Физиология человека. Косицкий. Литература москва Медицина 1985 Для студентов медицинских институтов
 Скачать 7.39 Mb.
|
|
Глава 13 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ Из предыдущего изложения курса физиологии ясно значение обмена веществ как характерного признака жизни. В результате обмена веществ непрерывно образуются, обновляются и разрушаются клеточные структуры, синтезируются и разрушаются различные химические соединения. При этом происходит превращение энергии, переход потенциальной энергии химических соединений, освобождаемой при их расщеплении, в кинетическую энергию, в основном тепловую и механическую, частично в электрическую. Для возмещения,энергозатрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды. Их количество, свойства и соотношение должны соответствовать состоянию организма и условиям его существования. Это достигается путем питания. Необходимо далее, чтобы организм очищался от конечных продуктов распада, которые образуются при расщеплении различных веществ. Это достигается работой органов выделения. В учебнике не приводится динамика химических превращений, происходящих в тканях, что является задачей биологической химии. Физиологи обычно определяют затраты веществ и энергии организмом и устанавливают, как эти затраты должны быть восполнены посредством полноценного питания. В дальнейшем изложении мы раздельно рассмотрим обмен белков, жиров, углеводов, минеральных солей и значение витаминов,'хотя превращения;всех этих веществ в организме происходят одновременно. Выделение отдельных звеньев обмена представляет собой искусственное расчленение единого биологического процесса. Это делается лишь,для удобства изучения, а также для того, чтобы показать неодинаковое физиологическое значение перечисленных выше веществ. ОБМЕН БЕЛКОВ Белки занимают ведущее место среди органических элементов, на их долю приходится более 50% сухой массы клетки. Они выполняют ряд важнейших биологических функций. Вся совокупность обмена веществ в организме (дыхание, пищеварение, выделение) обеспечивается деятельностью ферментов, которые являются белками. Все двигательные функции организма обеспечиваются взаимодействием сократительных белков — актина и миозина. Поступающий'с пищей из внешней среды белок служит пластической и энергетической целям. Пластическое значение белка состоит в восполнении и новообразовании различных структурных компонентов клетки. Энергетическое значение заключается в обеспечении организма энергией, образующейся при расщеплении белков. В тканях постоянно протекают процессы распада белка с последующим выделением из организма неиспользованных продуктов белкового обмена и наряду с этим синтез белков. Таким образом, белки организма не находятся в статическом состоянии, из-за непрерывного процесса их разрушения и образования происходит обновление белков. Скорость обновления белков неодинакова для различных тканей. С наибольшей скоростью обновляются белки печени, слизистой оболочки кишечника, а также других внутренних органов и плазмы крови. Медленнее обновляются белки, входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез и еще медленнее -— белки мышц, кожи и особенно опорных тканей (сухожилий, костей и хрящей). Физиологическое значение аминокислотного состава пищевых белков и их биологическая ценность Для нормального обмена белков, являющихся основой их синтеза, необходимо поступление с пищей в организм различных аминокислот. Изменяя количественное соотношение между поступающими в организм аминокислотами или исключая, из пищи ту или иную аминокислоту, можно по состоянию азотистого баланса, росту, массе и общему состоянию животных судить о значении для организма отдельных аминокислот. Экспериментально установлено, что из 20 входящих в состав белков аминокислот 12 синтезируются в организме (заменимые аминокислоты), а 8 не синтезируются (незаменимые аминокислоты). Без незаменимых аминокислот синтез белка резко нарушается и наступает отрицательный баланс азота, останавливается рост, падает масса тела. Длительная жизнь животных и нормальное их состояние невозможны при отсутствии в пище хотя бы одной из незаменимых аминокислот. Для людей незаменимыми аминокислотами являются лейцин, изолейцин, валин, метионин, лизин, треонин, фенилаланин, триптофан. . Белки рбдадают различным аминокислотным составом, поэтому и возможность их использования для синтетических нужд организма неодинакова. В связи с этим было введено понятие биологической ценности белков пищи. Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот в таких соотношениях, которые обеспечивают нормальные процессы синтеза, являются белками биологически полноценными. Наоборот, белки, не содержащие тех или иных аминокислот или содержащие их в очень малых количествах, будут неполноценными. Так, неполноценными белками являются желатина, в которой имеются лишь следы цистина и отсутствует триптофан и тирозин, зеин (белок, находящийся в кукурузе), содержащий мало триптофана и лизина, глиадин (белок пшеницы) и гордеин (белок ячменя), содержащие мало лизина, и некоторые другие. Наиболее высока биологическая ценность белков мяса, яиц, рыбы, икры, молока. В связи с этим пища человека должна-не просто содержать достаточное количества белка, но обязательно иметь в своем составе не менее 30% белков с высокой биологической ценностью, т. е. животного происхождения. У людей встречается форма белковой недостаточности, развивающаяся при однообразном питании продуктами растительного происхождения с малым содержанием белка. При этом возникает заболевание, получившее название «квашиоркор». Оно встречается среди населения стран тропического и субтропического пояса Африки, Латинской Америки и Юго-Восточной Азии. Этим заболеванием страдают преимущественно дети в возрасте от 1 года до 5 лет. . . Биологическая ценность'од но го и того же белка для разных-'людей различна. Вероятно!