на жидкую и плотнук части. Жидкая часть сока образована секретом, водными растворами неорганически? и органических веществ, транспортируемыми из крови и частично содержимым разру шенных клеток кишечного эпителия. В числе неорганических веществ хлориды, бикар бонаты и.фосфаты натрия, калия, кальция; рН секрета составляет 7,2—7,5, но пр* усилении секреции рН сока повышается до 8,6. Из органических веществ в составе жидкой части сока следует выделить слизь, белки, аминокислоты, мочевину и другие продукты обмена веществ организма^ Плотная часть сока — желтовато-серая масса имеет вид слизистых комков, состоит из неразрушенных эпителиальных клеток, и> фрагментов и слизи — секрета бокаловидных клеток. В'слизистой оболочке тонкоЈ кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Плотная часть сока обладает значительно большей каталитической активностью чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки но некоторое количество их транспортируется из крови. В кишечном соке более 2С различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основные среди них: энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфоли- пйза, амилаза, лактаза, сахараза; .В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение. Ферментный спект[ тонкой кишки может изменяться под влиянием тех или; иных длительных режимо! питания, в результате гинетических дефектов, при ряде заболеваний желудочно-кишеч ного тракта. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местнол механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечньп гормонов. ■ Ведущее значение принадлежит местным механизмам;. Механическое раздраженш слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты). Продукты перевари вания питательных веществ при местном их действии вызывают отделение кишечног< сока, богатого ферментами. ПОЛОСТНОЙ И МЕМБРАННЫЙ ГИДРОЛИЗ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ j I В тонкой кишке имеется полостное и открытое А. М. У Долевым мембранное (пристеночное) пищеварение, значение внутриклеточного пищеварения у человека, по-видимому, невелико. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за. счет пищеварительные секретов и их ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечный сок) и здесь действуют на пищевые вещества, прошедши? предварительную «обработку» в желудке. По типу полостПого пищеварения гидролиза руются крупномолекулярные вещества. В.результате образуются в основном олигомеры гидролиз которых завершается в зоне исчерченной каемки кишечных эпителиоцитоЕ адсорбированными на микроворсинках и гликокаликсе ферментами. Конечный продукт гидролиза олигомеров — мономеры — всасываются в крЬвь и лимфу. Гидролизу у всасыванию способствует то, что эти процессы совершаются на огромной поверхности тонкой кишки, слизистая оболочка которой имеет складки, ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю, поверхность кишки в 300—500 раз. Процессы полостного гидролиза интенсивнее совершаются в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки. Топография мембранного пищеварения несколько иная, но и оно совершается, ос- 4 лабляясь Лю интенсивности в каудальном направлении. Ферменты, последовательно осуществляющие в гликокаликсе и на цитоплазмати- ческой мембране, микроворсинок пристеночное пищеварение, имеют различное происхождение. Часть их адсорбируется из полости тонкой кишки, куда они поступили в составе поджелудочного и кишечного соков. Эти ферменты связаны с гликокаликсом микроворсйнок. Другие ферменты переносятся (транслоцируются) из энтероцнтов эпителиального пласта ворсинок и фикси- Рис. 190. Адсорбированные Ф«ФМ™ руюття на цитоплазматических мембранах бранном пищеварении и их взаимоотношение с fJ г пищевыми субстратами и переносчиками (по микроворсинок. к. М. Уголеву). а — распределение ферментов; б — взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов. I — полость тонкой кишки; 11 — гликокаликс; III — трехслойная мембрана микроворсинки; IV — лгоми- нальная поверхность гликокаликса; V — люми- нальная поверхность мембраны. 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3— переносчики; 4 .—субстраты. Моторная деятельность тонкого кишечника  Основными кишечными ферментами, участвующими в Пристеночном гидролизе углеводов, являются: а-глюкозидазы (малfa- таза, трегалаза и др.), р-галактозидазы (лактаза), глюкоамилаза (у-амилаза), ин- вертаза и др. Гидролиз олиго- и дипептидов осуществляется несколькими пептидазами, гидролиз фосфорных эфиров — щелочной фосфатазой, липидов — липазами. В гликокаликсе ферментами расщепляются преимущественно продукты полостного гидролиза— олигомеры до стадии димеров, а они до мономеров расщепляются на дитоплазматической мембране микроворсинок и из этой зоны всасываются в энтероцит. Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристенного пищеварения и всасывания. Регуляция пристеночного пищеварения весьма сложна, реализуется на уровне ^ерментотранспортного комплекса и во многом еще не изучена. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов* 5лияющих на него. На пристеночное пищеварение влияют гормоны коры надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и моторика кишки, изменяющая переход »еществ из химуса в исчерченную каемку; величина пор исчерченной каемки, ферментный состав в ней, сорбционные свойства мембраны (рис. 190). Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание пищевого юдержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену ;лоя химуса и ее слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способ ствующего фильтрации некоторых компонентов химуса из полости кишки в кровь и лимфу. Сокращение тонкой кишки происходит в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (циркуляторного, т. е. внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. Эти сокращения могут быть нескольких типов. По функциональному принципу все сокращения делят на две группы; 1) локальные, они обеспечивают перемешивание и растирание содержимого тонкой кишки; 2) направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько типов сокращений: ритмическую сегментацию, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические. ; Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркуляторного слоя мышц. При этом содержимое кишечника разделяется на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из частей бывшего сегмента. Этим достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом из образующих сегментов кишки. Маятникообразные сокращения обеспечиваются сокращениями продольного слоя мышц с участием циркуляторного При этих сокращениях происходит перемещение химуса вперед — назад и слабое поступательное движение. Перистальтика состоит в том, что выше химуса за счет сокращения циркулярногс слоя мышц образуется перехват, а ниже в результате сокращения продольных мышц — (расширение полости кишки. Эти перехват и расширение движутся вдоль кишки, пере мещая впереди перехвата порцию химуса. По длине кишки одновременно движете* несколько перистальтических волн. При антиперистальтичеСких сокращениях волн* движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка антиперисталь тически не сокращается. Тонические сокращения могут иметь очень небольшую скорость а иногда вообще не распространяться, значительно суживая просвет кишки на большол протяжении. Моторика тонких кишок регулируется нервными и гуморальными механизмами достаточна велика роль миогенных механизмов, в основе которых лежат свойств* автоматии гладких мышц. Регуляция моторики тонкой кишки осуществляется интрамуральной нервно! системой и влияниями ЦНС. Интрамуральные нейроны обеспечивают координированные сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. Н< интрамуральные механизмы оказывают влияния экстрамуральные, парасимпатически! и симпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы. Парасимпатические нервные волокна преимущественно возбуждают, а симпати ческие — тормозят сокращения тонкой кишки. Эти волокна являются проводникам* рефлекторной регуляции моторики тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безус ловнорефлекторно сначала кратковременно тормозит, а затем усиливает моторию кишки. Раздражение ядер передней и промежуточной областей гипоталамуса преимущест венно возбуждает, а задней — тормозит моторику желудка, тонкой и толстой кишки Кора большого мозга оказывает влияние на моторику кишок в основном через гипотала мус и лимбическую систему. Важная роль коры большого мозга и второй сигнально1 системы в регуляции моторики кишечника доказывается тем, что при разговоре или даж( мысли о вкусной еде моторика кишок усиливается, при отрицательном отношении к ед( моторика тормозится. При гневе, страхе и боли она также тормозится. Иногда npi некоторых сильных эмоциях, например страхе, наблюдается бурная перистальтик; кишечника («нервный понос»). Важное значение имеют рефлексы от различных отделов пищеварительного тракта на мотор ный аппарат тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечны (возбуждающий) и кишечно-кишечный {возбуждающий и тормозной), ректоэнтеральный (тормоз ной). Дуги этих рефлексов замыкаются в ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервно системы. Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта вызывает возбуждение в раздражаемом и нижележащих участках и усиление продвижений содержимого в каудальном направлении от места раздражения; одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих' отделах желудочно-кишечного тракта. Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.' Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным резуль- ■ татом возбуждающего ■ влияния от проксимальных и тормозящих — от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного .тракта-. Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимИн, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиров). ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ • Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в толстую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении. Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. Через 1—4 мин после приема пищи каждые х/2— 1 мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) 1ереходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана 1 тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе пере- эаривания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью 1ереваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением некоторых веществ, 1апример растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных юков подвергается гидролизу в. толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших 13 тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки. Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень невольном количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотная часть имеет вид. слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа i сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в сонцентрации в 15—20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве фисутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы. Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механи- [еском раздражении секреция увеличивается в 8—10 раз. ^У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. I проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой ;ишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует мо- орика толстой кишКи. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за утки образуется и выводится в среднем 150-—250 г. При питании растительной пищей :х больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами (целлю,- оза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереварен- :ых волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала о кишечнику, действуя подобно слабительным средствам. • ' I i- Значение микрофлоры толстого кишечника Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество, микроорганизмов в толстой кишке — до десятков миллиардов на 1 кг содержимого. В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% — это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы. |