Онанёявлйётся како'й-то'онр%Дёлённой величиной, а может изменяться в зависимости от состояния организма, предварительного пищевого режима, интенсивности и характера физиологической деятельности, возраста', индивидуальных особенностей обмена веществ и других факторов. Практически важно, чтобы два неполноценных белка, один из которых не содержит одних аминокислот, а другой — других, в сумме могли обеспечить потребности организма. v - : Азотистый баланс Азотистый баланс — Соотношение количества азота, поступившего в организм с пищей и выделенного из него. Так как основным источником азота в организме является белок, то по азотистому балансу можно судить о соотношении количества поступившего v и разрушенного в о'рганизме белка. Количество принятого с пищей азота отличается от количества усвоенного азота, так как часть азота теряется с калом. Усвоение азота вычисляют по разности содержания азота в принятой пище и в кале. Зная количество усвоенного азота, легко вычислить общее количество усвоенного организмом белка, так как в белке содержится в среднем 16% азота, т. е. 1 газота содержится в 6,25 г белка. Следовательно, умножив найденное количество азота на 6,25, можно определить количество белка. Для того чтобы установить количество разрушенного белка, необходимо знать общее количество азота, выведенного из организма. Азотсодержащие продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота;крёатинин и др.) выделяются преимущественно с мочой и частично с потом. В условиях обычного, нёинтенсивного потоотделения на количество азота в поте можно не обращать внимания. Поэтому для определения количества распавшегося в организме белка обычно^ находят количество азота в моче и умножают на 6,25. Между количеством азота, введенного с белками пищи, и количеством азота, выводимым из организма, существует'определенная взаимосвязь. Увеличение поступления белка в организм приводит к увеличению выделения азота иЗ Организма. У взрослого человека при адекватном питании, как правило, количество введенного в организм азота равно количеству азота, выведенного из! организма. Это состояние получило название азотистого равновесия. Если в условиях азотистого равновесия повысить количество белка в пище, то азотистое равновесие вскоре восстанавливается, но уже на новом, более высоком уровне. Таким образом, азотистое равновесие может устанавливаться при значительных колебаниях содержания белка в пище. В случаях, когда поступление а-зота| превышает его выделение, говорят о положительном азотистом балансе. При этом синтез белка преобладает над его распадом. Устой-. чивый положительный азотистый баланс наблюдается всегда при- увеличении массы тела. Он отмечается в период роста'организма, во время беременности, в периоде выздоровления после тяжелых заболеваний, а также при усиленных спортивных тренировках, сопровождающихся увеличением массы мышц. В этих условиях происходит задержка азота в организме (ретенция азота). Белки в организме не депонируются, т. е. не откладываются в запас. Поэтому при 'поступлении с пищей .значительного количества белка только часть его расходуется на пластические цели, большая же часть на энергетические цели. Когда количество выведенного из организма азота превышает количество поступившего азота, говорят об отрицательном' азотистом балансе. Отрицательный азотистый баланс отмечается при белковом голодании, а также в случаях, когда в организм не поступают отдельные необходимые для синтеза белков аминокислоты. Распад беЛка в организме протекает непрерывно. Степень распада белка связана с характером питания. Минимальные затраты белка в условиях белкового голодания наблюдаются при питании углеводами. В этих..условиях, выделение азота может, быть в 3—З'/г раза меньше, чем при полном голодании. Углеводы при этом выполняют сберегающую белки роль., V. : ; , г V; : Распад белков в организме, происходящий при отсутствии белков в пище и достаточном введении всех других питательных веществ (углеводы, жиры, минеральные соли, вода, витамины), отражает те минимальные траты, которые связаны с основными процессами жизнедеятельности. Эти наименьшие потери белка для организма в состоянии покоя, пересчитанные на 1 кг массы тела, были названы Рубнером коэффициентом изнашивания. , Коэффициент изнашивания для взрослого человека равен 0,028—0,075 г азота на 1 кг массы тела в сутки. - Отрицательный азотистый баланс развивается при полном отсутствии или недостаточном количестве белка в пище, ,а также при. ^потреблении пищи, содержащей неполноценные белки. Не исключена возможность дефицита белка при нормальном поступлении, но при значительном увеличении потребностив нем организма. Во всех этих случаях имеет место белковое голодание, ; При белковом голодании даже в случаях достаточного поступления в организм жиров, углеводов, минеральных солей, воды и витаминов происходит постепенно нарастающая потеря массы тела, зависящая от тогоу что затраты тканевых белков (минимальные в этих условиях и равные коэффициенту изнашивания) не компенсируются поступлением белков с пищей. Поэтому длительное белковое голодание в конечном счете, так же как и полное голодание, неизбежно приводит к смерти. Особенно тяжело переносят белковое голодание растущие .организмы, у которых в этом случае происходит не только потеря массы тела, но и остановка роста, обусловленная недостатком пластического материала, необходимого для построения клеточных структур. Регуляция обмена белков Нейроэндокринная регуляция обмена белкрв осуществляется группой гормонов. Соматотропный гормон гипофиза во время роста организма стимулирует увеличение массы всех органов и тканей. У взрослого человека он. обеспечивает процесс синтеза белка за счет.повышения проницаемости клеточных мембран для аминокислот, усиления синтеза информационной РНК в ядре клетки и подавления синтеза катепсиноввнутриклеточных протеолитических ферментов. ^ , Существенное влияние на белковый обмен: оказывают гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин. Они могут в определенных концентрациях стимулировать синтез белка и благодаря этому активировать рост, развитие и дифференциацию тканей и органов. Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды :(гидрокортизон, кортикостерон) усиливают распад белков в тканях, особенно в мышечной и лимфоидной.. В печени же глюкокортикоиды, наоборот, стимулируют синтез белка. ОБМЕН ЖИРОВ Жиры и липоиды (жироподобные вещества — фосфатиды, стерины, цереброзиды и др.) Объединены в одну группу по физико-химическим свойствам: они не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях^ (эфир, спирт, бензол и др.). Эта группа веществ важна для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их свойства. Велика энергетическая роль жиров. Их теплотворная способность более чем в два раза превышает таковую у углеводов или белков. Жиры организма животных являются триглицеридами олеиновой, пальмитиновой, стеариновой, а также некоторых других высших жирных кислот. Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани, меньшая часть входит в состав клеточных структур. Жир, находящийся в клетке в виде включений, легко выявляется при микроскопическом и микрохимическом исследованиях. Жировые капельки в клетках — это запасный жир, используемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в подкожной клетчатке, вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в околопочечнбй клетчатке) , а также в некоторых органах, например в печени и мышцах. -.-....' Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10-^20% массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50%. Количество-запасного жира зависит от характера питания, количества пищи, конституциональных особенностей, а также от величины расхода энергии при мышечной деятельности, пола, возраста и т. д.; количество же протоплазматического жира является устойчивым и постоянным. ' V Образование и распад жиров в организме. Жир, всасывающийся из кишечника, поступает преимущественно в лимфу и в меньших количествах-—непосредственно в кровь. Опытами с дачей Животному меченых жиров, содержащих изотопы углерода и водорода, показано, что жиры, всосавшиеся в кишечнике, поступают непосредственно в жировую ткань, которая имеет значение жирового депо организма. Находящиеся здесь жиры могут. переходить в кровь и, поступая в ткани, подвергаются там окислению, т. е. используются как энергетический материал. Большое значение в обмене жиров имеет печень. Жиры равных животных, как и жиры различных органов, отличаются по химическому составу и физико-химическим свойствам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляемости, йодного числа и др.). У животных определенного вида имеется относительное постоянство состава и свойств жира. При питании, содержащем даже небольшое количество жира, в теле животных и человека жир все же откладывается в депо. При этом он имеет видовые особенности данного животного. Однако видовая специфичность жиров выражена несравнимо меньше, чем видовая специфичность белков. При длительном и обильном питании каким-либо одним видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это показано в опытах на собаках, которые после длительного голодания потеряли почти весь запасный жир тела. Одни животные после этого получали с пищей Льняное масло, а другие — баранье сало. Через 3 нед масса животных восстановилась и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено отложение около 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при 0 °С и походил на льняное масло, а у вторых оказался твердым, имел точку плавления -j-50 °С и был похож на баранье сало. Аналогично влияние пищевого жира и на свойства жира человека. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, жир подкожного слоя может приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом,—к свойствам тюленьего жира. При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Доказательства этого дает сельскохозяйственная практика откорма животных. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты (с числом двойных связей более одной), например линолевая, линоленовая и арахидоновая, в организме человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот, т. е. являются незаменимыми. Вместе с тем они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых патологических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи. Регуляция обмена жиров Процесс жирообразования, его отложения и мобилизации регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом/Так, повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад тригли- церидов и активизирует их синтез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормозит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом, взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. При избытке углеводов в пище триглицериды депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглицеридов с образованием неэстерифицированных жирных кислот, .служащих источником энергии. Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой обмен. Выраженным жи- ромобилизирующим действием обладают гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин к норадреналин. Поэтому длительная адреналинемия сопровождается уменьшением жирового депо. Соматотропный гормон гипофиза также обладает жиромобилизующим действием. Аналогично действует тироксин — гормон щитовидной железы. Поэтому гиперфункция щитовидной железы сопровождается похуданием. Наоборот, тормозят мобилизацию жара глюкокортикоиды — гормоны коры надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови. Аналогично действует инсулин — гормон поджелудочной железы. Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, способствуют отложению жира. Показано, в частности, что после перерезки чревного нерва с одной стороны у голодающей кошки к концу периода голодания на денервированной стороне в околопочечной клетчатке сохраняется значительно больше жира, чем на контрольной (не денервированной). Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развивается длительное повышение аппетита и усиленное отложение жира. Раздражение вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию. |